第二章微生物的形态与分类 l/33 23.4蓝细菌( Cyanobacteria) 蓝细菌原称蓝藻或蓝绿藻(blue- green algae)。因为它与高等绿色植物和高等藻类一样, 含有光合色素——叶绿素a,也能进行产氧型光合作用,所以,过去将其归于藻类。现代技 术研究表明,蓝细菌的细胞核没有核膜,没有有丝分裂器,没有叶绿体,核糖体为70S,细 胞壁与细菌的相似,由肽聚糖构成,因而对青霉素和溶菌酶敏感,并含二氨基庚二酸,革 兰氏染色反应阴性,因此现在将蓝细菌归属于原核微生物 蓝细菌分布极广,从热带到两极,从海洋到高山,到处都有它们的踪影。土壤、岩石 以至在树皮或其它物体上均能成片生长。许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中,并形成菌胶团 浮于水面。有的在80℃以上的热温泉、含盐多的湖泊或其它极端环境中,是占优势甚至是 唯一进行光合作用的生物。在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上也能找到它们的踪迹,因而 蓝细菌有“先锋生物”的美称 蓝细菌的细胞构造与革兰氏阴性菌极为相似。细胞壁的外层为脂多糖层,内层为肽聚 糖层。许多种类在细胞壁外,还有多糖类的荚膜物质。细胞内进行光合作用的部位是类囊 体( thylakoids),数量很多,它们以平行或卷曲的形式分布在细胞质膜附近,见图23.51。 在类囊体的膜上含有叶绿素a、β-胡萝卜素、氧类胡萝卜素和光合电子传递链的有关组分。 类囊体所特有的藻胆蛋白体( phycobilisome)着生在类囊体膜的外表面,呈盘状结构。它含 有75%藻青蛋白、12%别藻蓝素和约12%的藻红蛋白等成分 图2351蓝细菌( Anabaena azollae,x14,800)的光合膜(类囊体,箭头所指) 异形细胞 图23.52蓝细菌的形态 (a)链杆状( Phormidium luridum,X4400);(b)球状(正在分裂的 Chipococcus turgidus,x930)(c)丝状聚合体,异形细胞为固氮处 蓝细菌形态差异较大,已知有球状或杆状单细胞和丝状聚合体(细胞链)两种形体, 见图2352。细胞直径从一般细菌大小(0.5~1um)到60m,这么大的细胞,在原核微生物 中极少见。极大多数蓝细菌个体直径或宽度为3~10um,当许多个体聚集在一起,可形成肉
第二章 微生物的形态与分类 1/33 2.3.4 蓝细菌（Cyanobacteria) 蓝细菌原称蓝藻或蓝绿藻（blue-green algae)。因为它与高等绿色植物和高等藻类一样， 含有光合色素——叶绿素 a，也能进行产氧型光合作用，所以，过去将其归于藻类。现代技 术研究表明，蓝细菌的细胞核没有核膜，没有有丝分裂器，没有叶绿体，核糖体为 70S，细 胞壁与细菌的相似，由肽聚糖构成，因而对青霉素和溶菌酶敏感，并含二氨基庚二酸，革 兰氏染色反应阴性，因此现在将蓝细菌归属于原核微生物。 蓝细菌分布极广，从热带到两极，从海洋到高山，到处都有它们的踪影。土壤、岩石、 以至在树皮或其它物体上均能成片生长。许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，并形成菌胶团 浮于水面。有的在 80℃以上的热温泉、含盐多的湖泊或其它极端环境中，是占优势甚至是 唯一进行光合作用的生物。在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上也能找到它们的踪迹，因而 蓝细菌有“先锋生物”的美称。 蓝细菌的细胞构造与革兰氏阴性菌极为相似。细胞壁的外层为脂多糖层，内层为肽聚 糖层。许多种类在细胞壁外，还有多糖类的荚膜物质。细胞内进行光合作用的部位是类囊 体（thylakoids），数量很多，它们以平行或卷曲的形式分布在细胞质膜附近，见图 2.3.51。 在类囊体的膜上含有叶绿素 a、-胡萝卜素、氧类胡萝卜素和光合电子传递链的有关组分。 类囊体所特有的藻胆蛋白体（phycobilisome）着生在类囊体膜的外表面，呈盘状结构。它含 有 75%藻青蛋白、12%别藻蓝素和约 12%的藻红蛋白等成分。 图 2.3.51 蓝细菌（Anabaena azollae, X14,800）的光合膜（类囊体，箭头所指） (a) (b) (c) 图 2.3.52 蓝细菌的形态 (a)链杆状（Phormidium luridum,X 4400）; (b)球状（正在分裂的 Chroococcus turgidus, X930）(c) 丝状聚合体，异形细胞为固氮处； 蓝细菌形态差异较大，已知有球状或杆状单细胞和丝状聚合体（细胞链）两种形体， 见图 2.3.52 。细胞直径从一般细菌大小（0.5~1m)到 60m，这么大的细胞，在原核微生物 中极少见。极大多数蓝细菌个体直径或宽度为 3~10m，当许多个体聚集在一起，可形成肉
第二章微生物的形态与分类 2/33 眼可见的群体。若其生长茂盛,可使水的颜色随菌体颜色而变化。如铜色微囊藻( Microcystis aerigeosa)在夏秋雨季大量繁殖,形成“水华”( water bloom),使水体变色 蓝细菌的营养要求简单。不需要维生素,以硝酸盐或氨作为氮源。很多种蓝细菌具有 固氮作用。多数为专性光能生物,其中一些是专性光能自养型,亦有一些是化能异养型 由于蓝细菌是光能自养型生物,能像绿色植物一样进行产氧光合作用,能同化CO2成 为有机物质,加之许多种还能固氮,因此,它们对生长条件及营养的要求都不高,只要有 空气、阳光、水分和少量无机盐,便能大量成片生长。菌体外包的胶质层可以使其保持水 分,具有极强的耐干燥能力。例如:保存了87年的葛仙米( Nostoc commune,又名地木耳 干标本,移植到适宜的培养基中仍能继续生长。 蓝细菌没有有性生殖,以裂殖为主,也可出芽生殖,极少数有孢子。 已知蓝细菌有20多种具固氮作用,故在农业上,尤其是热带,已成为保持土壤氮素营 养水平的主要因素。在水稻田中培养蓝细菌作为生物氮肥,可以提高土壤的肥力。临床上 它能用于治疗肝硬化、贫血、白内障、青光眼、胰腺炎等疾病,对糖尿病、肝炎也有一定 疗效。另外,蓝细菌可能是第一个产氧的光合生物,也是最先使空气从无氧转为有氧的生 物。正是由于蓝细菌本身在地球演变中的重要地位、多种多样的实际应用及结构上的特殊 性,使它成为一类具有理论研究价值和经济效益的重要微生物 234立克次氏体,枝原体,衣原体 立克次氏体、枝原体和衣原体是一些形态上与其它微生物类群接近,生理上较特殊, 与人类关系密切的原核微生物。 2341立克次氏体( Rickettsia) 立克次氏体是由美国病理学家 Howard Taylor Ricketts首先描述的,他最终不幸感染了 斑疹伤寒而死亡。为了纪念他,人们于1916年将这类病原体称为立克次氏体,见图23.53 图2353立克次氏体( Rickettsia prowazekii,x42,500,细胞外有明显的内外膜结构) 立克次氏体是一类介于细菌和病毒之间,又接近于细菌的原核微生物。它具以下一些 特点: (1)立克次氏体的个体大小介于细菌和病毒之间。球形(0.2~0.5μm)或杆形(0.3~0.5 0.3~2um)。除伯氏立克次氏体( Rickettsia burneti,又名Q热立克次氏体)外均不能 透过细菌滤器(02um, Seitz滤器,石棉板制作)。但随着宿主和发育阶段的不同 常表现出球状、双球状、短杆状、长杆状甚至丝状等多种形态 (2)立克次氏体的细胞结构像细菌。具有细胞壁和细胞膜。革兰氏阴性,细胞壁含有胞壁 酸和二氨基庚二酸。有拟核,有的还有核糖体,含双链DNA和RNA。此外,细胞还
第二章 微生物的形态与分类 2/33 眼可见的群体。若其生长茂盛，可使水的颜色随菌体颜色而变化。如铜色微囊藻(Microcysis aerugeosa)在夏秋雨季大量繁殖，形成“水华”（water bloom)，使水体变色。 蓝细菌的营养要求简单。不需要维生素，以硝酸盐或氨作为氮源。很多种蓝细菌具有 固氮作用。多数为专性光能生物，其中一些是专性光能自养型，亦有一些是化能异养型。 由于蓝细菌是光能自养型生物，能像绿色植物一样进行产氧光合作用，能同化 CO2 成 为有机物质，加之许多种还能固氮，因此，它们对生长条件及营养的要求都不高，只要有 空气、阳光、水分和少量无机盐，便能大量成片生长。菌体外包的胶质层可以使其保持水 分，具有极强的耐干燥能力。例如：保存了 87 年的葛仙米（Nostoc commune，又名地木耳) 干标本，移植到适宜的培养基中仍能继续生长。 蓝细菌没有有性生殖，以裂殖为主，也可出芽生殖，极少数有孢子。 已知蓝细菌有 20 多种具固氮作用，故在农业上，尤其是热带，已成为保持土壤氮素营 养水平的主要因素。在水稻田中培养蓝细菌作为生物氮肥，可以提高土壤的肥力。临床上 它能用于治疗肝硬化、贫血、白内障、青光眼、胰腺炎等疾病，对糖尿病、肝炎也有一定 疗效。另外，蓝细菌可能是第一个产氧的光合生物，也是最先使空气从无氧转为有氧的生 物。正是由于蓝细菌本身在地球演变中的重要地位、多种多样的实际应用及结构上的特殊 性，使它成为一类具有理论研究价值和经济效益的重要微生物。 2.3.4 立克次氏体，枝原体，衣原体 立克次氏体、枝原体和衣原体是一些形态上与其它微生物类群接近，生理上较特殊， 与人类关系密切的原核微生物。 2.3.4.1 立克次氏体（Rickettsia) 立克次氏体是由美国病理学家 Howard Taylor Ricketts 首先描述的，他最终不幸感染了 斑疹伤寒而死亡。为了纪念他，人们于 1916 年将这类病原体称为立克次氏体，见图 2.3.53。 图 2.3.53 立克次氏体（Rickettsia prowazekii, X42,500，细胞外有明显的内外膜结构） 立克次氏体是一类介于细菌和病毒之间，又接近于细菌的原核微生物。它具以下一些 特点： （1）立克次氏体的个体大小介于细菌和病毒之间。球形（0.2~0.5m)或杆形(0.3~0.5× 0.3~2m）。除伯氏立克次氏体（Rickettsia burneti，又名 Q 热立克次氏体）外均不能 透过细菌滤器（0.22m, Seitz 滤器，石棉板制作）。但随着宿主和发育阶段的不同， 常表现出球状、双球状、短杆状、长杆状甚至丝状等多种形态。 （2）立克次氏体的细胞结构像细菌。具有细胞壁和细胞膜。革兰氏阴性，细胞壁含有胞壁 酸和二氨基庚二酸。有拟核，有的还有核糖体，含双链 DNA 和 RNA。此外，细胞还
第二章微生物的形态与分类 3/33 含有蛋白质、中性脂肪、磷脂、多糖和某些酶类。 (3)立克次氏体是专性活细胞内寄生。除五日热(战壕热)立克次氏体( Rickettsia wollynica) 外,均不能在人工培养基上生长繁殖。立克次氏体主要以节肢动物(虱子、蚤)为媒 介,寄生在它们的消化道表皮细胞中,然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其 它动物 (4)立克次氏体以二等分分裂,即裂殖的方式繁殖 5)立克次氏体对热、干燥、光照、脱水及普通化学剂的抗性较差,但能耐低温。对磺胺 及抗生素敏感,但对干扰素不敏感,而细菌对干扰素敏感 (6)有的立克次氏体不致病,而有的则会酿成严重疾病,它是流行性斑疹伤寒,羌虫病, Q热的病源体。 234.2枝原体( Mycoplasma) 枝原体是介于细菌和立克次氏体之间的一类原核微生物。1898年被发现,1976年才被 确定分类地位。它具有以下一些特点 (1)枝原体是已知的可自由生活的最小生物。其细胞球形(最小直径0.1pm)或丝状,长 短不一,长度从几um到150um。 (2)枝原体突出特点是不具细胞壁,只有细胞膜,所以,细胞柔软,形态多变,见图23.54 因细胞柔软且具扭曲性,致使细胞可以通过孔径比自身小得多的细菌滤器。其细胞革 兰氏阴性:细胞膜类似于动物细胞,其中含固醇。通过电子显微镜和生化分析,得知 细胞膜厚约7~10nm,由三层组成,内层和外层均为蛋白质,中层为类脂和胆固醇 具有类核,基因组比大多数原核生物小,分子量在4×108和1×109之间,相当于立 克次氏体和衣原体,但约为大肠杆菌的1/5~12,DNA的GC含量只有23~40%。细 胞质中含有大量的核糖体。 (3)典型的枝原体菌落如“油煎蛋状”,中间密集较厚,颜色较深,并陷入培养基,边缘 平坦,较薄而且透明,颜色也较浅。用低倍的光学显微镜或解剖镜可见,见图2.3.55 (4)枝原体以二等分分裂方式繁殖 (5)枝原体生长不受抑制细胞壁合成的抗生素,如青霉素、环丝氨酸等的作用,但对干扰 蛋白质合成的土霉素、四环素等其它抗生素敏感。对溶菌酶无反应,对干扰素不敏感 图2354枝原体( Mycoplasma pneumoniae)扫描电镜图片 枝原体广泛分布于土壤、污水、温泉或其它温热的环境以及昆虫、脊椎动物和人体内。 大多腐生,极少数是致病菌。如传染性牛胸膜肺炎便是由蕈状枝原体( Mycoplasma mτ oides 引起的。绵羊和山羊缺乳症则是由无乳枝原体( Mycoplasma agalactiae)引起的。枝原体一般 不使人致病,至今确认的只有肺炎枝原体( Mycoplasma pneumoniae)会引起人类原发性非典
第二章 微生物的形态与分类 3/33 含有蛋白质、中性脂肪、磷脂、多糖和某些酶类。 （3）立克次氏体是专性活细胞内寄生。除五日热（战壕热）立克次氏体（Rickettsia wolhynica) 外，均不能在人工培养基上生长繁殖。立克次氏体主要以节肢动物（虱子、蚤）为媒 介，寄生在它们的消化道表皮细胞中，然后通过节肢动物叮咬和排泄物传播给人和其 它动物。 （4）立克次氏体以二等分分裂，即裂殖的方式繁殖。 （5）立克次氏体对热、干燥、光照、脱水及普通化学剂的抗性较差，但能耐低温。对磺胺 及抗生素敏感，但对干扰素不敏感，而细菌对干扰素敏感。 （6）有的立克次氏体不致病，而有的则会酿成严重疾病，它是流行性斑疹伤寒，羌虫病， Q 热的病源体。 2.3.4.2 枝原体（Mycoplasma） 枝原体是介于细菌和立克次氏体之间的一类原核微生物。1898 年被发现，1976 年才被 确定分类地位。它具有以下一些特点： （1）枝原体是已知的可自由生活的最小生物。其细胞球形（最小直径 0.1m）或丝状，长 短不一，长度从几m 到 150m。 （2）枝原体突出特点是不具细胞壁，只有细胞膜，所以，细胞柔软，形态多变，见图 2.3.54 。 因细胞柔软且具扭曲性，致使细胞可以通过孔径比自身小得多的细菌滤器。其细胞革 兰氏阴性；细胞膜类似于动物细胞，其中含固醇。通过电子显微镜和生化分析，得知 细胞膜厚约 7~10nm，由三层组成，内层和外层均为蛋白质，中层为类脂和胆固醇； 具有类核，基因组比大多数原核生物小，分子量在 4×108 和 1×109 之间，相当于立 克次氏体和衣原体，但约为大肠杆菌的 1/5~ 1/2，DNA 的 GC 含量只有 23~40%。细 胞质中含有大量的核糖体。 （3）典型的枝原体菌落如“油煎蛋状”，中间密集较厚，颜色较深，并陷入培养基，边缘 平坦，较薄而且透明，颜色也较浅。用低倍的光学显微镜或解剖镜可见，见图 2.3.55。 （4）枝原体以二等分分裂方式繁殖。 （5）枝原体生长不受抑制细胞壁合成的抗生素，如青霉素、环丝氨酸等的作用，但对干扰 蛋白质合成的土霉素、四环素等其它抗生素敏感。对溶菌酶无反应，对干扰素不敏感。 图 2.3.54 枝原体（Mycoplasma pneumoniae）扫描电镜图片 枝原体广泛分布于土壤、污水、温泉或其它温热的环境以及昆虫、脊椎动物和人体内。 大多腐生，极少数是致病菌。如传染性牛胸膜肺炎便是由蕈状枝原体（Mycoplasma mycoides) 引起的。绵羊和山羊缺乳症则是由无乳枝原体（Mycoplasma agalaciae)引起的。枝原体一般 不使人致病，至今确认的只有肺炎枝原体（Mycoplasma pneumoniae)会引起人类原发性非典
第二章微生物的形态与分类 型肺炎 图2.355原体( Mycoplasma pneumoniae)在固体培养基上的“油煎蛋状”菌落 2343衣原体( chlamydia) 衣原体是介于立克次氏体和病毒之间、能通过细菌滤器、专性活细胞寄生的一类原核 微生物,见图23.56。过去曾认为它是“大病毒”,以后,发现它们的性质更接近细菌而不 同于病毒。它们的一些特点分述如下 (1)衣原体的个体比立克次氏体稍小,但形态相似,球形,直径0.2-0.3um。光学显微镜 下勉强可见 (2)衣原体具有细胞壁,其中含胞壁酸和二氨基庚二酸,革兰氏阴性。70S的核糖体由30S 和50S两亚基构成。胞内含有DNA和RNA,DNA分子量约4×10,GC比约29% (3)细胞以二等分分裂方式繁殖。 (4)衣原体是专性活细胞内寄生,在宿主细胞内的发育繁殖具有独特的生活周期。衣原体 虽有一定的代谢活动,能进行有限的大分子合成,但缺乏产生能量的系统,必需依赖 宿主获取ATP,这是它区别于立克次氏体的最显著特征。衣原体不需媒介直接侵染鸟 类、哺乳动物和人类。如鹦鹉热衣原体( Chlamydia psittaci)引起鹦鹉热病,有时可传 至人体。沙眼衣原体( Chlamydia trachomatis)是人类沙眼的病原体。另有性病淋巴肉 芽肿,是由性病肉芽肿衣原体( Lymphogranuloma venereum)引起的,是一种接触传 染的性病。 (5)衣原体不耐热,在60℃下,10分钟即被灭活。但它不怕低温,冷冻干燥可保藏数年。 它对磺胺类药物和四环素、红霉素、氯霉素等抗生素敏感,对干扰素敏感 正分裂的网状体 基体 网状体 中间体 图23.56衣原体 Chlamydia psitta,x25,000在寄主细胞质中的细胞 基体、中间体和网状体)形态 综上所述,以上三类微生物都是介于细菌和病毒之间的原核微生物。表2.34比较了这
第二章 微生物的形态与分类 4/33 型肺炎。 图 2.3.55 枝原体（Mycoplasma pneumoniae）在固体培养基上的“油煎蛋状”菌落 2.3.4.3 衣原体（Chlamydia） 衣原体是介于立克次氏体和病毒之间、能通过细菌滤器、专性活细胞寄生的一类原核 微生物，见图 2.3.56。过去曾认为它是“大病毒”，以后，发现它们的性质更接近细菌而不 同于病毒。它们的一些特点分述如下： （1）衣原体的个体比立克次氏体稍小，但形态相似，球形，直径 0.2~0.3m。光学显微镜 下勉强可见。 （2）衣原体具有细胞壁，其中含胞壁酸和二氨基庚二酸，革兰氏阴性。70S 的核糖体由 30S 和 50S 两亚基构成。胞内含有 DNA 和 RNA，DNA 分子量约 4×108，GC 比约 29%。 （3）细胞以二等分分裂方式繁殖。 （4）衣原体是专性活细胞内寄生，在宿主细胞内的发育繁殖具有独特的生活周期。衣原体 虽有一定的代谢活动，能进行有限的大分子合成，但缺乏产生能量的系统，必需依赖 宿主获取 ATP，这是它区别于立克次氏体的最显著特征。衣原体不需媒介直接侵染鸟 类、哺乳动物和人类。如鹦鹉热衣原体（Chlamydia psittaci)引起鹦鹉热病，有时可传 至人体。沙眼衣原体（Chlamydia trachomatis)是人类沙眼的病原体。另有性病淋巴肉 芽肿，是由性病肉芽肿衣原体（Lymphogranuloma venereum）引起的，是一种接触传 染的性病。 （5）衣原体不耐热，在 60℃下，10 分钟即被灭活。但它不怕低温，冷冻干燥可保藏数年。 它对磺胺类药物和四环素、红霉素、氯霉素等抗生素敏感，对干扰素敏感。 图 2.3.56 衣原体(Chlamydia psittaci, X25,000)在寄主细胞质中的细胞 （基体、中间体和网状体）形态 综上所述，以上三类微生物都是介于细菌和病毒之间的原核微生物。表 2.3.4 比较了这
第二章微生物的形态与分类 5/33 几类微生物的主要特征 表234立克次氏体、枝原体、衣原体与细菌、病毒的比较 枝原体 立克次氏体衣原体病毒 直径 0.5~2.0 0.2~0.25 0.2~0.5 0.2~0.3 可见性 光镜可见|光镜勉强可见|光镜可见|光镜勉强可见|电镜可见 细菌滤器不能滤过 能滤过 不能滤过 能滤过 能滤过 革兰氏染色|阳性或阴性 阴性 阴性 阴性 无 细胞壁坚韧细胞壁 缺 与细菌相似|与细菌相似 无 繁殖方式|两等分分裂两等分分裂两等分分裂两等分分裂复制 培养方法人工培养基人工培养基宿主细胞宿主细胞宿主细胞 核酸种类|DNA和 RNAI DNA和 RNA DNA和RNA|DNA和 RNA DNA或RNA 核糖体 有 大分子合成 有 进行 进行利用宿主系统 产生AIP系统有 有有有 有 无 无 增殖过程中结保持 保持 保持 保持 失去 构的完整性 入侵方式 多样 直接 昆虫媒介 不清楚 复杂 对抗生素 敏感敏感(除青霉素)敏感 敏感 不敏感 对干扰素某些菌敏感 不敏感 有的敏感有的敏感 敏感 2.4真核微生物 凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细 胞器的微小生物,称为真核微生物,见图2.4.1。 9 图241真核微生物的细胞结构模式图 1.细胞质膜2细胞壁3细胞质4核仁5真核6.内含物7线粒体8高尔基体9叶绿体10 溶酶体11鞭毛12.内质网13中心体14中心粒 真核微生物主要包括:
第二章 微生物的形态与分类 5/33 几类微生物的主要特征。 表 2.3.4 立克次氏体、枝原体、衣原体与细菌、病毒的比较 特征 细菌 枝原体 立克次氏体 衣原体 病毒 直径 可见性 细菌滤器 革兰氏染色 细胞壁 繁殖方式 培养方法 核酸种类 核糖体 大分子合成 产生 ATP 系统 增殖过程中结 构的完整性 入侵方式 对抗生素 对干扰素 0.5~2.0 光镜可见 不能滤过 阳性或阴性 坚韧细胞壁 两等分分裂 人工培养基 DNA 和 RNA 有 有 有 保持 多样 敏感 某些菌敏感 0.2~0.25 光镜勉强可见 能滤过 阴性 缺 两等分分裂 人工培养基 DNA 和 RNA 有 有 有 保持 直接 敏感（除青霉素） 不敏感 0.2~0.5 光镜可见 不能滤过 阴性 与细菌相似 两等分分裂 宿主细胞 DNA 和 RNA 有 进行 有 保持 昆虫媒介 敏感 有的敏感 0.2~0.3 光镜勉强可见 能滤过 阴性 与细菌相似 两等分分裂 宿主细胞 DNA 和 RNA 有 进行 无 保持 不清楚 敏感 有的敏感 <0.25 电镜可见 能滤过 无 无 复制 宿主细胞 DNA 或 RNA 无 利用宿主系统 无 失去 复杂 不敏感 敏感 2.4 真核微生物 凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细 胞器的微小生物，称为真核微生物，见图 2.4.1。 图 2.4.1 真核微生物的细胞结构模式图 1.细胞质膜 2.细胞壁 3.细胞质 4.核仁 5.真核 6.内含物 7.线粒体 8.高尔基体 9.叶绿体 10. 溶酶体 11.鞭毛 12.内质网 13.中心体 14.中心粒 真核微生物主要包括：
第二章微生物的形态与分类 6/33 酵母菌 真菌丝状真菌--菌 真核微生物 担子菌 显微藻类 原生动物 本节将主要讨论属于真菌界的酵母菌、霉菌和担子菌 24.1酵母菌( Yeasts) 酵母菌是一类真核微生物的俗称。由于有许多例外,很难对它下一个确切的定义 般认为酵母菌具有以下五个特征: (1)个体一般以单细胞状态存在。 (2)多数以出芽方式繁殖,也有的可行裂殖或产子囊孢子 (3)能发酵糖类而产能。 (4)细胞壁常含甘露聚糖 (5)喜在含糖较高、酸性的水生环境中生长 酵母菌与人类的关系极为密切。它是人类的“家养微生物”,同时它也是发酵工业的重 要微生物。利用酵母能分解碳水化合物,产生酒精和CO2等的性能可以用来酿酒、制作面 包 酵母菌的蛋白含量可达干重的50%,菌体蛋白与牛肉等蛋白的氨基酸组成基本相近 含一定量的必需氨基酸,营养价值很高,它是继动物蛋白和植物蛋白之后的另一类重要的 可供人类和动物作营养的蛋白质来源。人们将这类来源于酵母菌或其它微生物的蛋白称为 单细胞蛋白( single cell protein,SCP)。酵母菌的世代周期为2~9小时,一个占地20M 的发酵罐一天生产的SCP蛋白质量相当于一头牛。 些酵母菌能利用石油馏分中的正烷烃、正烯烃和环烷烃等碳氢化合物作为生长碳源 的酵母菌,可以使石油脱蜡,即除去石油中的正烷烃,降低其凝固点。尤其是假丝酵母菌 属( Candida)既可用于脱蜡达到提高石油品质的目的,同时又可获得丰富的SCP。意大利 Sarroch BP公司的 Candida maltosa以正烷烃为碳源,其生产规模达100,0吨/年 除利用石油外,酵母菌还可利用工业废水。如热带假丝酵母( C tropicalis)可利用味精 生产的废水生产SCP,蛋白含量达60%,可作为动物饲料:产朊假丝酵母( Utilis)利用亚硫 酸纸浆废水生产SCP,这样,既消耗掉了工业废水等污染物,治理了环境,同时又获得了 丰富的SCP。 从酵母菌细胞中可以提取丰富的B族维生素、核糖核酸、辅酶A、细胞色素C、麦角 甾醇和凝血质等生化药物。干酵母片(食母生)中因含丰富的B族维生素,而成为良好的 助消化药 人们常将酵母菌如酿酒酵母(Scerε vIsIte)作为基因工程中的受体菌。近年来,巴斯德 毕赤酵母( Pichia pastoris)成为一种新型的基因表达系统,与大肠杆菌相比,它具有高表达 高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等优点 酵母菌也会给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质 少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母( Saccharomyces ouxii)、蜂蜜酵母( Saccharomyces mellis) 可使蜂蜜和果酱等败坏:有的酵母菌是发酵工业的污染菌,影响发酵的产量和质量:某些 酵母菌会引起人和植物的病害,例如白假丝酵母( Candida albicans,又称白色念珠菌)可引 起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统等多种疾病,如鹅口疮和阴道炎等;新型隐 球酵母( pyococcus neoformans)可引起慢性脑膜炎和轻度肺炎等 酵母菌广泛分布于自然界。喜在糖分髙、偏酸性的环境中生长。诸如果品、蔬菜、花蜜 和植物叶子表面,葡萄园等果园的土壤是筛取酵母菌的好去处。在牛奶和动物排泄物中也 能找到,空气中也有少量存在,它们大多是腐生型,少量寄生型
第二章 微生物的形态与分类 6/33 本节将主要讨论属于真菌界的酵母菌、霉菌和担子菌。 2.4.1 酵母菌（Yeasts) 酵母菌是一类真核微生物的俗称。由于有许多例外，很难对它下一个确切的定义。一 般认为酵母菌具有以下五个特征： （1）个体一般以单细胞状态存在。 （2）多数以出芽方式繁殖，也有的可行裂殖或产子囊孢子。 （3）能发酵糖类而产能。 （4）细胞壁常含甘露聚糖。 （5）喜在含糖较高、酸性的水生环境中生长。 酵母菌与人类的关系极为密切。它是人类的“家养微生物”，同时它也是发酵工业的重 要微生物。利用酵母能分解碳水化合物，产生酒精和 CO2 等的性能可以用来酿酒、制作面 包。 酵母菌的蛋白含量可达干重的 50%，菌体蛋白与牛肉等蛋白的氨基酸组成基本相近， 含一定量的必需氨基酸，营养价值很高，它是继动物蛋白和植物蛋白之后的另一类重要的 可供人类和动物作营养的蛋白质来源。人们将这类来源于酵母菌或其它微生物的蛋白称为 单细胞蛋白（single cell protein ，SCP）。酵母菌的世代周期为 2～9 小时，一个占地 20M2 的发酵罐一天生产的 SCP 蛋白质量相当于一头牛。 一些酵母菌能利用石油馏分中的正烷烃、正烯烃和环烷烃等碳氢化合物作为生长碳源 的酵母菌，可以使石油脱蜡，即除去石油中的正烷烃，降低其凝固点。尤其是假丝酵母菌 属（Candida)既可用于脱蜡达到提高石油品质的目的，同时又可获得丰富的 SCP。意大利 Sarroch BP 公司的 Candida maltosa 以正烷烃为碳源，其生产规模达 100,000 吨/年。 除利用石油外，酵母菌还可利用工业废水。如热带假丝酵母（C.tropiculis)可利用味精 生产的废水生产 SCP，蛋白含量达 60%，可作为动物饲料；产朊假丝酵母(C.utilis)利用亚硫 酸纸浆废水生产 SCP，这样，既消耗掉了工业废水等污染物，治理了环境，同时又获得了 丰富的 SCP。 从酵母菌细胞中可以提取丰富的 B 族维生素、核糖核酸、辅酶 A、细胞色素 C、麦角 甾醇和凝血质等生化药物。干酵母片（食母生）中因含丰富的 B 族维生素，而成为良好的 助消化药。 人们常将酵母菌如酿酒酵母（S.cerevisiae）作为基因工程中的受体菌。近年来，巴斯德 毕赤酵母（Pichia pastoris）成为一种新型的基因表达系统, 与大肠杆菌相比，它具有高表达、 高稳定、高分泌、高密度生长及可用甲醇严格控制表达等优点。 酵母菌也会给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其它原料腐败变质； 少数耐高渗的酵母菌如鲁氏酵母（Saccharomyces rouxii）、蜂蜜酵母（Saccharomyces mellis） 可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些 酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母（Candida albicans,又称白色念珠菌）可引 起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统等多种疾病，如鹅口疮和阴道炎等；新型隐 球酵母（Cryptococcus neoformans)可引起慢性脑膜炎和轻度肺炎等。 酵母菌广泛分布于自然界。喜在糖分高、偏酸性的环境中生长。诸如果品、蔬菜、花蜜 和植物叶子表面，葡萄园等果园的土壤是筛取酵母菌的好去处。在牛奶和动物排泄物中也 能找到，空气中也有少量存在，它们大多是腐生型，少量寄生型。 酵母菌 真菌 丝状真菌----霉菌 真核微生物 担子菌 显微藻类 原生动物
第二章微生物的形态与分类 7133 酵母种类不多,目前已知的有500余种 2411酵母菌的形态和大小 酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形,见图2.4.2。少数呈柠檬形、尖形 等。有的酵母菌细胞分裂后,亲代和子代细胞的细胞壁仍以狭小面积相连,呈藕节状,称 为假丝酵母,见图243 2 图242典型酵母菌( Saccharomyces cerevisiae)细胞形态1.子细胞;2出芽痕 假菌 厚壁孢子 (a) (b) 图243.假丝酵母菌( Candida albican) (a)在人体组织中呈假菌丝:(b)在普通培养基中呈球状 酵母菌比细菌粗约10倍,其直径一般为2~5μm,长度5~30um,最长可达100um。例 如,典型的酵母菌—一酿酒酵母( S cerevisiae)的细胞宽度为2.5~0pum,长度45~21um 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄细胞,液体培养的细 胞大于固体培养。有的种的细胞大小、形态极不均匀,而另一些种则较为均一 24.1.2.酵母菌的细胞构造 酵母菌的细胞结构已接近于高等生物。其典型构造如图2.41。一般具有细胞壁、细胞 膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等。此外, 还有出芽痕、诞生痕。不同种的酵母菌的细胞结构上存在一定的差异 1)细胞壁( cell wal)酵母菌的细胞壁不如细菌细胞壁坚韧,其厚度0.1~0.3μm,有的菌壁
第二章 微生物的形态与分类 7/33 酵母种类不多，目前已知的有 500 余种。 2.4.1.1 酵母菌的形态和大小 酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、卵形或椭圆形，见图 2.4.2。少数呈柠檬形、尖形 等。有的酵母菌细胞分裂后，亲代和子代细胞的细胞壁仍以狭小面积相连，呈藕节状，称 为假丝酵母，见图 2.4.3。 图 2.4.2 典型酵母菌（Saccaharomyces cerevisiae）细胞形态 1.子细胞；2.出芽痕 (a) (b) 图 2.4.3.假丝酵母菌（Candida albican） (a)在人体组织中呈假菌丝；(b)在普通培养基中呈球状 酵母菌比细菌粗约 10 倍，其直径一般为 2～5m，长度 5~30m，最长可达 100m。例 如，典型的酵母菌——酿酒酵母（S.cerevisiae）的细胞宽度为 2.5~10m，长度 4.5 ~21 m。 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄细胞，液体培养的细 胞大于固体培养。有的种的细胞大小、形态极不均匀，而另一些种则较为均一。 2.4.1.2. 酵母菌的细胞构造 酵母菌的细胞结构已接近于高等生物。其典型构造如图 2.4.1。一般具有细胞壁、细胞 膜、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等。此外， 还有出芽痕、诞生痕。不同种的酵母菌的细胞结构上存在一定的差异。 1）细胞壁(cell wall) 酵母菌的细胞壁不如细菌细胞壁坚韧，其厚度 0.1～0.3m，有的菌壁
第二章微生物的形态与分类 8/33 厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞干重18~25%。电镜下细胞壁呈“三明治”结构:由 内外两个电子密度较高层,夹着一层电子密度较低层。细胞壁的化学成分主要为葡聚糖 ( glucan)、甘露聚糖( mannan)及蛋白质等,还有少量几丁质、脂类、无机盐。细胞壁的外 层主要是甘露聚糖,内层主要是葡聚糖,中间一层主要是蛋白质。据试验,维持细胞壁强 度的物质主要是位于内层的葡聚糖。见图24.4 甘露聚糖-蛋白质复合物 (外层) 糖蛋白 (中层) 碱可溶性β-葡聚糖 碱不溶性葡聚糖(微网状) (内层) 构成细胞壁刚性骨架,维持细胞结构 图244酵母菌细胞壁的化学组成 酵母菌的葡聚糖分子量为240000道尔顿,是一种分枝的多糖聚合物,主链以β-16糖 苷键结合,支链以β-14糖苷键结合;甘露聚糖也是一种分枝聚合物,主链以α-1,6糖苷键结 合,而支链以α-1,2或α-1,3糖苷键结合。 用玛瑙螺(Helⅸ pomatia)的胃液可制成蜗牛消化酶,内含纤维素酶、甘露聚糖酶、葡 糖酸酶、几丁质酶和脂酶等30多种酶类。蜗牛消化酶对酵母菌的细胞壁有良好的水解作用, 因而可用于制备酵母菌的原生质体,也可用它来水解酵母菌的子囊壁,借以把能抗一般酶 水解的子囊孢子分离出来 有的酵母菌如隐球酵母属( Cryptococcus)的细胞壁外覆盖有类似于细菌荚膜的多糖 物质( Capsular material),其主要成分有:磷酸甘露聚糖,β-键合甘露聚糖,杂多糖和属于 鞘类脂成分的疏水物质 2)细胞质膜( Cell membrane)酵母菌的细胞质膜与细菌的细胞质膜基本相同,但有的酵 母菌如酿酒酵母的细胞质膜中含有甾醇,尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后,可形成 丁种维生素(D)。据报道,发酵酵母( Saccharomvces/ emmental)所含的总甾醇量可达细胞 干重的22%,其中麦角甾醇量可达细胞干重的966%。此外,季氏毕赤氏酵母( Pichi guilliermondii)、酿酒酵母( Sacchammmvces cerevisiae)、卡尔斯伯酵母(S. carlsbergensis) 小红酵母( Rhodotorula minuta)和戴氏酵母( s delbrueckii)也含有较多的麦角甾醇。细胞 膜中含甾醇的性质是真核生物与原核生物的重要区别之 酵母菌细胞膜也是由双磷脂层,以及镶嵌其间的甾醇和蛋白质分子所组成。见图2.4.5。 也是一个不允许蛋白质等大分子通过,小分子化合物可通过的半透膜。它的主要功能就是 选择性地运入营养物质,排出代谢产物,同时,它也是细胞壁等大分子成分的生物合成和 装配基地,是部分酶的合成和作用场所。 甾醇 膜蛋白 图2.4.5酵母菌细胞质膜模式构造 3)核( Nucleus)酵母菌具有用多孔核膜包裹着的细胞核。在电子显微镜下,可发现核膜 是一种双层单位膜,其上存在着大量的直径为40~70nm的核孔,用以增大核内外的物质交 换,见图2363。核通常位于细胞中央,但由于酵母菌细胞质中液泡的逐渐增大,常将核挤 到细胞的一边。细胞核内有核仁,其主要功能是进行核糖体 RNA(rRNA)的合成。核仁是
第二章 微生物的形态与分类 8/33 厚度随菌龄增加。细胞壁重量占细胞干重 18～25%。电镜下细胞壁呈“三明治”结构：由 内外两个电子密度较高层，夹着一层电子密度较低层。细胞壁的化学成分主要为葡聚糖 （glulcan)、甘露聚糖(mannan)及蛋白质等，还有少量几丁质、脂类、无机盐。细胞壁的外 层主要是甘露聚糖，内层主要是葡聚糖，中间一层主要是蛋白质。据试验，维持细胞壁强 度的物质主要是位于内层的葡聚糖。见图 2.4.4。 图 2.4.4 酵母菌细胞壁的化学组成 酵母菌的葡聚糖分子量为 240,000 道尔顿，是一种分枝的多糖聚合物，主链以-1,6 糖 苷键结合，支链以-1,4 糖苷键结合；甘露聚糖也是一种分枝聚合物，主链以-1,6 糖苷键结 合，而支链以-1,2 或-1,3 糖苷键结合。 用玛瑙螺（Helix pomatia)的胃液可制成蜗牛消化酶，内含纤维素酶、甘露聚糖酶、葡 糖酸酶、几丁质酶和脂酶等 30 多种酶类。蜗牛消化酶对酵母菌的细胞壁有良好的水解作用， 因而可用于制备酵母菌的原生质体，也可用它来水解酵母菌的子囊壁，借以把能抗一般酶 水解的子囊孢子分离出来。 有的酵母菌如隐球酵母属（Crypotococcus）的细胞壁外覆盖有类似于细菌荚膜的多糖 物质（Capsular material) ，其主要成分有：磷酸甘露聚糖，-键合甘露聚糖，杂多糖和属于 鞘类脂成分的疏水物质。 2）细胞质膜（Cell membrane) 酵母菌的细胞质膜与细菌的细胞质膜基本相同，但有的酵 母菌如酿酒酵母的细胞质膜中含有甾醇，尤其以麦角甾醇居多。经紫外线照射后，可形成 丁种维生素（D2）。据报道，发酵酵母（Saccharomyces fermentai）所含的总甾醇量可达细胞 干重的 22%，其中麦角甾醇量可达细胞干重的 9.66%。此外，季氏毕赤氏酵母（Pichia guilliermondii）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、卡尔斯伯酵母（S. carlsbergensis）、 小红酵母（Rhodotorula minuta）和戴氏酵母（S.delbrueckii）也含有较多的麦角甾醇。细胞 膜中含甾醇的性质是真核生物与原核生物的重要区别之一。 酵母菌细胞膜也是由双磷脂层，以及镶嵌其间的甾醇和蛋白质分子所组成。见图 2.4.5。 也是一个不允许蛋白质等大分子通过，小分子化合物可通过的半透膜。它的主要功能就是 选择性地运入营养物质，排出代谢产物，同时，它也是细胞壁等大分子成分的生物合成和 装配基地，是部分酶的合成和作用场所。 图 2.4.5 酵母菌细胞质膜模式构造 3）核（Nucleus) 酵母菌具有用多孔核膜包裹着的细胞核。在电子显微镜下，可发现核膜 是一种双层单位膜，其上存在着大量的直径为 40~70nm 的核孔，用以增大核内外的物质交 换，见图 2.3.63。核通常位于细胞中央，但由于酵母菌细胞质中液泡的逐渐增大，常将核挤 到细胞的一边。细胞核内有核仁，其主要功能是进行核糖体 RNA(rRNA）的合成。核仁是 甘露聚糖--蛋白质复合物 （外层） 糖蛋白 （中层） 碱可溶性-葡聚糖 碱不溶性葡聚糖（微网状） （内层） 构成细胞壁刚性骨架，维持细胞结构
第二章微生物的形态与分类 9/33 细胞核内折光率较强的球形体。在细胞分裂前期消失,后期在染色体的核仁组织区重新形 成。它由四部分组成:(1)颗粒区,为直径150~200A的颗粒,含核糖核酸蛋白:(2)纤维 区,长50~80A的纤维;含核糖核酸蛋白;(3)脱氧核糖核酸蛋白;(4)无定形基质 脂肪粒 线粒体 图246酵母菌经冰冻蚀刻技术处理后的电子显微镜图片(核直径约2000m) 在细胞分裂间期,核质内被碱性染料着色较淡的物质称为染色质。在细胞分裂期,染 色质形成能被深染的染色体。它们都由DNA和蛋白质组成。不同种的酵母菌的染色体数目 不同,但同种酵母菌的染色体数目稳定。酿酒酵母的核内具有17条染色体,单倍体酵母菌 细胞中的DNA分子量1×1010道尔顿( Dalton,Da),比大肠杆菌细胞DNA大10倍,比人 细胞中DNA的分子量低100倍,在光学显微镜下难以观察 除细胞核外,酵母菌的线粒体和环状的“2um质粒”中也含有DNA。酵母线粒体 中的DNA是一个环状分子,分子量50×106道尔顿( Dalton,Da),比高等动物线粒体中的 DNA大5倍,类似于原核生物中的染色体。线粒体DNA量约占酵母细胞总DNA的15~23%, 它的复制是相对独立的。μm质粒是1967年后才在酿酒酵母中发现的,其确切作用不清 它可作为外源DNA片段的载体,并通过转化而完成组建“工程菌”等重要的遗传工程研究。 基质 外膜 基质 嵴 内膜 外膜 图247真核细胞的线粒体(a)透射电镜图片(X34,000g;(b)模式图 4)线粒体( Mitochondria)在原核生物中,氧化磷酸化作用在细胞膜上进行,电子传递 中的酶及载体也分布在膜或中体上。而酵母菌等真核生物的生物氧化则集中线粒体上。线 粒体是一种位于细胞质内的粒状或棒状的细胞器,见图2.47。它比细胞质重,具双层膜 内膜内陷,形成嵴( Cristae),其上富含参与电子传递和氧化磷酸化的酶系,在嵴的两侧均匀 分布着圆形或多面形的基粒。嵴间充满液体的空隙为基质(matⅸx),它含有三羧酸循环的 酶系,是进行氧化磷酸化,产生AP的场所。酵母菌的线粒体比高等动物的线粒体要小
第二章 微生物的形态与分类 9/33 细胞核内折光率较强的球形体。在细胞分裂前期消失，后期在染色体的核仁组织区重新形 成。它由四部分组成：（1）颗粒区，为直径 150～200Å 的颗粒，含核糖核酸蛋白；(2)纤维 区，长 50～80 Å 的纤维；含核糖核酸蛋白；(3)脱氧核糖核酸蛋白；(4)无定形基质。 图 2.4.6 酵母菌经冰冻蚀刻技术处理后的电子显微镜图片（核直径约 2000nm） 在细胞分裂间期，核质内被碱性染料着色较淡的物质称为染色质。在细胞分裂期，染 色质形成能被深染的染色体。它们都由 DNA 和蛋白质组成。不同种的酵母菌的染色体数目 不同，但同种酵母菌的染色体数目稳定。酿酒酵母的核内具有 17 条染色体，单倍体酵母菌 细胞中的 DNA 分子量 1×1010 道尔顿（Dalton,Da），比大肠杆菌细胞 DNA 大 10 倍，比人 细胞中 DNA 的分子量低 100 倍，在光学显微镜下难以观察。 除细胞核外，酵母菌的线粒体和环状的“2m 质粒”中也含有 DNA。酵母线粒体 中的 DNA 是一个环状分子，分子量 50 ×106 道尔顿（Dalton,Da），比高等动物线粒体中的 DNA 大 5 倍，类似于原核生物中的染色体。线粒体 DNA 量约占酵母细胞总 DNA 的 15~23%， 它的复制是相对独立的。2m 质粒是 1967 年后才在酿酒酵母中发现的，其确切作用不清。 它可作为外源 DNA 片段的载体，并通过转化而完成组建“工程菌”等重要的遗传工程研究。 (a) (b) 图 2.4.7 真核细胞的线粒体 (a) 透射电镜图片（X34,000）； (b)模式图 4) 线粒体（Mitochondria) 在原核生物中，氧化磷酸化作用在细胞膜上进行，电子传递 中的酶及载体也分布在膜或中体上。而酵母菌等真核生物的生物氧化则集中线粒体上。线 粒体是一种位于细胞质内的粒状或棒状的细胞器，见图 2.4.7。它比细胞质重，具双层膜， 内膜内陷，形成嵴(Cristae)，其上富含参与电子传递和氧化磷酸化的酶系，在嵴的两侧均匀 分布着圆形或多面形的基粒。嵴间充满液体的空隙为基质（matrix），它含有三羧酸循环的 酶系，是进行氧化磷酸化，产生 ATP 的场所。酵母菌的线粒体比高等动物的线粒体要小
第二章微生物的形态与分类 033 其直径0.3~1μm,长0.5~3um。每个细胞可有1~20个线粒体。而在其它真核生物细胞中, 有的可多达50万个。酵母菌出芽生殖前期,线粒体变成丝状,并可分枝,然后分裂进入子 细胞和母细胞。酵母菌线粒体DNA分子量50×10Da,占细胞DNA总量的5~20%,比高 等动物的线粒体DNA大5倍,可编码若干呼吸酶,并具遗传的独立性。为环状分子,类似 于原核生物的染色体 酵母细胞的线粒体是适应有氧环境而形成的。在厌氧或高糖(葡萄糖5~10%)条件下 酵母菌只形成一种发育得较差的线粒体前体,这种细胞没有氧化磷酸化的能力 5)内质网( Endoplasmic reticulum,ER)酵母菌与其它真核生物一样,细胞质中存在由 不同形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网。膜层之间存在间隙。见图248。 内质网有两种类型:膜外附着有核糖体的称为粗糙型内质网( Rough er),这是蛋白质的 附于内质网的核糖体游离细胞质的核糖体 epo a °9 。 核糖体 图248真核细胞的内质网和核糖体(a)透射电镜图片(X2400(b)模式图 6)核糖体( Ribosome)与其它真核生物类似,酵母菌的核糖体为80S,由60S和40S大小 两个亚基构成。它可以游离在细胞质中,也可附着在内质网上。 ⑦)出芽痕,诞生痕( Bud scars, Birth scars)酵母菌出芽生殖时,子细胞与母细胞分离, 在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽 痕:子细胞细胞壁上的位点,称诞生痕。它通常在细胞长轴的末端。由于多重出芽,致使 酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞而出芽数量是有限的。一个酿酒酵母细胞通常可出 20个芽。多的可达40个 8)液泡( Vacuoles)大多数酵母,尤其球形、椭圆形酵母细胞中都有一个液泡。长形的酵 母菌有的具有二个位于细胞两端的液泡。细胞染色后,在光学显微镜下可见液泡为一个透 明区域。电镜下可见其是由单层膜包围着的 生长旺盛的酵母菌的液泡中不含内含物。而细胞老化后,可见液泡中有各种颗粒,如 异染颗粒、肝糖粒、脂肪滴、水解酶类(可使细胞自溶)、中间代谢物和金属离子等。液泡 的功能可能是起着营养物和水解酶类的储藏作用,同时还能调节细胞的渗透压。 液泡往往在细胞发育的中后期出现。它的多少、大小可作为衡量细胞成熟的标志。较 大的液泡常将细胞核挤到细胞的边缘。 9)细胞质内含物( Cytoplasmic granule substance) (1)脂肪粒( Lipid globules)大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料染色的脂肪粒球体 如用苏丹黑或苏丹红将其染成黑色或红色。当生长在含有限量氮源的培养基中时 些酵母菌能大量积累脂肪物质,脂肪含量可以高达细胞干重的50~60%。如:含 脂圆酵母,脂肪含量可超过细胞干重的50%以上,所以,可用于生产脂肪。 (2)聚磷酸盐( Polyphosphates)细胞质内含有聚合度为300~500的聚磷酸盐。它们是作 为高能磷盐储藏的。 (3)肝糖( polysaccharide glycogen)肝糖是酵母储存碳水化合物的主要两种形式之 其分子量较大,约10Da。肝糖由一树状的分子构成,主链的葡萄糖残基以α-1,4 糖苷键相连接,支链由α,1,6糖苷键连接,分支点间大约12~14葡萄糖残基。酵母 的肝糖含量因菌种和培养条件不同而有很大变化
第二章 微生物的形态与分类 10/33 其直径 0.3～1m, 长 0.5～3m。每个细胞可有 1～20 个线粒体。而在其它真核生物细胞中， 有的可多达 50 万个。酵母菌出芽生殖前期，线粒体变成丝状，并可分枝，然后分裂进入子 细胞和母细胞。酵母菌线粒体 DNA 分子量 50×106Da，占细胞 DNA 总量的 5～20%，比高 等动物的线粒体 DNA 大 5 倍，可编码若干呼吸酶，并具遗传的独立性。为环状分子，类似 于原核生物的染色体。 酵母细胞的线粒体是适应有氧环境而形成的。在厌氧或高糖（葡萄糖 5～10%）条件下， 酵母菌只形成一种发育得较差的线粒体前体，这种细胞没有氧化磷酸化的能力。 5) 内质网（Endoplasmic reticulum，ER） 酵母菌与其它真核生物一样，细胞质中存在由 不同形状、大小的膜层相互密集或平行排列而成的内质网。膜层之间存在间隙。见图 2.4.8。 内质网有两种类型：膜外附着有核糖体的称为粗糙型内质网（Rough ER），这是蛋白质的 (a) (b) 图 2.4.8 真核细胞的内质网和核糖体 (a)透射电镜图片（X24,000）(b) 模式图 6) 核糖体（Ribosome) 与其它真核生物类似，酵母菌的核糖体为 80S，由 60S 和 40S 大小 两个亚基构成。它可以游离在细胞质中，也可附着在内质网上。 7) 出芽痕，诞生痕（Bud scars, Birth scars) 酵母菌出芽生殖时，子细胞与母细胞分离， 在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽 痕；子细胞细胞壁上的位点，称诞生痕。它通常在细胞长轴的末端。由于多重出芽，致使 酵母细胞表面有多个小突起。每个细胞而出芽数量是有限的。一个酿酒酵母细胞通常可出 20 个芽。多的可达 40 个。 8) 液泡（Vacuoles) 大多数酵母，尤其球形、椭圆形酵母细胞中都有一个液泡。长形的酵 母菌有的具有二个位于细胞两端的液泡。细胞染色后，在光学显微镜下可见液泡为一个透 明区域。电镜下可见其是由单层膜包围着的。 生长旺盛的酵母菌的液泡中不含内含物。而细胞老化后，可见液泡中有各种颗粒，如 异染颗粒、肝糖粒、脂肪滴、水解酶类（可使细胞自溶）、中间代谢物和金属离子等。液泡 的功能可能是起着营养物和水解酶类的储藏作用，同时还能调节细胞的渗透压。 液泡往往在细胞发育的中后期出现。它的多少、大小可作为衡量细胞成熟的标志。较 大的液泡常将细胞核挤到细胞的边缘。 9) 细胞质内含物（Cytoplasmic granule substance) (1) 脂肪粒（Lipid globules) 大多数酵母细胞含有可被脂溶性染料染色的脂肪粒球体。 如用苏丹黑或苏丹红将其染成黑色或红色。当生长在含有限量氮源的培养基中时， 一些酵母菌能大量积累脂肪物质，脂肪含量可以高达细胞干重的 50~60%。如：含 脂圆酵母，脂肪含量可超过细胞干重的 50%以上，所以，可用于生产脂肪。 (2) 聚磷酸盐(Polyphosphates) 细胞质内含有聚合度为 300~500 的聚磷酸盐。它们是作 为高能磷盐储藏的。 (3) 肝糖(polysaccharide glycogen) 肝糖是酵母储存碳水化合物的主要两种形式之一。 其分子量较大，约 107Da。肝糖由一树状的分子构成，主链的葡萄糖残基以-1,4 糖苷键相连接，支链由,1,6 糖苷键连接，分支点间大约 12～14 葡萄糖残基。酵母 的肝糖含量因菌种和培养条件不同而有很大变化