种子Sced2003年第5期（总第131期） 种子贮藏物质变化及其贮藏生理 徐亮包维楷何永华 (中国科学院成都生物研究所成都610041) 摘要本文综述了种子贮藏过程中，可溶性糖、贮藏蛋白、脂防 性糖，特别是寡糖会大量累积以，同样的，：糖与寡糖在顽 的动态变化规律，探讨了种子贮藏物质与种子活力和种子寿命 物性种子的贮藏和发育过程中也可以累积，并可以作为种子贮 的相互关系并对种子劣变的机制进行了概述。 藏的指示物一。杨晓泉在研究花生种子耐脱水能力时发 关键词种子贮藏物质可溶性糖贮藏蛋白脂肪 现，伴随着可溶性糖如產糖和寡糖含量的增加，花生胚获得了 劣变 耐脱水能力，证明可溶性糖的存在与花生可溶性蛋白的热稳定 性有关，同时发现花生胚轴耐脱水力的形成与还原性糖/何溶 种子是植物生活史的重要阶段.对植物的繁衍起着至关重 性糖比值有关.当比值降低时，种子活力会得到保持。这个结论 要的作用。种子达到生理成熟期时活力水平最高，此后便随着 与Back如man的研究结果一致。与之相对照，当种子中的寡 贮藏时间的增加，经历活力降低的过程。这个变化过程十分复 糖消失时，种子由耐脱水渐渐转变为不耐脱水叭。在种子的耐 杂，包括贮藏物质的变化、膜的损伤和修复、蛋白质和核酸的变 脱水的过程中，虽然有研究表明可溶性糖不是唯一的写 化等等。当今保护植物种质资源最为普遍且可靠易行的方式是 因？斗，1.但却起着重要的作用：有证据表明干燥条件下海 建立以收集种子为主体的基因库，在世界库存约610万份种质 糖可取代水分子直接与膜结合，稳定了蛋白质在干燥状态下的 资源中，近90%是以种子形式保存于约1300个基因库中四 结构与功能，促使胚轴或种子在较高温度进入玻璃化状态，从 其中我国保存了33万份种质资源，居世界各国种质库之首四 「面而使种子能够抵御脱水的伤害，从而增加细胞膜的稳定 因此，在种子贮藏过程中，了解种子贮藏物质变化和种子劣变 性3,4机， 对于探讨种子贮藏生理机制保持种子活力和提高种子贮藏寿 12贮藏蛋白与种子活力的关系及其变化规律 命，以及种质保存和生物多样性的保护都有着十分重要的意 贮藏蛋白为种子萌发和幼苗生长提供氮素营养，对种子萌 义. 发与胚的生长有着极重要的作用：同时与种子的活力的形成和 1种子贮藏物质的变化 保持有着密切的关系。一般认为种子活力与贮藏蛋白合成能力 有关，当活力下降时，蛋白质合成量减少，蛋白质和酶结构遭到 11可溶性糖的变化及其生理作用 破坏).另外，种子中贮藏蛋白还可能与种子的脱水敏感性四 可溶性糖是种子贮薇过程中的主要呼吸底物，并且也是利 和环境胁追有关，如贮藏温度渗透胁迫叭、人工老化1 子萌发至转入光合自养前的主要呼吸底物.主要包括糖、果 等。在贮藏过程中，成熟的种子会经历活力下降的不可逆的过 糠、鼠李糖、木糖、肌醇氨基萄糖等川。在种子的贮藏过程中 程，同时，种子中的贮藏蛋白质的含量也星现着不断下降的 可溶性糖的变化总的来说是随着贮藏时间的增加而下降的，但 趋势，这在大豆大葱川和油菜等的研究中己得到了证 是由于环境胁追或是种子自身的响，可溶性裙的变化又趋门 实。但是，范国强在对花生种子老化过程发芽率和蛋白质 复杂化，当种子成熟之后，种子中可溶性糖主要由种胚和胚 的变化关系研究中却得到了相反的结论，他发现，随着种子活 已贮藏的可溶性糖提供，并且可以从淀粉等高分子的多糖降解 力的丧失，蛋白质含量增加。 来得到补充，伴随着贮镜时间的增加，可溶性糖被呼吸作用 对于种子活力与贮藏蛋白的相关性.傅家瑞川研究认为 不断地分解，导致总糖的含量随着贮藏时间的增加而不断下 种子的大小和成熟度是花生种子发育过程中引起活力范异的 降，1。对于可溶性糖变化的原因，钱俊芝门认为种子浸出液可 主要原因，其中种子大小造成活力差异的实质是种子贮藏物质 溶性糖含量与种子细胞对可溶性糖的利用有关，主要是与酸性 如贮遗蛋白等含量上的差异，这说明种子活力与贮藏货白含量 磷酸酶的变化有关，Lynnettel也认为细胞中可溶性糖的利用 的关系十分密切。在花生种子中，种子活力的变化和种子子叶 率对可溶性糖的变化有较大影响。另外，可溶性糖的变化还 中盐溶蛋白质的变化存在极高的相关性，贮藏蛋白（住要是花 种子贮藏时期的环境胁迫有很大的关系。贮藏过程中，温 生球蛋白)的合成和积累对种子活力的提高起着重要作 度对可溶性糖的影响不大，但是随着贮藏湿度增高，种子可溶 用川.另外，范因强训在对花生种子的研究中也发现蛋白 性糖含量下降。陈润政认为，这是由于种子的含水量提 质与种子的老化密切相关。林鹿在花生种子发有实验中，也 高，导致种子的呼吸强度增大，养料消耗较多所造成的。 对贮藏蛋白质合成和累积与种子话力形成的关系进行了探讨， 在种子贮藏过程中，可溶性糖的含量对于种子的活力的保 发现随着贮藏蛋白质的合成和累积，种子活力水平逐渐提高 持和细胞膜的稳定有着很大的作用。很早就发现极度耐脱水的 蛋白质含量与活力高度相关，关于不同活力种子蛋白质合成量 酵母细胞、真菌袍子及沙漠复苏植物的叶中存在大量可溶性 变化与种子萌发的关系，刘军认为：高活力种子中，贮藏蛋 糖1。耐脱水种子的耐脱水能力形成的过程中、种子中的可溶 白能够及时动员为合成新蛋白提供足够的氨基酸，种子活力与 中国科学院方向项目(KSCX2-SW-104)和西部行动计划项目(KSCX1-07-01)共同资助。 60 995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Dise Co.Ld.All righs reserved.种子贮藏物质变化及其贮藏生理Ξ 徐亮 包维楷 何永华 (中国科学院成都生物研究所 成都 610041) 摘要: 本文综述了种子贮藏过程中, 可溶性糖、贮藏蛋白、脂肪 的动态变化规律, 探讨了种子贮藏物质与种子活力和种子寿命 的相互关系, 并对种子劣变的机制进行了概述。 关键词 种子 贮藏物质 可溶性糖 贮藏蛋白 脂肪 劣变 种子是植物生活史的重要阶段, 对植物的繁衍起着至关重 要的作用。种子达到生理成熟期时活力水平最高, 此后便随着 贮藏时间的增加, 经历活力降低的过程。这个变化过程十分复 杂, 包括贮藏物质的变化、膜的损伤和修复、蛋白质和核酸的变 化等等。当今保护植物种质资源最为普遍且可靠易行的方式是 建立以收集种子为主体的基因库, 在世界库存约 610 万份种质 资源中, 近 90% 是以种子形式保存于约 1 300 个基因库中[1 ] , 其中我国保存了 33 万份种质资源, 居世界各国种质库之首[2 ]。 因此, 在种子贮藏过程中, 了解种子贮藏物质变化和种子劣变, 对于探讨种子贮藏生理机制、保持种子活力和提高种子贮藏寿 命, 以及种质保存和生物多样性的保护都有着十分重要的意 义。 1 种子贮藏物质的变化 1. 1 可溶性糖的变化及其生理作用 可溶性糖是种子贮藏过程中的主要呼吸底物, 并且也是种 子萌发至转入光合自养前的主要呼吸底物, 主要包括蔗糖、果 糖、鼠李糖、木糖、肌醇、氨基葡糖等[3 ]。在种子的贮藏过程中, 可溶性糖的变化总的来说是随着贮藏时间的增加而下降的, 但 是由于环境胁迫或是种子自身的影响, 可溶性糖的变化又趋于 复杂化。当种子成熟之后, 种子中可溶性糖主要由种胚和胚乳 已贮藏的可溶性糖提供, 并且可以从淀粉等高分子的多糖降解 来得到补充[1, 4 ] , 伴随着贮藏时间的增加, 可溶性糖被呼吸作用 不断地分解, 导致总糖的含量随着贮藏时间的增加而不断下 降[5, 6 ]。对于可溶性糖变化的原因, 钱俊芝[7 ]认为种子浸出液可 溶性糖含量与种子细胞对可溶性糖的利用有关, 主要是与酸性 磷酸酶的变化有关,L ynnette[8 ]也认为细胞中可溶性糖的利用 率对可溶性糖的变化有较大影响。另外, 可溶性糖的变化还与 种子贮藏时期的环境胁迫有很大的关系[9, 10 ]。贮藏过程中, 温 度对可溶性糖的影响不大, 但是随着贮藏湿度增高, 种子可溶 性糖含量下降[3 ]。陈润政[11 ]认为, 这是由于种子的含水量提 高, 导致种子的呼吸强度增大, 养料消耗较多所造成的。 在种子贮藏过程中, 可溶性糖的含量对于种子的活力的保 持和细胞膜的稳定有着很大的作用。很早就发现极度耐脱水的 酵母细胞、真菌袍子及沙漠复苏植物的叶中存在大量可溶性 糖[12 ]。耐脱水种子的耐脱水能力形成的过程中, 种子中的可溶 性糖, 特别是寡糖会大量累积[13, 14 ]; 同样的, 蔗糖与寡糖在顽 拗性种子的贮藏和发育过程中也可以累积, 并可以作为种子贮 藏的指示物[15～ 17 ]。杨晓泉[18 ]在研究花生种子耐脱水能力时发 现, 伴随着可溶性糖如蔗糖和寡糖含量的增加, 花生胚获得了 耐脱水能力, 证明可溶性糖的存在与花生可溶性蛋白的热稳定 性有关, 同时发现花生胚轴耐脱水力的形成与还原性糖ö可溶 性糖比值有关, 当比值降低时, 种子活力会得到保持。这个结论 与 B lackm an[19 ]的研究结果一致。与之相对照, 当种子中的寡 糖消失时, 种子由耐脱水渐渐转变为不耐脱水[20 ]。在种子的耐 脱水的过程中, 虽然有研究表明可溶性糖不是唯一的原 因[9, 21, 22 ] , 但却起着重要的作用: 有证据表明干燥条件下海藻 糖可取代水分子直接与膜结合, 稳定了蛋白质在干燥状态下的 结构与功能, 促使胚轴或种子在较高温度进入玻璃化状态, 从 而使种子能够抵御脱水的伤害, 从而增加细胞膜的稳定 性[23, 24 ]。 1. 2 贮藏蛋白与种子活力的关系及其变化规律 贮藏蛋白为种子萌发和幼苗生长提供氮素营养, 对种子萌 发与胚的生长有着极重要的作用; 同时与种子的活力的形成和 保持有着密切的关系。一般认为种子活力与贮藏蛋白合成能力 有关, 当活力下降时, 蛋白质合成量减少, 蛋白质和酶结构遭到 破坏[25 ]。另外, 种子中贮藏蛋白还可能与种子的脱水敏感性[22 ] 和环境胁迫有关, 如贮藏温度[26 ]、渗透胁迫[27 ]、人工老化[28 ] 等。在贮藏过程中, 成熟的种子会经历活力下降的不可逆的过 程[29 ] , 同时, 种子中的贮藏蛋白质的含量也呈现着不断下降的 趋势, 这在大豆[30 ]、大葱[31 ]和油菜[32 ]等的研究中已得到了证 实。但是, 范国强[28, 33 ]在对花生种子老化过程发芽率和蛋白质 的变化关系研究中却得到了相反的结论, 他发现, 随着种子活 力的丧失, 蛋白质含量增加。 对于种子活力与贮藏蛋白的相关性, 傅家瑞[34 ]研究认为, 种子的大小和成熟度是花生种子发育过程中引起活力差异的 主要原因, 其中种子大小造成活力差异的实质是种子贮藏物质 如贮藏蛋白等含量上的差异, 这说明种子活力与贮藏蛋白含量 的关系十分密切。在花生种子中, 种子活力的变化和种子子叶 中盐溶蛋白质的变化存在极高的相关性, 贮藏蛋白(主要是花 生 球蛋白) 的合成和积累对种子活力的提高起着重要作 用[35～ 37 ]。另外, 范国强[28, 33 ]在对花生种子的研究中也发现蛋白 质与种子的老化密切相关。林鹿[38 ]在花生种子发育实验中, 也 对贮藏蛋白质合成和累积与种子活力形成的关系进行了探讨, 发现随着贮藏蛋白质的合成和累积, 种子活力水平逐渐提高, 蛋白质含量与活力高度相关。关于不同活力种子蛋白质合成量 变化与种子萌发的关系, 刘军[39 ]认为: 高活力种子中, 贮藏蛋 白能够及时动员为合成新蛋白提供足够的氨基酸, 种子活力与 · 06 · 种子 Seed 2003 年 第 5 期 (总第 131 期) Ξ 中国科学院方向项目(KSCX22SW 2104) 和西部行动计划项目(KSCX1207201) 共同资助。 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved