种子Seed2003年第5期（总第131期 种子萌发时胚贮透的蛋白隆解效率及新蛋白合成一致这表明 反经过贮藏的低活力种子线拉体膜系统受到不可弹损伤程度 不同活力轴子的蛋白合成能力.的墙蛋白降程程府可可以作 较大，恢复的速度相对较慢，程度也较低，表现为氧化磷酸化效 为衡量种子活力的生化指标。高智惹发现杉木种子萌发过 率低产生ATp量也少。这也说明线粒体结构与功能的隆但 程中天冬氨酸，非氨酸，赖氨酸的变异趋势分别与种子发芽率 可能是种子麦老的重要原因之一 呈负相关，达到显苦水平，说明杉木种子的发芽率可能与大分 种子在贮藏过程中发生劣变导致活力下降，除了质膜完整 子量蛋白质隆解后的某些游离氨基酸有关。 性的损伤，核酸、膜和蛋白质合成系统受到横害也是一个重要 13种子脂防的变化 的原因，种子活力与DNA合成能力密切相关s，其中染 指肪是种子的主要贮藏物质之一。在种子的贮藏过程中 色体新裂是种子老化过程中最早发生的致命缺陷之一，在种 脂肪的积累和代谢对于种子寿命有着重要的影响.早期的研究 老化的早期断裂的处色体在DNA修复酶的作用下可以健 表明，种子中的不饱和脂肪酸的氧化会引起细胞膜的通透性增 随着种子的吸胀作用被修复。然而，随着种子的进一步老 加.同时氧化形成的自由基和过氧化物会对蛋白质、膜的结构 化DNA合陈列和DNA联接4]的活性均明显下降 细胞组织以及DNA造成破坏，从而导致种子活力丧失。近 DNA的修复能力受到严重的损伤。在种子内存在蛋白质合成 年的研究表明，丙二醛是种子中不饱和脂肪酸氧化的最终 模板mRNA,吸胀初期，依靠这些模板进行蛋白质合成1，种 产物能够引起种子膜系统的严重损伤着丙二移含量的增 子衰老过程中，种子内转录RNA的DNA模板完整性丧失， 加，种子细胞膜结构保持较完整性降低，衰老的程度增加，这 分子量RNA分解，参与RNA合成的酶活性降低或失活，因 结果表明脂肪代谢与种子活力正相关。然而，也有学者对于脂 此，随种子活力下降，RNA合成速率明显降低导致了蛋白质 肪与种子活力相关性有着不同的看法，他们认为虽然脂防的代 合成受阻从而 响了种子的正常代导致话力下降 谢产物能够导致种子活力的丧失，但是脂肪含量与种子活力相 关性不大,目前，对于种子中脂肪含量与种子活力之间关 3结论 系的报道不多，还有待进 综上所在得中种子物质经历 变化的过程，可溶性糖、贮藏蛋白和脂肪发生了复杂的变化，其 2种子劣变的生理和分子机制 种子贮蔬时程中伴随着时间的增长种子内部物质 贮藏条件和环境肋追 不新化种子的活力不新 降命不新降低种子老化尘在 人中可溶件猎和贮藏蛋白的变化较为复羊，除了受到科子自迫 化目前研究相对较少，还有待 的原因很多，其中很重要的 点是细胞膜完整性的丧失 步研外在 由其。过氧化物和膜脂过氧化代谢产物的产生是细响完整 步的研究是必 产生的雨西百用自由其血 过氧化物具有很强的毒害作用，可 要的。种子寿命和种子活力的保特一直是种子贮藏生理的 以启动膜脂中不饱和脂肪酸的过氧化作用，产生0，使细 很多，其中 内部物质的变 膜受到损伤，这被认为是组织衰老和种 劣变的原因间。于 化是 一个直接的原因，例如贮藏物质的 谢和遗传物质损伤 玺通过对不同贮藏年限大豆种 目前，对 物质变化规律和 子亦 制等方而仍存在着很多亟待 过物的外量 ,种子中丙 解决的盟，在贮藏物质变化与种子 由此推知种子 议因此，有必要 子贮藏生理 进一步研究。弄科 簧 因。由 自 力变化和种子劣变的本质，提高种子贮藏寿命，这在理论上和 实践上都有重要义 由基和过 大最 实验结果表 清除系统中 化物酶 重 :超干贮藏榆树种子萌发过程中 生邢 报，200 5:413418 击其它 2 卢新雄作物种质资源保存现状 展望中国农业科技导 脂肪 报.200 47 细胞保护 氧化为 ShekhM.B sugar in peanu 直 表现在 I agrcultural and lood chem istry.1992 40(5 ,除了氧化作用外 大海洲 性的 人为大葱 4 等盐胁迫下星星草种子萌发过程中 的 可能是 用及其几利 了质膜的 <平的 ,王培等无芒雀麦种子发有过程中的生理 活 伤较小，修复的速度 变化 高，因而线 效率较高， 生ATP的量较多 *61 C 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Ltd.All rights reserved 种子萌发时胚贮藏的蛋白降解效率及新蛋白合成一致, 这表明 不同活力种子的蛋白质合成能力、贮藏蛋白降解程度, 可以作 为衡量种子活力的生化指标。高智慧[40 ]发现杉木种子萌发过 程中, 天冬氨酸、脯氨酸、赖氨酸的变异趋势分别与种子发芽率 呈负相关, 达到显著水平, 说明杉木种子的发芽率可能与大分 子量蛋白质降解后的某些游离氨基酸有关。 1. 3 种子脂肪的变化 脂肪是种子的主要贮藏物质之一。在种子的贮藏过程中, 脂肪的积累和代谢对于种子寿命有着重要的影响。早期的研究 表明, 种子中的不饱和脂肪酸的氧化会引起细胞膜的通透性增 加, 同时氧化形成的自由基和过氧化物会对蛋白质、膜的结构、 细胞组织以及DNA 造成破坏, 从而导致种子活力丧失[41 ]。近 年的研究表明[42 ] , 丙二醛是种子中不饱和脂肪酸氧化的最终 产物, 能够引起种子膜系统的严重损伤, 随着丙二醛含量的增 加, 种子细胞膜结构保持较完整性降低, 衰老的程度增加, 这一 结果表明脂肪代谢与种子活力正相关。然而, 也有学者对于脂 肪与种子活力相关性有着不同的看法, 他们认为虽然脂肪的代 谢产物能够导致种子活力的丧失, 但是脂肪含量与种子活力相 关性不大[31, 43 ]。目前, 对于种子中脂肪含量与种子活力之间关 系的报道不多, 还有待进一步研究。 2 种子劣变的生理和分子机制 种子贮藏过程中, 伴随着贮藏时间的增长, 种子内部物质 不断变化, 种子的活力不断下降, 寿命不断降低。种子老化劣变 的原因很多, 其中很重要的一点是细胞膜完整性的丧失[34 ] , 自 由基、过氧化物和膜脂过氧化代谢产物的产生是细胞膜完整性 丧失的重要原因。自由基和过氧化物具有很强的毒害作用, 可 以启动膜脂中不饱和脂肪酸的过氧化作用, 产生O 2 2 , 使细胞 膜受到损伤, 这被认为是组织衰老和种子劣变的原因[44 ]。王 玺[42 ] 通过对不同贮藏年限大豆种子的电导率与丙二醛 (M DA ) 含量变化规律的研究表明, 二者的变化与种子活力高 低负相关, 随贮藏时间的延长, 种子中丙二醛含量增加, 同时细 胞内含物的外渗量增加, 由此推知种子中膜脂不饱和脂肪酸的 过氧化作用可能是膜损伤以及活力降低的重要原因。由于自由 基和过氧化物对质膜的完整性起着至关重要的作用, 因此种子 中自由基和过氧化物清除系统的功能就显得尤为重要。大量的 实验结果[45～ 47 ] 表明: 在这个清除系统中, 超氧化物歧化酶 (SOD )、过氧化氢酶(CA T )、过氧化物酶(POD ) 处于十分重要 的地位[48 ]。在种子老化过程中, SOD、POD 活性降低, 清除自由 基及过氧化物的能力减弱, 自由基不断积累, 攻击膜脂分子, 引 起过氧化作用, 形成有机自由基; 有机自由基一方面攻击其它 脂肪酸链和蛋白质分子, 另一方面自身进一步氧化为最终产物 M DA 等; 而M DA 又能反过来抑制细胞保护酶的活性及降低 抗氧化物的含量, 如此恶性连锁反应, 直到细胞全面崩溃瓦 解[49 ]。除了氧化作用外, 质膜完整性的丧失还表现在膜渗透性 增大[50 ]。董海洲[31 ]认为大葱种子劣变生理机制之一, 就是代谢 活性的下降和膜透性增大, 其中钾离子的大量外渗也可能是引 起种子劣变的又一原因。另外, 种子贮藏过程中A T P 水平的变 化从侧面反映了质膜的受损伤程度[42, 51 ]。汪晓峰[1 ]的研究表 明: 活力高的种子由于膜系统受损伤较小, 修复的速度快, 程度 高, 因而线粒体氧化磷酸化效率较高, 产生A T P 的量较多。相 反, 经过贮藏的低活力种子线粒体膜系统受到不可逆损伤程度 较大, 恢复的速度相对较慢, 程度也较低, 表现为氧化磷酸化效 率低, 产生A T P 量也少。这也说明, 线粒体结构与功能的降低 可能是种子衰老的重要原因之一[52 ]。 种子在贮藏过程中发生劣变导致活力下降, 除了质膜完整 性的损伤, 核酸、膜和蛋白质合成系统受到损害也是一个重要 的原因[34 ]。种子活力与DNA 合成能力密切相关[53, 54 ] , 其中染 色体断裂是种子老化过程中最早发生的致命缺陷之一。在种子 老化的早期, 断裂的染色体在DNA 修复酶的作用下, 可以伴 随着种子的吸胀作用被修复[52 ]。然而, 随着种子的进一步老 化, DNA 聚合酶[55 ] 和 DNA 联接酶[54 ] 的活性均明显下降, DNA 的修复能力受到严重的损伤。在种子内存在蛋白质合成 模板mRNA , 吸胀初期, 依靠这些模板进行蛋白质合成[56 ]。种 子衰老过程中, 种子内转录 RNA 的DNA 模板完整性丧失, 大 分子量RNA 分解, 参与RNA 合成的酶活性降低或失活[57 ]。因 此, 随种子活力下降, RNA 合成速率明显降低, 导致了蛋白质 合成受阻, 从而影响了种子的正常代谢, 导致活力下降[58 ]。 3 结论 综上所述, 在贮藏过程中, 种子贮藏物质经历了一个动态 变化的过程, 可溶性糖、贮藏蛋白和脂肪发生了复杂的变化, 其 中可溶性糖和贮藏蛋白的变化较为复杂, 除了受到种子自身因 素影响以外, 还受到多种因素的影响, 如贮藏条件和环境胁迫 等; 而对于种子中脂肪含量的变化目前研究相对较少, 还有待 进一步研究。另外, 在种子贮藏物质变化的同时, 种子不断发生 劣变, 因此对种子劣变的生理、分子机制做进一步的研究是必 要的。种子寿命和种子活力的保持一直是种子贮藏生理的一个 重要课题, 影响种子寿命的因素很多, 其中种子内部物质的变 化是一个直接的原因, 例如贮藏物质的代谢和遗传物质损伤 等。目前, 对于种子贮藏生理的研究虽然取得了一定进展, 但在 贮藏物质变化规律和种子劣变机制等方面仍存在着很多亟待 解决的问题, 在贮藏物质变化与种子活力关系等问题上存在争 议。因此, 有必要开展种子贮藏生理的进一步研究, 弄清种子活 力变化和种子劣变的本质, 提高种子贮藏寿命, 这在理论上和 实践上都有重要意义。 参考文献 1 汪晓峰, 景新明, 林坚等. 超干贮藏榆树种子萌发过程中 A T P 和可溶性糖含量的变化[J ]. 植物生理学报, 2001, 27 (5): 413～ 418 2 卢新雄. 作物种质资源保存现状与展望. 中国农业科技导 报, 2001, 3 (3): 43～ 47 3 Sheikh M. B. . T he component of so luble sugar in peanut. Journal of agricultural and food chem istry, 1992, 40 (5): 780- 783. 4 孙国容, 陈月艳, 关 等. 盐胁迫下星星草种子萌发过程中 有机物、呼吸作用及其几种酶活性的变化. 植物研究, 1999, 19 (4): 445～ 451 5 毛培胜, 韩建国, 王培等. 无芒雀麦种子发育过程中的生理 生化变化. 中国草地, 2001, 23 (1): 26～ 31 6 欧利叶, 梁红, 刘胜红等. Χ2射线辐射对银杏种子贮藏期间 · 16 · 种子 Seed 2003 年 第 5 期 (总第 131 期) © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved