物单独过量时，只能抑制相应的支路的酶，不影响其他产物合成（图12-8）。 A C 图12-8协同反馈调节 和Y除分别对E和Es起反馈抑制外，二者还协同抑制E1,但单独X或Y对E,不 抑制。 (3)佩序反愤抑制在一个分支代谢途径中，终立物积累引起反馈抑制使分支处的 中间产物积累，再反馈抑制反应途径中第一个酶活性，从而达到调节的目的。因为这种 节是按照顺序进行的，所以称顺序反馈抑制(sequential feedback inhibition),又称逐步反 馈抑制。这个调节机理如图12-9所示： A R- C D 图12-9顺序反馈调节 X和Y分别对E,和E起反馈抑制，而D又对E,起反馈抑制。当X或Y积累过多时 只分别抑制催化合成其本身的前身物的酶E4或E,而互不干扰。当E和E同时受到抑制 时，D便积累，D又可以对E起反馈抑制，这便可使整个过程停止进行。例如在细菌内的 芳香族氨基酸的合成，就是通过上述方式调节的。色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸分别抑制其 合成途径中发生分支反应处的酶，当三者均存在时，它们的共同前身物分支酸和预苯酸便 积累，这两种酸又对前面催化磷酸烯醇式丙酮酸与4磷酸赤藓糖缩合的酶以及催化莽草酸 磷酸化生成3-磷酸葬草酸的酶起反馈抑制作用（图12-10） (4)累积反馈抑制在一个分支代谢中，几个最终产物中的任何一个产物过多时萄 能对某一酶发生部分抑制作用，但要达到最大效果，则必须几个最终产物同时过多，这样 的反馈抑制称为累积反馈抑制(cumulative feedback inhibition)。例如，饱和浓度的X对 E1抑制30%，余下70%的活性：饱和浓度的Y则对E1抑制40%，余下60%活性，如果 X和Y均以饱和浓度存在时，则余下70% 6096 42%古性 或总抑制为58%。 型的例子是谷氨酰胺合成南的反馈抑制。谷氨酰胺是由谷氨酸和NH,在ATP参与下合成 的。谷氨酰胺在氮代谢中起重要作用，谷氨酰胺代谢的终产物有甘氨酸、丙氨酸、色氨酸、 组氨酸、氨基甲酰磷酸、6-磷酸氨基葡萄糖CTP及AMP等化合物。这些终产物对谷氨酰 胺合成酶起累积反馈抑制作用。有证据认为，在谷氨酰胺合成酶分子中有分别对上述各种 365365 物单独过量时，只能抑制相应的支路的酶，不影响其他产物合成（图 12-8）。 ↓ X E1 E4 A B C D E5 ↑ Y 图 12-8 协同反馈调节 X 和 Y 除分别对 E4和 E5起反馈抑制外，二者还协同抑制 E1，但单独 X 或 Y 对 E1不 抑制。 （3）顺序反馈抑制 在一个分支代谢途径中，终产物积累引起反馈抑制使分支处的 中间产物积累，再反馈抑制反应途径中第一个酶活性，从而达到调节的目的。因为这种调 节是按照顺序进行的，所以称顺序反馈抑制（sequential feedback inhibition），又称逐步反 馈抑制。这个调节机理如图 12-9 所示： ↓ X E1 E4 A B C D E5 ↑ Y 图 12-9 顺序反馈调节 X 和 Y 分别对 E4 和 E5起反馈抑制，而 D 又对 E1 起反馈抑制。当 X 或 Y 积累过多时， 只分别抑制催化合成其本身的前身物的酶 E4或 E5，而互不干扰。当 E4 和 E5同时受到抑制 时, D 便积累，D 又可以对 El起反馈抑制，这便可使整个过程停止进行。例如在细菌内的 芳香族氨基酸的合成，就是通过上述方式调节的。色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸分别抑制其 合成途径中发生分支反应处的酶，当三者均存在时，它们的共同前身物分支酸和预苯酸便 积累，这两种酸又对前面催化磷酸烯醇式丙酮酸与 4-磷酸赤藓糖缩合的酶以及催化莽草酸 磷酸化生成 3-磷酸莽草酸的酶起反馈抑制作用（图 12-10） （4）累积反馈抑制 在一个分支代谢中，几个最终产物中的任何一个产物过多时都 能对某一酶发生部分抑制作用，但要达到最大效果，则必须几个最终产物同时过多，这样 的反馈抑制称为累积反馈抑制（cumulative feedback inhibition）。例如，饱和浓度的 X 对 E1 抑制 30％，余下 70％的活性；饱和浓度的 Y 则对 E1抑制 40％，余下 60％活性，如果 X 和 Y 均以饱和浓度存在时，则余下 70％ 60％=42％活性，或总抑制为 58％。一个典 型的例子是谷氨酰胺合成酶的反馈抑制。谷氨酰胺是由谷氨酸和 NH4 +在 ATP 参与下合成 的。谷氨酰胺在氮代谢中起重要作用，谷氨酰胺代谢的终产物有甘氨酸、丙氨酸、色氨酸、 组氨酸、氨基甲酰磷酸、6-磷酸氨基葡萄糖 CTP 及 AMP 等化合物。这些终产物对谷氨酰 胺合成酶起累积反馈抑制作用。有证据认为，在谷氨酰胺合成酶分子中有分别对上述各种