天冬氨酸转氨基甲酰稀 天冬氨酸+氨基甲酰磷酸 氨基甲酰天冬氨酸+璃酸 反馈抑 cTp← 图12-6跑苷三磷酸生物合成的反馈调节 又如在葡萄糖的磷酸化反应中，当6磷酸葡萄糖累积过多时，已糖激酶就会受到磷酸 葡萄糖的反馈抑制作用，使反应慢下来。这里除质量作用效应外，还存在酶的变构调节作 用。这种反馈抑制调节，在代谢调节中有重要意义，它可按生物代谢的需要而保证代谢物 的供应，又不致发生代谢物积累过多而造成浪费，是很经济的调控方式 在上述不发生分支的代谢反应中，只有一个终产物对线性反应序列开头的酶起反馈抖 制作用，属于一价反馈抑制(monovalent feedback inhibition),又称单价反馈抑制。如果反 应发生分支，就会产生两种或两种以上的终产物，而其中某一种终产物过多都会对序列反 应前面的变构调节酶起反馈抑制作用，即二价反馈抑制(divalent feedback inhibition),其 调节方式如下 (1)同工酶的反馈抑制同工酶是指催化同一生化反应，但酶蛋白结构及组成有所 不同的一组酶。如果在一个分支代谢过程中，在分支点之前的一个反应由一组同工酶所催 化，分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同工酶发生抑制作用，并且最终产物对各 自分支单独有抑制，这种调节方式称为同工酶的反馈抑制(isoenzyme feedback inhibition)。 其调节机理如图12-7： →C 图127同工酵的反馈调节 催化开头反应的酶有两个同工醇：E,和E,',其中E,只受X反馈抑制，E'只受到 Y抑制，同时由X抑制E4,由Y抑制E。这样当Y过量抑制了E,'时，由于E,仍可催 化发生由A一B一C一D的反应，然后再由E,催化由D一X的反应，即分支终产物Y的过 量，不影响另外分支终产物X的生成，从而保证X和Y分别引起反馈抑制而不会互相 扰。 (2)协同反馈抑制在分支代谢中，只有当几个最终产物同时过多才能对共同途径 的第一个酶发生抑制作用，称为协同反馈抑制(concerted feedback inhibition)。而当终产 364 364 天冬氨酸转氨基甲酰酶 天冬氨酸+氨基甲酰磷酸 氨基甲酰天冬氨酸+磷酸 反馈抑制 CTP 代谢作用 图 12-6 胞苷三磷酸生物合成的反馈调节 又如在葡萄糖的磷酸化反应中，当 6-磷酸葡萄糖累积过多时，已糖激酶就会受到磷酸 葡萄糖的反馈抑制作用，使反应慢下来。这里除质量作用效应外，还存在酶的变构调节作 用。这种反馈抑制调节，在代谢调节中有重要意义，它可按生物代谢的需要而保证代谢物 的供应，又不致发生代谢物积累过多而造成浪费，是很经济的调控方式。 在上述不发生分支的代谢反应中，只有一个终产物对线性反应序列开头的酶起反馈抑 制作用，属于一价反馈抑制（monovalent feedback inhibition），又称单价反馈抑制。如果反 应发生分支，就会产生两种或两种以上的终产物，而其中某一种终产物过多都会对序列反 应前面的变构调节酶起反馈抑制作用，即二价反馈抑制（divalent feedback inhibition），其 调节方式如下： （1）同工酶的反馈抑制 同工酶是指催化同一生化反应，但酶蛋白结构及组成有所 不同的一组酶。如果在一个分支代谢过程中，在分支点之前的一个反应由一组同工酶所催 化，分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同工酶发生抑制作用，并且最终产物对各 自分支单独有抑制，这种调节方式称为同工酶的反馈抑制（isoenzyme feedback inhibition）。 其调节机理如图 12-7： X ↓ E1 E4 A B C D E1′ E5 ↑ Y 图 12-7 同工酶的反馈调节 催化开头反应的酶有两个同工酶：E1 和 E1′，其中 E1 只受 X 反馈抑制，E1′只受到 Y 抑制，同时由 X 抑制 E4，由 Y 抑制 E5。这样当 Y 过量抑制了 E1′时，由于 E1仍可催 化发生由 A→B→C→D 的反应，然后再由 E4 催化由 D→X 的反应，即分支终产物 Y 的过 量，不影响另外分支终产物 X 的生成，从而保证 X 和 Y 分别引起反馈抑制而不会互相干 扰。 （2）协同反馈抑制 在分支代谢中，只有当几个最终产物同时过多才能对共同途径 的第一个酶发生抑制作用，称为协同反馈抑制（concerted feedback inhibition）。而当终产