第9期 罗凤娟等：主基因多基因混合传数量性状的单性状选择模型 193 3.2多基因存在的检验 其中为环境协方差阵 如果主基因存在，可以将主基因的变异从总的 以上参数的最小二乘估计分别为： 表型亦异中分离出来，但是仍需确定主基因之外的 变异是来自多基因，环境、或是两者共同作用的结 果，即应对多基因的存在进行鉴定，假设混合分布 a=x.-x,月。=x.-x.,e=xm一元. 的成分分布个数为k,观则样本个数为n,则样本的 4,2协方差阵的分解 似然函数为： 对于每个观测值有重复的总离差阵W,可分解 L(p)=fp()=IIf () 为主基因型间的离差阵即主基因效应离差阵L,主 基因型内的离差阵即多基因效应离差阵L:和随机 构造零假设H。:=(即不存在多基因)，其 误差的离差阵即环境离差阵L,3部分切， 中j=1,2,…,k,备择假设H。:d>d(即有多基因 生基因型间的离差阵为 存在)，其中=1,2，…，k,且互不相等。通过计 65:…6 算两种假设下似然函数最大值L,和L,构造出似 然比统计量 L=nXrx λ=2[1ogL.一logL.Jy2(k-1) 式中：L.=i2元f,(z,d),L。=i2xf,(i =(i.-x) ,),进而对上述假设进行显著性检验。若A> 其中5=6=(G.-五-)（位.-云-）. X(k一1)，则拒绝原假设，说明在显著水平。下有多 j=1,2,…,k,≠j 基因存在，即除主基因之外的变异是多基因和环境 主基因型内的离差阵即多基因效应离差阵为： 共同作用的结果，香则，接受原假设，在显著水平。 「：52…ia1 下无多基因存在，即除主基因之外的变异只是环境 作用的结果。 4 主基因-多基因混合遗传的方差分 5,折… 6=G-王 4.1方差分析模型的建立 其中 设 是主基因型为工，的第j个观到个体的第 :次重复观测值，主基因型工的均值为：，第j个观 i,p=1,2,…,k,i≠p 测值的主效应为B,,x。的第1次重复观测的随机误 随机误差的离差阵即环境离差阵为： 差为ew,则方差分析的统计模型为， x=十风十e :… =1,2,…,k; j=1,2,",n …」 t=1,2,…,r, -22-八 主基因型五1，x2,…,工，的理论平均值分别为1性， …以其均值=产.把离差a,=4一(i=1, 其中5=片=之2(xn一云.)（红m一王w.) i,p=1,2,,k,i≠ 2,…,k)称为主基因型工的主效应，则有： u+a.+8,+em L,L:和L,的自由度分别为： i=1,2 =1,2 f=k-1,f=k(m-1),f=kn(r-1)1 在这个核型中间相豆维立，日均复从从0。 1.2 L,L,和L,的均方离差阵为： ),其中为主基因型间的主基因效应协方差阵， s,-点 8,相互独立，且均服从N,(0,E),其中为多基因 效应协方差阵：知为随机误差，且均服从N,(0,3), SP.-1 万方数据第9期 罗凤娟等：主基因一多基因混合遗传数量性状的单性状选择模型 193 3．2 多基因存在的检验 如果主基因存在，可以将主基因的变异从总的 表型变异中分离出来，但是仍需确定主基因之外的 变异是来自多基因、环境、或是两者共同作用的结 果，即应对多基因的存在进行鉴定。假设混合分布 的成分分布个数为忌，观测样本个数为起，则样本的 似然函数为： n n ^ L(9’亍旦户(zr；妒)=。I。I。，E；。,r,f，(置；胁，考)。 l=I l-工，=J 构造零假设H。：Z—O,，2(即不存在多基因)，其 中歹一1，2，…，k；备择假设H。：Z>Z(即有多基因 存在)，其中J=1，2，…，k，且Z互不相等。通过计 算丽种假设下似然函数最大值L。和L。，构造出似 然比统计量： 3,=2[109L。一logLq]～；【2(k--1)。 n ● ^ ^ 式中：L。=量蚤码^(zr；膨，Z)，Lo=卫。njfj(zz； l=l，一l l=j，；l 弘i，Z)，进而对上述假设进行显著性检验。若A> z：(是一1)，则拒绝原假设，说明在显著水平口下有多 基因存在，即除主基因之外的变异是多基因和环境 共同作用的结果；否则，接受原假设，在显著水平口 下无多基因存在，即除主基因之外的变异只是环境 作用的结果。 4 主基因一多基因混合遗传的方差分 析 4．1 方差分析模型的建立 设z卿是主基因型为z；的第．『个观测个体的第 t次重复观测值，主基因型z；的均值为弘；，第J个观 测值的主效应为风，zo的第t次重复观测的随机误 差为e¨则方差分析的统计模型为m。131： z咖=lui+岛+e咖， f一1，2，…，k o J一1，2，…，咒‘ ￡=1，2，…，，．。 主基因型z，，z。，…，z。的理论平均值分别为卢。，户z， …，胁，其均值产=÷至∥i。把离差oi2肛-l_(i=1， 2，…，曼)称为主基因型霸的主效应，则有： zⅡt=弘+口{+岛+￡班， i=1，2，…，志；i=1，2，…，以，￡=1，2，…，，．。 在这个模型中，口。问相互独立，且均服从M(0， 五)，其中蜀为主基因型间的主基因效应协方差阵； 岛相互独立，且均服从N。(o，嚣)，其中嚣为多基因 效应协方差阵；e们为随机误差，且均服从Nt(0，嚣)， 其中E为环境协方差阵。 以上参数的最小二乘估计分别为： ^ 一 ^ 一 ^ 一 产2z…’肛0 2z口．，产i 221．．’ ^ 一 一 ^ 一 一 ^ 一 口f2zf．．一z…，m 2z#．--X1．．’e咖2z扣一z口．． 4．2协方差阵的分解 对于每个观测值有重复的总离差阵W，可分解 为主基因型间的离差阵即主基因效应离差阵Lf，主 基因型内的离差阵即多基因效应离差阵LI和随机 误差的离差阵即环境离差阵L。3部分[1 2。13]。 主基因型间的离差阵为： 其中 LI=挖×r× ‰ 器2 巧1 Z；2 改l Z：2 … ‰ … 改 i i … 纥 俄=(；-一五)2 其中{％=缘=(；。一；…)(三“一；。．)。 【i，J=1，2，…，七，i=fij 。 主基因型内的离差阵即多基因效应离差阵为： L。=，．× 巧l 巧2 巧l Z；2 Z：1 Z：l …Z{^ … 圾 ： ： ● ● … 段 ；=∑(毛．一瓦)2 J-l - r ；=￡0=五(至#．一三i．．)(三厨．一；^．)· ，p一1，2，…，k，i≠P 随机误差的离差阵即环境离差阵为： L。。 窍l 毋2 巧l ％ Z：l Z：2 … Z：。 … Z缸 ： ： ● ● … & 俺=∑∑(z咖一毛．)2 j叠It一1 ’ 其中{岛一住=壹耋(z班一；d．)(z螂一三何．)。 I’ ’ 』蕾It—l 。 。 一 一 【i，p=l，2，…，志，i=fip L、L和L。的自由度分别为： ，u=k--1，fk=k(n--、、)，fh=kn(r--1、)I LI、L和L．的均方离差阵为t SP,=k皂l， 皿=丽‰， 万方数据