A,形成嘧啶二聚体 HHEHAMaHH B.光复活酶结合于 损伤部位 H腾HHHH田 h、 C,酶被可见光所激活 D.修复后释放酶 HHHH西 图10-14紫外线损伤的光复活过程 光复活作用是一种高度专一的修复方式。它只作用于紫外线引起的DNA嘧啶二聚 体。光复活酶在生物界分布很广，从低等单细胞生物一直到鸟类都有，而高等的哺乳类 却没有。这说明在生物进化过程中该作用逐渐被暗修复系统所取代，并丢失了这个酶。 (二)切除修复 所谓切除修复，即是在一系列酶的作用下，将DNA分子中受损伤部分切除掉，并以 完整的那一条链为模板，合成出切去的部分，然后使DNA恢复正常结构的过程。这是比 拉普遍的一种修复机制，它对多种损伤均能起修复作用。参与切除修复的酸主要有：特 异的核酸内切酶、外切酶、聚合酶和连接酶。细胞内有多种特异的核酸内切醇可识别由 紫外线或其他因素引起的DNA的损伤部位，在其附近将核酸单链切开 (incision),再由 核酸外切酶将损伤链切除(excision),然后由DNA聚合酶进行修复合成，最后由DNA 连接酶将新合成的DNA链与已有的链接上。大肠杆菌DNA聚合酶I兼有5'核酸外切酶 活力，因此修复合成和切除两步可由同一酶来完成。真核细胞的DNA聚合酶不具有外切 酶活力，切除必须由另外的外切酶来进行。现在己能利用有关的酶在离体情况下实现DNA 损伤的切除修复。 电离辐射（如X射线、Y射线等）的作用比较复杂，除射线的直接效应外，还可 通过水分子电离时所形成的自由基起作用（间接效应）。DNA链可以出现双链打断或单 链打断的情况。大剂量照射时，还有碱基的破坏。实验证明，DNA聚合酶和DNA连接 酶在申离辐射损伤的修复讨程中起若重要的作用。但是，与紫外线损伤的切除修复不完 全相同，对于单链断裂的修复，核酸内切酶并不是必需的 除紫外线与电离辐射引起DNA的损伤外，某些化学诱变剂（如烷化剂）造成DN 结构的破坏，大致也能以相似的方式被修复。甲基磺酸甲酯是一种单功能的烷化剂，它 作用于DNA时，可以使鸟嘌吟第7位的氮原子烷基化，从而活化B糖苷键，造成脱嘌 吟作用。酸也能使DNA脱嘌吟。此外，在DNA复制过程中聚合酶对dTTP和dUTP的 分辨能力是不高的，因此常有少量脱氧尿苷酸掺入到DNA链中去。大肠杆菌的dUTP酶 308 308 图 10-14 紫外线损伤的光复活过程 光复活作用是一种高度专一的修复方式。它只作用于紫外线引起的 DNA 嘧啶二聚 体。光复活酶在生物界分布很广，从低等单细胞生物一直到鸟类都有，而高等的哺乳类 却没有。这说明在生物进化过程中该作用逐渐被暗修复系统所取代，并丢失了这个酶。 （二）切除修复 所谓切除修复，即是在一系列酶的作用下，将 DNA 分子中受损伤部分切除掉，并以 完整的那一条链为模板，合成出切去的部分，然后使 DNA 恢复正常结构的过程。这是比 较普遍的一种修复机制，它对多种损伤均能起修复作用。参与切除修复的酶主要有：特 异的核酸内切酶、外切酶、聚合酶和连接酶。细胞内有多种特异的核酸内切酶可识别由 紫外线或其他因素引起的 DNA 的损伤部位，在其附近将核酸单链切开（incision），再由 核酸外切酶将损伤链切除（excision），然后由 DNA 聚合酶进行修复合成，最后由 DNA 连接酶将新合成的 DNA 链与已有的链接上。大肠杆菌 DNA 聚合酶 I 兼有 5′核酸外切酶 活力，因此修复合成和切除两步可由同一酶来完成。真核细胞的 DNA 聚合酶不具有外切 酶活力，切除必须由另外的外切酶来进行。现在已能利用有关的酶在离体情况下实现DNA 损伤的切除修复。 电离辐射（如 X 射线、γ射线等）的作用比较复杂，除射线的直接效应外，还可以 通过水分子电离时所形成的自由基起作用（间接效应）。DNA 链可以出现双链打断或单 链打断的情况。大剂量照射时，还有碱基的破坏。实验证明，DNA 聚合酶和 DNA 连接 酶在电离辐射损伤的修复过程中起着重要的作用。但是，与紫外线损伤的切除修复不完 全相同，对于单链断裂的修复，核酸内切酶并不是必需的。 除紫外线与电离辐射引起 DNA 的损伤外，某些化学诱变剂（如烷化剂）造成 DNA 结构的破坏，大致也能以相似的方式被修复。甲基磺酸甲酯是一种单功能的烷化剂，它 作用于 DNA 时，可以使鸟嘌呤第 7 位的氮原子烷基化，从而活化β-糖苷键，造成脱嘌 呤作用。酸也能使 DNA 脱嘌呤。此外，在 DNA 复制过程中聚合酶对 dTTP 和 dUTP 的 分辨能力是不高的，因此常有少量脱氧尿苷酸掺入到 DNA 链中去。大肠杆菌的 dUTP 酶