几种形式：(1)一个或几个碱基对被置换(replacement):(2)插入() 一个或 几个碱基对：(3)一个或多个碱基对缺失(deletion)。置换和插入的变化是可逆的，缺男 则是不可逆的。最常见的突变形式是碱基对的置换。嘌吟碱之间或嘧啶碱之间的置换称 为转换(transition),票吟和毫啶之间的置换称为颠换(transversion)。突变有自发突变和 委发突变。白发突变的机率很低。据估计在DNA的合成中，大约每109个城基对发牛 次突 然而， 转 录酶合成的DNA保真度差，错配碱基的出现率要比真核生物或大肠 杆菌的高一3个数量级，所以各种RNA肿瘤病毒具有很高的自发突变频率。诱发突变 可以由物理因素或化学因素引起，物理因素如电离辐射和紫外光等均可以诱发突变。在 农业技术上常利用辐射诱变进行有种。化学因素的诱变，如脱氨剂和烷化试剂均可诱发 突变。亚硝酸为强脱氨剂，可使腺漂吟转变为次黄晒吟，鸟嘌吟转变为黄哑吟，陶晓呢 转变为尿嘧啶， 而导致碱基配对错误。 烷化剂如硫酸二甲酯(DMS)可使鸟嘌吟的N 位氮原子甲基化，使之成为带 一个正电荷的季铵基团，减弱N,位上的N糖苷健，至使彤 氧核糖苷键不稳定，发生水解而丢失嘌吟碱，以后可被其它碱基取代，或引起DNA的链 断裂。 四、DNA损伤与修复 某些物理化学因子，如紫外线、电离辐射和化学诱变剂等，都能引起生物突变和致 死。因为它们均能作用于DNA,造成其结构和功能的破坏。例如X射线可以在DNA链 上形成缺口(Ck):紫外线照射可以使DNA分子中同一条链两相邻胸腺嘧啶碱基之间 形成二聚体(TT)。这种二聚体是由两个胸腺嘧啶碱基以共价健联结成环丁烷的结构而形 成的（图10-13） 其他嘧淀碱基之间也能形成类似的 聚体 (CT、CC) 但数革牧少 密啶二聚体的形成，影响了DNA的双蝶旋结构，使其复制和转录功能均受到组碍。 下紫外线(2501m) 0 N 图10-13胸腺嘧啶二聚体的形成 细胞内具有一系列起修复作用的酶系统，可以除去DNA上的损伤，恢复DNA的正 常双螺旋结构。目前已经知道有四种修复系统：光复活 ivation),切除修复 excision repair 重组修 )和诱导修复(induction repair)。后 种机制不需要光照，因此又称为暗修复(dark repair)。 (一)光复活 早在1949年即已发现光复活现象。光复活的机制是可见光（最有效波长为400m左 右)激活了光复活酶(photoreactivating en四yme),它能分解由于紫外线照射而形成的 啶二聚体（图10-14）。 307307 几种形式：（1）一个或几个碱基对被置换（replacement）；（2）插入（insertion）一个或 几个碱基对；（3）一个或多个碱基对缺失（deletion）。置换和插入的变化是可逆的，缺失 则是不可逆的。最常见的突变形式是碱基对的置换。嘌呤碱之间或嘧啶碱之间的置换称 为转换（transition），嘌呤和嘧啶之间的置换称为颠换（transversion）。突变有自发突变和 诱发突变。自发突变的机率很低。据估计在 DNA 的合成中，大约每 10 9 个碱基对发生一 次突变，然而，逆转录酶合成的 DNA 保真度差，错配碱基的出现率要比真核生物或大肠 杆菌的高 1～3 个数量级，所以各种 RNA 肿瘤病毒具有很高的自发突变频率。诱发突变 可以由物理因素或化学因素引起，物理因素如电离辐射和紫外光等均可以诱发突变。在 农业技术上常利用辐射诱变进行育种。化学因素的诱变，如脱氨剂和烷化试剂均可诱发 突变。亚硝酸为强脱氨剂，可使腺嘌呤转变为次黄嘌呤，鸟嘌呤转变为黄嘌呤，胞嘧啶 转变为尿嘧啶，而导致碱基配对错误。烷化剂如硫酸二甲酯（DMS）可使鸟嘌呤的 N7 位氮原子甲基化，使之成为带一个正电荷的季铵基团，减弱 N9 位上的 N-糖苷键，至使脱 氧核糖苷键不稳定，发生水解而丢失嘌呤碱，以后可被其它碱基取代，或引起 DNA 的链 断裂。 四、DNA 损伤与修复 某些物理化学因子，如紫外线、电离辐射和化学诱变剂等，都能引起生物突变和致 死。因为它们均能作用于 DNA，造成其结构和功能的破坏。例如 X 射线可以在 DNA 链 上形成缺口（nick）；紫外线照射可以使 DNA 分子中同一条链两相邻胸腺嘧啶碱基之间 形成二聚体（TT）。这种二聚体是由两个胸腺嘧啶碱基以共价键联结成环丁烷的结构而形 成的（图 10-13）。其他嘧淀碱基之间也能形成类似的二聚体（CT、CC），但数量较少。 嘧啶二聚体的形成，影响了 DNA 的双螺旋结构，使其复制和转录功能均受到阻碍。 图 10-13 胸腺嘧啶二聚体的形成 细胞内具有一系列起修复作用的酶系统，可以除去 DNA 上的损伤，恢复 DNA 的正 常双螺旋结构。目前已经知道有四种修复系统：光复活（photoreactivation），切除修复 （excision repair），重组修复（recombination repair）和诱导修复（induction repair）。后三 种机制不需要光照，因此又称为暗修复（dark repair）。 （一）光复活 早在 1949 年即已发现光复活现象。光复活的机制是可见光（最有效波长为 400nm 左 右）激活了光复活酶（photoreactivating enzyme），它能分解由于紫外线照射而形成的嘧 啶二聚体（图 10-14）