演替不同阶段中的群落构建机制及中性理 论的验证 叶羽1万仂2王维肖3周成钏4李博文5李昱 (复旦大学生命科学学院,上海200433) 摘要:群落构建机制以及群落多样性的维持机制是当今生态学硏究的核心问题。目前,关于 这个问题主要存在生态位理论和中性理论两种理论。生态位理论认为,生态位分化、权衡机 制让相互作用的物种达到共存,同时也决定了物种的相对多度模式;而中性理论则强调扩散 和随机作用,通过生态漂变和随机的物种形成来解释群落的共存机制。我们采用“空间代替 时间的方法,对天目山地区三片处于不同次生演替阶段的样地进行取样调查,用中性模型 对所得多样性数据进行拟合,并分别应用置信区间检验、拟合优度检验和多样性指数检验3 种方法对拟合效果进行检验,研究结果表明,在拟合优度检验中,3个生境中中性理论预测 和实际物种多度分布之间存在显著差异,对群落多样性的预测也和实际观测拟合较差。因此 中性模型并不能很妤地预测3种不同阶段生境植物群落的多样性分布格局 关键词:中性理论演替多度群落构建生物多样性 Abstract: The maintenance mechanism and biodiversity formation of community is one of the most important key issues in the contemporary ecological research. At preser there are mainly about the problem of two kinds of theory. Niche theory assumes niche differences and trade-offs mechanism are an essential mechanism allowing interacting species to coexist and determine the species abundance distributions; In neutral theory, all individuals are assumed to be functionally equivalent, the coexistence of species results from stochastic ecological and evolutionary processes acting on both local and regional scales. We used the method"space instead of time", the whole three piece area in different secondary succession stage of the sample on the quadrat sampling method test the maintenance mechanism and biodiversity formation of community with niche theory or neutral theory throug Key words: neutral theory succession abundance community construction diversity 1引言 群落构建机制在群落生态学中一直是一个颇有争议的问题。在一定的时空范围内,一个 稳定的群落如何形成,群落中各个物种如何组合构建都是尚未有定论的问题。20世纪中期, 生态位理论被提出并逐渐完善用以解释这些问题。生态位理论认为由于个各个物种生活史的 差异导致它们在环境中占有不同的生态位;而这种生态位上的分化与竞争就形成并维持了 个稳定的群落结构( Gause1934; Grubb,1977; Silvertown2004;Shea& Chesson,2002)。然而在解 释限制性资源不多,物种多样性极为丰富的生境中的群落构建时(如热带雨林、浮游生物、 高山草甸等),生态位理论无法有效预测群落构成和动态(BeL2000; Hubbell2001)。 Hube(2001)将群体遗传学中的中性理论衍生发展至生态学研究中,提出了生态学 中的群落中性理论。群落中性理论有两个基本假设:1.中性假设(生态等同性),即每个个 体在生态学上的地位是等同的,具有相同的出生率、死亡率、迁移率等;2.零和假设,即 某物种个体数量的增加必然伴随着其他物种个体数量的减少,在一个群落中生物个体总数保 持恒定。由此,群落中性理论能够得出两个主要理论推测:1.群落物种多度分布符合零和多 项式分布(zSM):2.扩散限制对群落结构有决定性作用。中性理论第一次从基本生态学过天目山野外实习论文集 演替不同阶段中的群落构建机制及中性理 论的验证 叶羽 1* 万仂 2* 王维肖 3*周成钏 4*李博文 5* 李昱 6* （复旦大学生命科学学院，上海 200433） 摘要：群落构建机制以及群落多样性的维持机制是当今生态学研究的核心问题。目前，关于 这个问题主要存在生态位理论和中性理论两种理论。生态位理论认为，生态位分化、权衡机 制让相互作用的物种达到共存，同时也决定了物种的相对多度模式；而中性理论则强调扩散 和随机作用，通过生态漂变和随机的物种形成来解释群落的共存机制。我们采用“空间代替 时间”的方法，对天目山地区三片处于不同次生演替阶段的样地进行取样调查，用中性模型 对所得多样性数据进行拟合，并分别应用置信区间检验、拟合优度检验和多样性指数检验 3 种方法对拟合效果进行检验，研究结果表明，在拟合优度检验中，3 个生境中中性理论预测 和实际物种多度分布之间存在显著差异，对群落多样性的预测也和实际观测拟合较差。因此 中性模型并不能很好地预测 3 种不同阶段生境植物群落的多样性分布格局。 关键词：中性理论 演替 多度 群落构建 生物多样性 Abstract: The maintenance mechanism and biodiversity formation of community is one of the most important key issues in the contemporary ecological research. At present, there are mainly about the problem of two kinds of theory. Niche theory assumes niche differences and trade-offs mechanism are an essential mechanism allowing interacting species to coexist and determine the species abundance distributions; In neutral theory, all individuals are assumed to be functionally equivalent，the coexistence of species results from stochastic ecological and evolutionary processes acting on both local and regional scales．We used the method “space instead of time", the whole three piece area in different secondary succession stage of the sample on the quadrat sampling method, test the maintenance mechanism and biodiversity formation of community with niche theory or neutral theory through. Key words: neutral theory succession abundance community construction diversity 1 引言 群落构建机制在群落生态学中一直是一个颇有争议的问题。在一定的时空范围内，一个 稳定的群落如何形成，群落中各个物种如何组合构建都是尚未有定论的问题。20 世纪中期， 生态位理论被提出并逐渐完善用以解释这些问题。生态位理论认为由于个各个物种生活史的 差异导致它们在环境中占有不同的生态位；而这种生态位上的分化与竞争就形成并维持了一 个稳定的群落结构（Gause,1934;Grubb,1977; Silvertown2004; Shea&Chesson,2002)。然而在解 释限制性资源不多，物种多样性极为丰富的生境中的群落构建时（如热带雨林、浮游生物、 高山草甸等），生态位理论无法有效预测群落构成和动态（Bell, 2000; Hubbell, 2001）。 Hubbell（2001）将群体遗传学中的中性理论衍生发展至生态学研究中，提出了生态学 中的群落中性理论。群落中性理论有两个基本假设：1.中性假设（生态等同性），即每个个 体在生态学上的地位是等同的，具有相同的出生率、死亡率、迁移率等；2. 零和假设，即 某物种个体数量的增加必然伴随着其他物种个体数量的减少，在一个群落中生物个体总数保 持恒定。由此，群落中性理论能够得出两个主要理论推测：1.群落物种多度分布符合零和多 项式分布（ZSM）；2. 扩散限制对群落结构有决定性作用。中性理论第一次从基本生态学过 1