脂肪酸←一脂肛 ATP (活化 COASH M: 脂酰-CoA合成酶 AMP+Ppi- 即硫激 RCH2CH2CH2CO-SCoA(脂酰-CoA) FAD (脱氢2(脂酰二(A脱氢酶 RCH2CH=CH-CO~SCoA(α,β烯脂酰CoA) (水化) 烯脂酰-COoA水化酶 RCH2 CHOHCH2-CO~SCoA(β-羟脂酰-CoA) NAD (脱氢)④【L·B-羟脂酰~CoA脱氢 NADH2 CH-CO-CH2 CO-S CoA(B-酮脂酰CoA) 硫解) 7]-CO-SCOA R-CH-CO S CoA 重复β-氧化 CHx-CO-SCoA 三羧酸循环 CO,+hO 图11-3脂肪酸β-氧化途径示意图 脂肪酸的β-氧化是在线粒体中进行,主要在肝细胞线粒体中进行。长链脂肪酸不能透过线粒体内膜 细胞质内的脂肪酸先与一种脂肪酸载体(肉碱)结合才能透过线粒体内膜,进入线粒体进行氧化。其作用机 制是通过肉碱软脂酰基转移酶催化使肉碱变成脂酰肉碱。 RCO-SCoA+(H,C)N=CHyCHOH-CH]COO=(H3 C)3N-CH2-CH-O-C-R+COASH 脂酰-CoA OOC—CH 脂肪酸活化(反应①)的酶在动物组织中主要为硫激酶,在微生物中大部分是转硫酶 反应⑤酮硫解酶(β- Keto thiolase)又称乙酰CoA脂酰基转移酶,已知者有三种,各适合于不同长度的碳 天然不饱和脂肪酸的氧化途径同饱和脂肪酸的氧化途径基本相同。差异在于含一个双键的不饱和脂肪 酸还需要一个顺-反-烯脂酰CoA异构酶将不饱和脂肪酸分解产物中的顺式结构中间产物变为反式结构。 ACO-scoA性入/CoSA超水化瘦R CO-SCOA △-顺-烯脂酰-CoA △2-反-烯脂酰CoA β-羟脂酰-CoA 含一个以上双键的脂肪酸除需要顺反异构酶外,还需要β-羟脂肪酰-CoA立体异构酶将中间产物中的 D-β-羟脂酰-CoA转变成L-β-羟脂酰CoA,才可按照β氧化途径进行氧化。 在许多植物、海洋生物及微生物体内还有奇数碳脂肪酸。它们经反复β-氧化作用后剩下丙酰-CoA,经 转化成琥珀酰CoA COx+ATP ADP+Pi CH2CO-SCOA CHa CH,CO-SCoA 丙酰CoA羧化酶 HOOC一CHCO-SCoA 丙酰-CoA D甲基丙二酸单酰单酰-CoA 差向酶,变位酶CH2COOH 虎珀酰-CoA 或径β-羟丙酸支路形成乙酰-CoA进入三羧酸循环。 241脂肪酸 脂肪 ATP (活化) AMP + PPi FAD FADH2 (α,β烯脂酰-CoA) (水化) H2O 烯脂酰-CoA水化酶 (β-羟脂酰-CoA) (脱氢) NAD+ L·β-羟脂酰～CoA脱氢酶 NADH2 RCH2 CO CH2 (β-酮脂酰-CoA) (硫解) CoASH CH3 CO β-酮硫解酶 重复β-氧化 三羧酸循环 CO2 + H2O 图11-3 脂肪酸β-氧化途径示意图 ② ③ ④ ⑤ CoASH ,Mg2+， 脂酰-CoA合成酶， 即硫激酶 ~SCoA ① RCH2CH2CH2CO~SCoA(脂酰-CoA) 脂酰-CoA脱氢酶 RCH2CH CH CO~S CoA RCH2CHOH CH2 CO~S CoA CO~S CoA R CH2 CO~S CoA CH3 CO~SCoA (脱氢) 脂肪酸的 β-氧化是在线粒体中进行，主要在肝细胞线粒体中进行。长链脂肪酸不能透过线粒体内膜， 细胞质内的脂肪酸先与一种脂肪酸载体(肉碱)结合才能透过线粒体内膜，进入线粒体进行氧化。其作用机 制是通过肉碱软脂酰基转移酶催化使肉碱变成脂酰肉碱。 RCO~SCoA+(H3C)3N+ O 脂酰-CoA 肉碱 脂酰-肉碱 CH2 CHOH (H3C)3N+ CH2 CH O C R CH2 +CoASH OOC CH2 COO 脂肪酸活化(反应①)的酶在动物组织中主要为硫激酶，在微生物中大部分是转硫酶。 反应⑤酮硫解酶(β-Keto thiolase)又称乙酰-CoA 脂酰基转移酶，已知者有三种，各适合于不同长度的碳 链。 天然不饱和脂肪酸的氧化途径同饱和脂肪酸的氧化途径基本相同。差异在于含一个双键的不饱和脂肪 酸还需要一个顺-反-烯脂酰-CoA 异构酶将不饱和脂肪酸分解产物中的顺式结构中间产物变为反式结构。 R CO~SCoA R CO~SCoA R CO~SCoA OH H2O 烯脂酰-CoA水化酶 β-羟脂酰-CoA 异构酶 △3 -顺-烯脂酰-CoA 2 △-反-烯脂酰-CoA 含一个以上双键的脂肪酸除需要顺-反异构酶外，还需要 β-羟脂肪酰-CoA 立体异构酶将中间产物中的 D-β-羟脂酰-CoA 转变成 L-β-羟脂酰-CoA，才可按照 β-氧化途径进行氧化。 在许多植物、海洋生物及微生物体内还有奇数碳脂肪酸。它们经反复 β-氧化作用后剩下丙酰-CoA，经 转化成琥珀酰-CoA： ADP+Pi HOOC CH CH2CO~SCoA CH2COOH CH3CH2CO~SCoA CH3 B12辅酶 丙酰-CoA 丙酰-CoA羧化酶 D-甲基丙二酸单酰单酰-CoA 琥珀酰-CoA 差向酶,变位酶 CO2+ATP CO~SCoA 或径 β-羟丙酸支路形成乙酰-CoA 进入三羧酸循环。 241