FAD FADI H CH,OH CH3CH, CO-SCoA H,C=CHCO-SCOA 酯酰CoA脱氢酶 烯酯酰-oA水合酶CH,CO-SCoA 丙酰 β-羟基丙酰CoA H,O CoASH CH,OH NAD* NADH+H CHO NADP+CoASH NADPH +H+CO, B-羟丙酰 coA Ch2 COOH B-羟基丙酸脱氢酶CH2COH丙二酸半醛脱氢酶 CH3 CO-SCOA 水解酶 β-羟基丙酸 丙二酸半醛 乙酰-CoA 在动物体内,脂肪酸的β氧化产物乙酰CoA、FADH2和NADH进入三羧酸循环,最后氧化为CO2和H2O 并释放出能量。如果被氧化的是棕榈酸,则生成8个乙酸-CoA,7个FADH2和7个NADH。经TCAC氧化 可净获130个ATP。能量利用率为48% 在植物的一些组织内脂肪酸氧化也在线粒体内进行,但在发芽的油料种子(如蓖麻)内,脂肪酸的β-氧 化是在乙醛酸循环体内进行的。生成的乙酰-CoA进入乙醛酸循环,以后转变为糖类。 (二)脂肪酸的∝-氧化作用 在动物组织内,脂肪酸主要是通过β氧化分解的。在植物的发芽种子和叶子内及动物肝、脑和神经细 胞的微体中还存在一特殊的氧化途径,即α-氧化途径。 α-氧化作用只以游离脂肪酸为底物,分子氧间接地参加这个氧化作用,氧化产物是D-α-羟脂肪酸或少 个碳原子的脂肪酸。a-氧化作用的可能途径是 0+NadPh+h+ NAD NADH+H+ RCH2COOH一单加氧酶 R--CH-COoH- R一C-COOH 脂肪酸 L-a-羟脂肪酸 ATP+NAD+V脱羧酶 过氧化物酶 NAD NADH+Ht 醛脱氢酶 RCOOH [R-CH-COOF RCHO NADH+H NaDt OOH 醇(醛)脱氢酶 RCH,OH D-q-氢过氧脂酸 脂肪醇 α-氧化对降解支链脂肪酸,奇数或过长链脂肪酸有重要作用。哺乳动物组织将绿色蔬菜的叶绿醇氧化 为植烷酸后,即通过α-氧化系统将植烷酸氧化为降植烷酸和CO2。 (三)脂肪酸的-氧化作用 动物肝细胞微粒体能将C6、C8、Clo、Cn2脂肪酸的烷基端碳(ω-碳原子)氧化成羟基,再进一步氧化而成 为羧基,生成α、ω-二羧酸。以后可以在两端通过β氧化而分解。有些土壤的好气性细菌也能对烃类或脂肪 酸进行ω-氧化分解,生成水溶性产物,故可以利用来大量清除海水表面的浮油 ω-氧化过程如图11-4所示。在动物细胞内的ω-羟化酶利用细胞色素P450,细菌则用红素氧还蛋白将脂肪 酸的o-碳原子氧化生成RCH2OH,然后由醇脱氢酶进一步氧化为醛(RCHO,再由醛脱氢酶氧化为羧酸 ( RCOOH)。 242CH3CH2CO~SCoA 丙酰-CoA 酯酰-CoA脱氢酶 FAD FADH2 CHCO~SCoA H2O CH2OH 烯酯酰-CoA水合酶 CH2CO~SCoA β-羟基丙酰-CoA H2O CoASH CH2OH CH2COOH NAD+ CHO CH2COOH NADP++CoASH CH3CO~SCoA β-羟丙酰-CoA 水解酶 β-羟基丙酸脱氢酶 丙二酸半醛 丙二酸半醛脱氢酶 乙酰-CoA β-羟基丙酸 丙烯酰-CoA +H++CO2 H2C NADH+H+ NADPH 在动物体内，脂肪酸的β-氧化产物乙酰-CoA、FADH2和NADH进入三羧酸循环，最后氧化为CO2和H2O， 并释放出能量。如果被氧化的是棕榈酸，则生成 8 个乙酸-CoA，7 个FADH2和 7 个NADH。经TCAC氧化 可净获 130 个ATP。能量利用率为 48％。 在植物的一些组织内脂肪酸氧化也在线粒体内进行，但在发芽的油料种子(如蓖麻)内，脂肪酸的 β-氧 化是在乙醛酸循环体内进行的。生成的乙酰-CoA 进入乙醛酸循环，以后转变为糖类。 (二)脂肪酸的 α-氧化作用 在动物组织内，脂肪酸主要是通过 β-氧化分解的。在植物的发芽种子和叶子内及动物肝、脑和神经细 胞的微体中还存在一特殊的氧化途径，即 α-氧化途径。 α-氧化作用只以游离脂肪酸为底物，分子氧间接地参加这个氧化作用，氧化产物是 D-α-羟脂肪酸或少 一个碳原子的脂肪酸。α-氧化作用的可能途径是： RCH2COOH O2+NADPH+H+ R CH COOH OH NAD+ NADH+H+ COOH ATP+NAD+ +V OOH RCHO RCOOH RCH2OH 脂肪酸 单加氧酶 L-α-羟脂肪酸 D-α-氢过氧脂酸 脱氢酶 脱羧酶 脂肪醛 (少一个碳) 醛脱氢酶 醇(醛)脱氢酶 脂肪酸 脂肪醇 R C O C CO2 R CH COOH CO2 NAD+ NADH+H+ NAD NADH + +H+ (少一个碳) (少一个碳) H2O2 过氧化物酶 α-氧化对降解支链脂肪酸，奇数或过长链脂肪酸有重要作用。哺乳动物组织将绿色蔬菜的叶绿醇氧化 为植烷酸后，即通过α-氧化系统将植烷酸氧化为降植烷酸和CO2。 (三)脂肪酸的 ω-氧化作用 动物肝细胞微粒体能将C6、C8、C10、C12脂肪酸的烷基端碳(ω-碳原子)氧化成羟基，再进一步氧化而成 为羧基，生成α、ω-二羧酸。以后可以在两端通过β-氧化而分解。有些土壤的好气性细菌也能对烃类或脂肪 酸进行ω-氧化分解，生成水溶性产物，故可以利用来大量清除海水表面的浮油。 ω-氧化过程如图 11-4 所示。在动物细胞内的ω-羟化酶利用细胞色素P450，细菌则用红素氧还蛋白将脂肪 酸的ω-碳原子氧化生成RCH2OH，然后由醇脱氢酶进一步氧化为醛(RCHO)，再由醛脱氢酶氧化为羧酸 (RCOOH)。 242