三、纤维素的酶促降解 纤维素是由B山，4葡萄糖苷键组成的多糖，虽然也以葡萄糖为基本组成单位，但其性 质与淀粉有很大差异，纤维素是一种结枸多糖而不起营养作用 纤维素的降解是在纤维素酶(cellulase)的催化下进行的。有些微生物（包括真菌、 放线菌、细菌)及反刍动物的消化系统瘤胃中的某些细菌能产生纤维素酶，所以能降解与 消化纤维素。而哺乳动物没有纤维素酶，所以不能消化植物纤维。 纤维素酶是参与水解纤维素的一类酶的总称，采用各种层析和电泳技术等可将纤维素 酶分成不同的 组分，主要包括C酶、C,酶和B-葡萄糖苷酶三种类型。 维素品 酶系中的 它在天然纤维 的降解过程中起主导作用。C酶破 构，使其 可被 C、酶也称B-1,4葡聚糖酶，是水解酶，能水解溶解的纤维素衍生物或者膨胀和部分降 解的纤维素，但不能作用于结晶的纤维素 B-1,4葡聚糖酶有二种类型：外切B-1,4葡聚糖酶和内切B1,4葡聚糖酶 外切B1,4葡聚糖酶能从纤维素链的非还原性末端一个一个地依次切下葡萄糖单位， 物是ā-简萄糖。专一性比较强。 它对纤维寡糖的亲合力强，能迅速水解内切酶作用产 生的纤维真糖。 系统命名为B-1,4葡聚糖葡萄糖水解酶(EC32.1.- 内切B1,4葡聚糖酶以随机形式水解 14葡聚糖， 是纤维糊精、纤 系统命名为书1.4 EC32.1.4)。 (EC32.121)也称纤维二糖酶，能水解纤维二糖和短健的纤维寡糖生 成葡萄糖。对纤维二糖和纤维三糖的水解很快，随着葡萄糖聚合度的增加水解速度下降， 它水解纤维二糖生成2分子葡萄糖。 在这上述几种酶的共同作用下，纤维素可被水解为葡萄糖： 晶状天然纤维素 9 无定型游离纤维素C B-葡萄糖苷 一纤维一塘 葡萄糖 第三节糖酵解 是生物体取得能量的主要方 。糖的分解就是指糖的氧 生物体中糖 的 是葡 的进行， 是所有生物体进行葡萄糖分解代谢所必须经过的共同阶段】 糖酵解作用的阐明，主要依赖动物肌肉和酵母的实验结果，其全过程于1940年就已 弄清楚，在这项研究中，有三位德国生物化学家：Gustav Embden、Otto Meyerhof、Jacob Parnas的贡献最大，因此，糖酵解过程又称为Embden-Meyerhof-Pamas途径，简称EMP 途径。釉酵解作用进行的场所是细胞质。 157 三、纤维素的酶促降解 纤维素是由β-1,4-葡萄糖苷键组成的多糖，虽然也以葡萄糖为基本组成单位，但其性 质与淀粉有很大差异，纤维素是一种结构多糖而不起营养作用。 纤维素的降解是在纤维素酶（cellulase）的催化下进行的。有些微生物（包括真菌、 放线菌、细菌）及反刍动物的消化系统瘤胃中的某些细菌能产生纤维素酶，所以能降解与 消化纤维素。而哺乳动物没有纤维素酶，所以不能消化植物纤维。 纤维素酶是参与水解纤维素的一类酶的总称，采用各种层析和电泳技术等可将纤维素 酶分成不同的组分，主要包括 C1 酶、Cx酶和β-葡萄糖苷酶三种类型。 （一、）C1酶 C1 酶是纤维素酶系中的重要组分，它在天然纤维素的降解过程中起主导作用。C1酶破 坏天然纤维素晶状结构，使其变成可被 Cx酶作用的形式。 （二）Cx酶 Cx酶也称β-1,4-葡聚糖酶，是水解酶，能水解溶解的纤维素衍生物或者膨胀和部分降 解的纤维素，但不能作用于结晶的纤维素。 β-1,4-葡聚糖酶有二种类型：外切β-1,4-葡聚糖酶和内切β-1,4-葡聚糖酶 外切β-1,4-葡聚糖酶能从纤维素链的非还原性末端一个一个地依次切下葡萄糖单位， 产物是α-葡萄糖。专一性比较强。 它对纤维寡糖的亲合力强，能迅速水解内切酶作用产 生的纤维寡糖。系统命名为β-1,4-葡聚糖葡萄糖水解酶（EC 3.2.1.-） 内切β-1,4-葡聚糖酶以随机形式水解β-1,4-葡聚糖，它作用于较长的纤维素链，对末 端键的敏感性比间键小，主要产物是纤维糊精、纤维二糖和纤维三搪。系统命名为β-1,4- 葡聚糖葡聚糖水解酶（EC 3.2.1.4）。 （三）β-葡萄糖苷酶 β-葡萄糖苷酶（EC 3.2.1.21）也称纤维二糖酶，能水解纤维二糖和短键的纤维寡糖生 成葡萄糖。对纤维二糖和纤维三糖的水解很快，随着葡萄糖聚合度的增加水解速度下降。 它水解纤维二糖生成 2 分子葡萄糖。 在这上述几种酶的共同作用下，纤维素可被水解为葡萄糖： C1 酶 Cx酶 β-葡萄糖苷酶 晶状天然纤维素 无定型游离纤维素 纤维二糖 葡萄糖 第三节 糖酵解 糖的分解代谢是生物体取得能量的主要方式。糖的分解就是指糖的氧化。生物体中糖 的氧化分解主要有三条途径：糖的无氧氧化、糖的有氧氧化和磷酸戊糖途径。其中糖的无 氧氧化又称糖酵解（glycolysis）。糖酵解是葡萄糖经 1,6-二磷酸果糖和 3-磷酸甘油酸转变 为丙酮酸，同时产生 ATP 的一系列反应。这一过程无论在有氧或厌氧的条件下均可进行， 是所有生物体进行葡萄糖分解代谢所必须经过的共同阶段。 糖酵解作用的阐明，主要依赖动物肌肉和酵母的实验结果，其全过程于 1940 年就已 弄清楚，在这项研究中，有三位德国生物化学家：Gustav Embden、Otto Meyerhof、Jacob Parnas 的贡献最大，因此，糖酵解过程又称为 Embden-Meyerhof-Parnas 途径，简称 EMP 途径。糖酵解作用进行的场所是细胞质