杜康兮等:表观遗传调控植物响应非生物胁迫的研究进展587 植物中参与非生物胁迫的小RNA基因及受小RNA调控的相关基因 le 3 SRNA and sRNA-regulated genes involved in abiotic stresses in plants SIAGO4A 番茄( Solanum lycopersicum) 干旱胁迫,盐胁迫 Huang et al,2016 19 different miRNAs水稻( Oryza sativa 干旱胁迫 Zhou et al.. 2010 nt miRNAs野生二粒小麦( Triticum turgidum ssp. dicoccoides)干旱胁迫 antar et al.. 2011 cSD1,cSD2,ccS拟南芥( Arabidopsis thaliana) 高温胁迫 Guan et al. 2013 拟南芥(A. thaliana) 干旱胁迫 Liet al.. 2008 OSPCF5, OsPCF8水稻(O.sava) 温胁迫 Yang et al., 2013 GmNFYA3 大豆( Glycine max 干旱胁迫 Ni et al. 2013 Phvul.010g120700 干旱胁迫 Sosa-Valencia et al.. 2017 SINF-YA12/3,SMRP1番茄(S. copersicum) 干旱胁迫 Zhang et al., 2011a BHLH23 鹰嘴豆( Cicer arietinum) 干旱胁迫 Hajyzadeh et al., 2015 表4植物中参与非生物胁迫的染色质重塑相关基因 Table 4 Chromatin remodeling related genes involved in abiotic stresses in plants 胁迫类型 AtCHR12 拟南芥 Arabidopsis thaliana) 干旱,高温胁迫 Mlynarova et al., 2007 拟南芥(A. thaliana) ABA,干旱胁迫 Han et a. 2012 AtCHR23 Folta et al. 2014 ATL1 水稻( Oryza sativa) 碱胁迫 Guo et al. 2014 AtA SF1A/B 拟南芥(A. thaliana) 热胁迫 Weng et al., 2014 AtNAP1 拟南芥(A. thaliana) 盐胁迫 Liu et al. 2009 而使AB/5的转录受到抑制,最终使得bm突变体表现植物响应非生物逆境的过程中,多种表观遗传调控途 出对干旱的耐受性。而ABA信号转导途径的关键组分径可以协同发挥作用。另外,有研究表明,核仁染色 SnRK2和PP2CA分别能够介导BRM的磷酸化和去磷质与胁迫引起的DNA损伤有关( James et a,2014)。 酸化,从而快速调控BRM的活性( Peirats-Llobet et al,染色质多重构象变化的平衡取决于染色质与特异的 2015)此外,研究还发现, AtMS21介导的泛素化能核仁DNA结合蛋白、组蛋白修饰、组蛋白变体以及 够提高拟南芥根发育过程中BRM的稳定性( Zhang et DNA甲基化等相关因子的相互作用。染色质重塑复 al,2017)。另外,最近研究发现,一种植物特异的合体成员众多,功能复杂,目前仅有很少成员的功 H3K27去甲基化酶REF6( RELATIVE OF EARLY能被报道,相信随着对更多染色质重塑因子的研究 FLOWERING6)能够结合在带有 CTCTGYTY基序的其在植物响应非生物胁迫中的作用也将不断得到揭 基因组区域,催化H3K27me3去甲基化并促进BRM示 结合在该区段,该研究揭示了组蛋白修饰与染色质重 塑的协同作用 Li et al,2016)。 5非生物胁迫下的表观遗传记忆 不依赖于ATP的染色质组装蛋白(如拟南芥组蛋 白分子伴侣ASF1)也参与非生物胁迫过程。在热激条通常情况下,植物处于自然环境状态受到的非生物胁 件下, AtAS1A和AASF1B缺失突变体Atas1fab表现迫具有短暂性和循环性等特点。研究认为这种可预测 出对热胁迫高度敏感。进一步硏究发现,突变体内的的、循环的环境改变能够激发植物产生胁迫记忆 HSPs和HsA2等与热胁迫相关的基因表达受到抑制 “防御启动”是目前人们最为熟知的一种胁迫记忆 同时 AtAS1AB缺失也影响了拟南芥体内的H3K56-现象,即植物会记忆病原体的第1次攻击,从而产生 ac水平 Weng et al.,2014)。该研究进一步揭示了在个更加强大的对同一病原第2次攻击的防御反应 ⊙植物学报 Chinese Bulletin of Botany杜康兮等: 表观遗传调控植物响应非生物胁迫的研究进展 587 表3 植物中参与非生物胁迫的小RNA基因及受小RNA调控的相关基因 Table 3 sRNA and sRNA-regulated genes involved in abiotic stresses in plants 基因 物种 胁迫类型 参考文献 SlAGO4A 番茄(Solanum lycopersicum) 干旱胁迫, 盐胁迫 Huang et al., 2016 19 different miRNAs 水稻(Oryza sativa) 干旱胁迫 Zhou et al., 2010 13 different miRNAs 野生二粒小麦(Triticum turgidum ssp. dicoccoides) 干旱胁迫 Kantar et al., 2011 CSD1, CSD2, CCS 拟南芥(Arabidopsis thaliana ) 高温胁迫 Guan et al., 2013 NFYA5 拟南芥(A. thaliana ) 干旱胁迫 Li et al., 2008 OsPCF5, OsPCF8 水稻(O. sativa) 低温胁迫 Yang et al., 2013 GmNFYA3 大豆(Glycine max ) 干旱胁迫 Ni et al., 2013 Phvul.010g120700 菜豆(Phaseolus vulgaris) 干旱胁迫 Sosa-Valencia et al., 2017 SlNF-YA1/2/3, SlMRP1 番茄(S. lycopersicum) 干旱胁迫 Zhang et al., 2011a BHLH23 鹰嘴豆(Cicer arietinum) 干旱胁迫 Hajyzadeh et al., 2015 表4 植物中参与非生物胁迫的染色质重塑相关基因 Table 4 Chromatin remodeling related genes involved in abiotic stresses in plants 基因 物种 胁迫类型 参考文献 AtCHR12 拟南芥(Arabidopsis thaliana ) 干旱, 高温胁迫 Mlynárová et al., 2007 BRM 拟南芥(A. thaliana ) ABA, 干旱胁迫 Han et al., 2012 AtCHR23 拟南芥(A. thaliana ) 盐胁迫 Folta et al., 2014 ATL1 水稻(Oryza sativa) 碱胁迫 Guo et al., 2014 AtASF1A/B 拟南芥(A. thaliana ) 热胁迫 Weng et al., 2014 AtNAP1 拟南芥(A. thaliana ) 盐胁迫 Liu et al., 2009 而使ABI5的转录受到抑制, 最终使得brm突变体表现 出对干旱的耐受性。而ABA信号转导途径的关键组分 SnRK2和PP2CA分别能够介导BRM的磷酸化和去磷 酸化, 从而快速调控BRM的活性(Peirats-Llobet et al., 2015)。此外, 研究还发现, AtMMS21介导的泛素化能 够提高拟南芥根发育过程中BRM的稳定性(Zhang et al., 2017)。另外, 最近研究发现, 一种植物特异的 H3K27去甲基化酶REF6 (RELATIVE OF EARLY FLOWERING 6)能够结合在带有CTCTGYTY基序的 基因组区域, 催化H3K27me3去甲基化并促进BRM 结合在该区段, 该研究揭示了组蛋白修饰与染色质重 塑的协同作用(Li et al., 2016)。 不依赖于ATP的染色质组装蛋白(如拟南芥组蛋 白分子伴侣ASF1)也参与非生物胁迫过程。在热激条 件下, AtASF1A和AtASF1B缺失突变体Atas1fab表现 出对热胁迫高度敏感。进一步研究发现, 突变体内的 HSPs和HsfA2等与热胁迫相关的基因表达受到抑制, 同时AtASF1A/B缺失也影响了拟南芥体内的H3K56- ac水平(Weng et al., 2014)。该研究进一步揭示了在 植物响应非生物逆境的过程中, 多种表观遗传调控途 径可以协同发挥作用。另外, 有研究表明, 核仁染色 质与胁迫引起的DNA损伤有关(James et al., 2014)。 染色质多重构象变化的平衡取决于染色质与特异的 核仁DNA结合蛋白、组蛋白修饰、组蛋白变体以及 DNA甲基化等相关因子的相互作用。染色质重塑复 合体成员众多, 功能复杂, 目前仅有很少成员的功 能被报道, 相信随着对更多染色质重塑因子的研究, 其在植物响应非生物胁迫中的作用也将不断得到揭 示。 5 非生物胁迫下的表观遗传记忆 通常情况下, 植物处于自然环境状态受到的非生物胁 迫具有短暂性和循环性等特点。研究认为这种可预测 的、循环的环境改变能够激发植物产生胁迫记忆。 “防御启动”是目前人们最为熟知的一种胁迫记忆 现象, 即植物会记忆病原体的第1次攻击, 从而产生 一个更加强大的对同一病原第2次攻击的防御反应 © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany