588植物学报53(5)2018 ( Kinoshita and Seki,2014)。这种反应往往具有快速、表观遗传调控因子被确定参与植物非生物胁迫应答 有效和增强性等特点。植物在非生物胁迫响应方面也后,如何将其应用于作物育种和提高农业生产等需要 表现出同样的记忆反应,并且这些由胁迫诱导的表观深入探讨 遗传改变可以通过有丝分裂或减数分裂稳定地遗传, 从而产生当代或跨代胁迫记忆。例如,Feng等(2012)参考文献 发现盐碱胁迫诱导的水稻DNA甲基化的改变能通过 Alexandre C, Moller - Steinbach Y, Schonrock N, Gruis- 自交遗传给下一代。近年来许多研究表明,这种胁迫 sem W, Hennig L(2009). Arabidopsis MsI1 is required for 记忆参与了植物响应干旱、低温、盐、ABA以及 sa negative regulation of the response to drought stress. Mol 等各种非生物胁迫的应答过程( Crisp et al.,2016)。有 Pant2,675687 研究表明,植物产生记忆现象可能与关键信号途径代 Alinsug MV, Yu Cw, Wu KQ(2009). Phylogenetic analysis, 谢产物或转录因子的持续改变有关( Kinoshita and subcellular localization, and expression patterns of RPD3/ HDA1 family histone deacetylases in plants. BMC Plant Sek,2014; riet et al.,2015);另外还可能通过改变 Bio/9,37 染色质的状态(如组蛋白修饰、DNA甲基化以及 RNA AL-Lawati A, Al-Bahry s, Victor r, AL-Lawati AH, Yaish 聚合酶滞留等)实现( Eichten et al,2014; Avramov, MW(2016). Salt stress alters DNA methylation levels in 2015)。但也有研究者认为,表观遗传记忆其实是 alfalfa(Medicago spp ) Genet Mol Res 15, 15018299 种相对罕见的事件,其关键的调控步骤是胁迫恢复期 Aufsatz W, Mette MF, Van Der Winden J, Matzke M 间表观遗传记忆是否形成,并提出RNA代谢、转录后 Matzke AJM(2002). HDA6, a putative histone deacety- lase needed to enhance DNA methylation induced by dou 基因沉默以及RNA介导的DNA甲基化途径在其中发 ble-stranded RNA EMBO 21. 6832-6841 挥了关键作用( Crisp et al,2016)。目前,表观遗传记 Avramov z(2015). Transcriptional memory of a stress 忆的相关研究还非常少,但其在植物抗逆驯化以及获 transient chromatin and memory(epigenetic)marks at st- 得性抗性等方面无疑具有非常重要的理论意义和应 ress-response genes Plant J83, 149-159 用前景 Berr A, Menard R, Heitz T, shen WH(2012). Chromatin modification and remodelling: a regulatory landscape for 研究展望 the control of Arabidopsis defence responses upon patho- gen attack. Cell Microbio/ 14, 829-839 非生物胁迫是植物生长发育过程中要面临的巨大威 Berr A, Xu L, Gao J, Cognat V, Steinmetz A, Dong A Shen WH(2009). SET DOMAIN GROUP25 encodes a 胁。到目前为止,已有许多研究表明,表观遗传调控 he methyltransferase and is involved in FLOWER! 参与了植物非生物胁迫的应答过程,这一新的认识也 LOCUS C activation and repression of flowering Plant Phy- 为表观遗传研究引入了新的研究内容与方向。非生物 sio151,1476-1485 胁迫下的表观遗传调控是一个动态过程,所以要研究 Bertrand c, Bergounioux C, Domenichini s, Delarue M, 清楚植物在胁迫下的表观遗传机制十分困难。基于此, Zhou DX(2003). Arabidopsis histone acetyltransferase 我们认为以下问题有待今后研究解决:(1)非生物胁 AtGCN5 regulates the floral meristem activity through the WUSCHELAGAMOUS pathway. J Biol Chem 278, 28246- 迫应答与表观遗传信息的相关调控网络仍不清楚;(2) 胁迫应答的表观修饰因子、特异的表观修饰位点以及 对应的胁迫应答靶基因并未得到全面的认识;(3)大 Yaday sK(2015).AROs1 overexpression provides evi 部分研究仅停留在单一表观遗传调控因子层面,多种 dence for epigenetic regulation of genes encoding en- 表观调控途径的相互协作及其调控复合物还需鉴定; zymes of flavonoid biosynthesis and antioxidant pathways (4)在非生物胁迫下,表观遗传调控与植物内源激素 5959-5969 (如ABA、GA、A和BR等)在不同水平上的互作需要B。 stock RM(2o. Signal crosstalk and induced resis- 深入研究;(5)非生物胁迫下表观遗传修饰的跨世代 tance: straddling the line between cost and benefit. Annu 遗传机制及其利用有待进一步探索;(6)在一系列的 Rev Phytopathol43.545580 植物学报588 植物学报 53(5) 2018 (Kinoshita and Seki, 2014)。这种反应往往具有快速、 有效和增强性等特点。植物在非生物胁迫响应方面也 表现出同样的记忆反应, 并且这些由胁迫诱导的表观 遗传改变可以通过有丝分裂或减数分裂稳定地遗传, 从而产生当代或跨代胁迫记忆。例如, Feng等(2012) 发现盐碱胁迫诱导的水稻DNA甲基化的改变能通过 自交遗传给下一代。近年来许多研究表明, 这种胁迫 记忆参与了植物响应干旱、低温、盐、ABA以及SA 等各种非生物胁迫的应答过程(Crisp et al., 2016)。有 研究表明, 植物产生记忆现象可能与关键信号途径代 谢产物或转录因子的持续改变有关(Kinoshita and Seki, 2014; Vriet et al., 2015); 另外还可能通过改变 染色质的状态(如组蛋白修饰、DNA甲基化以及RNA 聚合酶滞留等)实现(Eichten et al., 2014; Avramova, 2015)。但也有研究者认为, 表观遗传记忆其实是一 种相对罕见的事件, 其关键的调控步骤是胁迫恢复期 间表观遗传记忆是否形成, 并提出RNA代谢、转录后 基因沉默以及RNA介导的DNA甲基化途径在其中发 挥了关键作用(Crisp et al., 2016)。目前, 表观遗传记 忆的相关研究还非常少, 但其在植物抗逆驯化以及获 得性抗性等方面无疑具有非常重要的理论意义和应 用前景。 6 研究展望 非生物胁迫是植物生长发育过程中要面临的巨大威 胁。到目前为止, 已有许多研究表明, 表观遗传调控 参与了植物非生物胁迫的应答过程, 这一新的认识也 为表观遗传研究引入了新的研究内容与方向。非生物 胁迫下的表观遗传调控是一个动态过程, 所以要研究 清楚植物在胁迫下的表观遗传机制十分困难。基于此, 我们认为以下问题有待今后研究解决: (1) 非生物胁 迫应答与表观遗传信息的相关调控网络仍不清楚; (2) 胁迫应答的表观修饰因子、特异的表观修饰位点以及 对应的胁迫应答靶基因并未得到全面的认识; (3) 大 部分研究仅停留在单一表观遗传调控因子层面, 多种 表观调控途径的相互协作及其调控复合物还需鉴定; (4) 在非生物胁迫下, 表观遗传调控与植物内源激素 (如ABA、GA、IAA和BR等)在不同水平上的互作需要 深入研究; (5) 非生物胁迫下表观遗传修饰的跨世代 遗传机制及其利用有待进一步探索; (6) 在一系列的 表观遗传调控因子被确定参与植物非生物胁迫应答 后, 如何将其应用于作物育种和提高农业生产等需要 深入探讨。 参考文献 Alexandre C, Möller-Steinbach Y, Schönrock N, Gruis￾sem W, Hennig L (2009). Arabidopsis MSI1 is required for negative regulation of the response to drought stress. Mol Plant 2, 675–687. Alinsug MV, Yu CW, Wu KQ (2009). Phylogenetic analysis, subcellular localization, and expression patterns of RPD3/ HDA1 family histone deacetylases in plants. BMC Plant Biol 9, 37. Al-Lawati A, Al-Bahry S, Victor R, AL-Lawati AH, Yaish MW (2016). Salt stress alters DNA methylation levels in alfalfa (Medicago spp.). Genet Mol Res 15, 15018299. Aufsatz W, Mette MF, Van Der Winden J, Matzke M, Matzke AJM (2002). HDA6, a putative histone deacety￾lase needed to enhance DNA methylation induced by dou￾ble-stranded RNA. EMBO J 21, 6832–6841. Avramova Z (2015). Transcriptional ‘memory’ of a stress: transient chromatin and memory (epigenetic) marks at st￾ress-response genes. Plant J 83, 149–159. Berr A, Ménard R, Heitz T, Shen WH (2012). Chromatin modification and remodelling: a regulatory landscape for the control of Arabidopsis defence responses upon patho￾gen attack. Cell Microbiol 14, 829–839. Berr A, Xu L, Gao J, Cognat V, Steinmetz A, Dong AW, Shen WH (2009). SET DOMAIN GROUP25 encodes a histone methyltransferase and is involved in FLOWERING LOCUS C activation and repression of flowering. Plant Phy￾siol 151, 1476–1485. Bertrand C, Bergounioux C, Domenichini S, Delarue M, Zhou DX (2003). Arabidopsis histone acetyltransferase AtGCN5 regulates the floral meristem activity through the WUSCHEL/AGAMOUS pathway. J Biol Chem 278, 28246– 28251. Bharti P, Mahajan M, Vishwakarma AK, Bhardwaj J, Yadav SK (2015). AtROS1 overexpression provides evi￾dence for epigenetic regulation of genes encoding en￾zymes of flavonoid biosynthesis and antioxidant pathways during salt stress in transgenic tobacco. J Exp Bot 66, 5959–5969. Bostock RM (2005). Signal crosstalk and induced resis￾tance: straddling the line between cost and benefit. Annu Rev Phytopathol 43, 545–580. © 植物学报 Chinese Bulletin of Botany