第八章酶：基本概念与动力学 0Ca24 equorin +CO2 (466 nm) 9 一种酶的活性负责发光水母luminescent jellyfish(左边)发光。在Ca2+存在的情况下，该酶 aequorin催化一个化合物氧化，释放CO2并发光。 酶是生物催化剂。酶能够确定化学转化类型的分子装置，也能介导能量转化。酶的最大 特征是催化活性和特异性。酶分子负贡催化的位点叫活性中心。几乎所有的已知酶都是蛋白 质。但是蛋白质不享有酶的垄断权。RNA分子也有催化活性，证明生命进化早期有RNA世 界存在。 由于蛋白质能够特异性结合不同的分子，因此蛋白质可以催化各种化学反应。利用分子 间各种相互作用力，酶能够将底物置于最适位置进行化学键断裂和生成反应。通过稳定化学 反应的中间状态（即反应过程中的最高能量状态），催化化学反应进行。选择性稳定化学反 应的中间状态，酶能决定几个潜在化学反应究竟哪一个可以发生。 8.1酶是有效的、高度特异的催化剂 酶能够使化学反应速度增加几百万倍甚至更高（表8.1）。没有酶催化，实际上生物体内 大多数反应根本达不到可检测的速度。最简单的CO2水合生成碳酸的化学反应也有酶催化。 这个酶是碳酸脱水酶。没有碳酸脱水酶，组织产生的CO2进入血管后外排到空气的效率不 高。一个碳酸脱水酶分子一秒钟能够催化106C02水合生成碳酸，比没有碳酸脱水酶催化时 的水合速度快107倍。在第9章将讨论碳酸脱水酶的催化机制。 TABLE 8.I Rate enhancement by selected enzymes Nonenzymatic Uncatalyzed rate Catalyzed rate Rate enhancement Enzyme half-life (km51) (ka5) (kcats-/kuns-) OMP decarboxylase 78,000,000year5 2.8×1016 39 1.4×107 Staphylococcal nuclease 130,000 years 1.7×10-13 9 5.6×1014 AMP nucleosidase 69.000 years 1.0×10-11 60 6.0×1012 Carboxypeptidase A 73 years 3.0×10- 578 1.9×10t Ketosteroid isomerase 2 weeks 1.7×10-7 66,000 3.9×101 Triose phosphate isomerase 1.9 days 4.3×106 4,300 1.0×109 Chorismate mutase 7.4 hours 2.6×10-5 50 1.9×105 Carbonic anhydrase seconds 13×10-1 1×10 7.7×10 Abbreviations:OMP,orotidine monophosphate:AMP,adenosine monophosphate. Source:After A.Radzicka and R.Wofenden.Science 267(1995):90-93. Table8-1 Biochemistry,Sixth Edition 2007 W.H.Freeman and Compary第八章 酶：基本概念与动力学 一种酶的活性负责发光水母 luminescent jellyfish（左边）发光。在 Ca 2+存在的情况下，该酶 aequorin 催化一个化合物氧化，释放 CO2并发光。 酶是生物催化剂。酶能够确定化学转化类型的分子装置，也能介导能量转化。酶的最大 特征是催化活性和特异性。酶分子负责催化的位点叫活性中心。几乎所有的已知酶都是蛋白 质。但是蛋白质不享有酶的垄断权。RNA 分子也有催化活性，证明生命进化早期有 RNA 世 界存在。 由于蛋白质能够特异性结合不同的分子，因此蛋白质可以催化各种化学反应。利用分子 间各种相互作用力，酶能够将底物置于最适位置进行化学键断裂和生成反应。通过稳定化学 反应的中间状态（即反应过程中的最高能量状态），催化化学反应进行。选择性稳定化学反 应的中间状态，酶能决定几个潜在化学反应究竟哪一个可以发生。 8.1 酶是有效的、高度特异的催化剂 酶能够使化学反应速度增加几百万倍甚至更高（表 8.1）。没有酶催化，实际上生物体内 大多数反应根本达不到可检测的速度。最简单的 CO2水合生成碳酸的化学反应也有酶催化。 这个酶是碳酸脱水酶。没有碳酸脱水酶，组织产生的 CO2 进入血管后外排到空气的效率不 高。一个碳酸脱水酶分子一秒钟能够催化 10 6CO2水合生成碳酸，比没有碳酸脱水酶催化时 的水合速度快 10 7倍。在第 9 章将讨论碳酸脱水酶的催化机制