在DA复制的起始处双链解开，领头链先引发开始合成，与其模板形成双链结构，而另 条亲代链则被置换出来。只有在领头链将另一条亲本链的特别序列置换出来，才能产生 随后链的前体片段的前引发作用。需要引发酶与引发前体结合形成引发体。引发体在复制 叉上移动，识别合成的起始点，引发RNA引物的合成。移动和引发均需要由ATP提供能量， 以DNA为模板，按5'一3'的方向，合成一段引物RNA链。引物长度约为几个至10个核苷酸。 在引物的5'端含3个磷酸残基，3'端为游离的羟基。 3.DNA链的延长 当RNA引物合成之后，在DNA聚合酶的催化下，以四种脱氧核糖核苷5'-三磷酸为底 物，在RNA引物的3'端以磷酸二酯键连接上脱氧核糖核苷酸并释放出PPi。DNA链的合成是 以两条亲代DNA链为模板，按碱基配对原则进行复制的，亲代NA的双股链呈反向平行， 条链是5'◆3'方向，另一条链是3”◆5方向。在个复制叉内两条链的复制方向不同 (图11-7)，所以新合成的二条子链极性也正好相反。由于迄今为止还没有发现一种DN聚合 酶能按3'→5'方向延伸，因此子链中有一条链沿着亲代DNA单链的3'→5'方向（亦即 新合成的DNA沿5'→3'方向)不断延长。这条新链称为领头链。而另一条链的合成方向 与复制叉的前进方向相反，只能断续地合成5'→3'的多个短片段。1968年冈崎发现了这 些片段故又称为冈崎片段(Okazaki fragment)。它们随后连接成大片段，这条新链称为随后 链。这种领头链是连续合成的，随后链断续合成的方式称为半不连续复制(semidiscontinuous replication。)原核细胞的冈崎片段长度为1000~2000个核苷酸。真核细胞的较短，长度为 100200个核苷酸。 复制 Lm 随后链 儿领头鼓 氧头链 随后链 延伸 WΠΠ 延伸 起点 图II-7DNA的双向复制 尽管领头链的合成总是领先一段，但是从来没有发现领头链跑得太远，而总是与随后 链保持相对稳定的一段距离。988年Kornberg等人从大肠杆菌中分离出8O0kDa的polⅢ 和900kDa的polⅢ全酶，其中各个亚基均有两个，并证明是具有双活性部位的非对称结构， 这表明同一个p©Ⅲ全酶可能同时负责领头链和随后链的复制。根据实验资料提出如下复 制模型（图11-8），随后链的模板在DNA聚合酶Ⅲ全酶上绕转180°形城一个小环，使冈崎片 段的合成方向能够与领头链的合成方向以及复制体的移动方向保持一致。随着冈崎片段的 延长，这个大环从DNA聚合酶上释放。在此之前，领头链的合成已将另一部分随后链的 模板置换出来，并在适于引发的位点上由引发体合成新的引物，然后再形成一个小环而进 行新的冈崎片段的合成。 277277 在DNA复制的起始处双链解开，领头链先引发开始合成，与其模板形成双链结构，而另 一条亲代链则被置换出来。只有在领头链将另一条亲本链的特别序列置换出来，才能产生 随后链的前体片段的前引发作用。需要引发酶与引发前体结合形成引发体。引发体在复制 叉上移动，识别合成的起始点，引发RNA引物的合成。移动和引发均需要由ATP提供能量。 以DNA为模板，按5′→3′的方向，合成一段引物RNA链。引物长度约为几个至10个核苷酸。 在引物的5′端含3个磷酸残基，3′端为游离的羟基。 3．DNA链的延长 当RNA引物合成之后，在DNA聚合酶Ⅲ的催化下，以四种脱氧核糖核苷5′-三磷酸为底 物，在RNA引物的3′端以磷酸二酯键连接上脱氧核糖核苷酸并释放出PPi。DNA链的合成是 以两条亲代DNA链为模板，按碱基配对原则进行复制的，亲代DNA的双股链呈反向平行，一 条链是5′→3′方向，另一条链是3′→5′方向。在一个复制叉内两条链的复制方向不同 (图11-7)，所以新合成的二条子链极性也正好相反。由于迄今为止还没有发现一种DNA聚合 酶能按3′→5′方向延伸，因此子链中有一条链沿着亲代DNA单链的3′→5′方向(亦即 新合成的DNA沿5′→3′方向)不断延长。这条新链称为领头链。而另一条链的合成方向 与复制叉的前进方向相反，只能断续地合成5′→3′的多个短片段。1968年冈崎发现了这 些片段故又称为冈崎片段(Okazaki fragment)。它们随后连接成大片段，这条新链称为随后 链。这种领头链是连续合成的，随后链断续合成的方式称为半不连续复制(semidiscontinuous replication)。原核细胞的冈崎片段长度为1 000～2 000个核苷酸。真核细胞的较短，长度为 100～200个核苷酸。 随后链 领头链 复制叉 延伸 3' 5' 起点 随后链 领头链 复制叉 延伸 3' 5' 起点 3' 3' 3' 3' 图11-7 DNA的双向复制 尽管领头链的合成总是领先一段，但是从来没有发现领头链跑得太远，而总是与随后 链保持相对稳定的一段距离。1988年Kornberg等人从大肠杆菌中分离出800 kDa的pol Ⅲ* 和900 kDa的pol Ⅲ全酶，其中各个亚基均有两个，并证明是具有双活性部位的非对称结构， 这表明同一个pol Ⅲ全酶可能同时负责领头链和随后链的复制。根据实验资料提出如下复 制模型(图11-8)，随后链的模板在DNA聚合酶Ⅲ全酶上绕转180º形成一个小环，使冈崎片 段的合成方向能够与领头链的合成方向以及复制体的移动方向保持一致。随着冈崎片段的 延长，这个大环从DNA聚合酶Ⅲ上释放。在此之前，领头链的合成已将另一部分随后链的 模板置换出来，并在适于引发的位点上由引发体合成新的引物，然后再形成一个小环而进 行新的冈崎片段的合成