合到随后链的模板上，具有识别合成起始位点的功能，可以沿模板链'→3'方向移动， 移动到一定位置上即可以引发RNA引物的合成。 三、DNA的复制过程 DNA的复制按一定的程序进行，双螺旋的DNA是边解开边合成新链的。复制从特定位 点开始，可以单向或双向进行，但是以双向复制为主。由于DNA双链的合成延伸均为5 一3'的方向，因此复制是以半不连续))的方式进行的，即其中一条链相 对地连续合成，称之为领头链(leading strand),另一条链的合成则是不连续的，称为随后链 (laggingstrand)。在DNA复制叉上进行的基本活动包括双链的解开：RNA引物的合成：DNA 的延长：切除RNA引物，填补缺口，连接相邻的DNA片段，如图11-6所示。 1.双链的解开 很多实验都证明了复制是从 DNA分子的特定位置开始的， 这一位署叫复制原点，常用 拓扑异构酶 ori(或o)表示。许多生物的复制 解螺刷 单链结合蛋白 原点都是富含A、T的区段。这 引发体 一区段产生的瞬时单链与单链 引物RNA 结合蛋白结合，对复制的起始十 √聚合酸川 分重要。原核生物基因组一般只 有一个复制原点。所有DNA的 聚m ,冈崎片段 复制原点都处于双螺旋结构内 部，就是线状DNA也不是从未 端开始复制的。DNA复制速率 3 的调节主要在于起始频率， 而 DNA连接南 领头特 DNA延长的速度则大体上是恒 随后链 定的。在讯谏生长的细菌中，当 图11-6大肠杆菌的复制叉结构示意图 第一次复制起始后，在复制未完 成之前.复制原占可以起始第二次复制.这可加快复制的速府。直核细胞口可以在D八NA钵 的多个不同位点同时起始进行复制，所以原核细胞的复制速度尽管比真核细胞快，但由于 直核细朐响可以在名个位占同时讲行，其总谏度反而比原核细朐快 在DNA的复制原点，双股螺旋解开，成单链状态，分别作为模板，各自合成其互补链。 在起点处形成一个“眼”状结构。在“眼”的两端，则出现两个叉子状的生长点，称为复 制叉(replication fork)。在复制叉上结合着各种各样与复制有关的酶和辅助因子，如DNA解 旋酶、引发体和DNA聚合酶，它们在DNA链上构成与核糖体相似大小的复合体称为复制体 (replisome)。彼此配合，进行高度精确的复制（图1l-6)。 2.RNA引物的合成 276 276 合到随后链的模板上，具有识别合成起始位点的功能，可以沿模板链5′→3′方向移动， 移动到一定位置上即可以引发RNA引物的合成。 三、DNA的复制过程 DNA的复制按一定的程序进行，双螺旋的DNA是边解开边合成新链的。复制从特定位 点开始，可以单向或双向进行，但是以双向复制为主。由于DNA双链的合成延伸均为5′ →3′的方向，因此复制是以半不连续(semidiscontinuous)的方式进行的，即其中一条链相 对地连续合成，称之为领头链(1eading strand)，另一条链的合成则是不连续的，称为随后链 (1aggingstrand)。在DNA复制叉上进行的基本活动包括双链的解开；RNA引物的合成；DNA 链的延长；切除RNA引物，填补缺口，连接相邻的DNA片段，如图11-6所示。 1． 双链的解开 很多实验都证明了复制是从 DNA分子的特定位置开始的， 这一位置叫复制原点，常用 ori(或o)表示。许多生物的复制 原点都是富含A、T的区段。这 一区段产生的瞬时单链与单链 结合蛋白结合，对复制的起始十 分重要。原核生物基因组一般只 有一个复制原点。所有DNA的 复制原点都处于双螺旋结构内 部，就是线状DNA也不是从末 端开始复制的。DNA复制速率 的调节主要在于起始频率，而 DNA延长的速度则大体上是恒 定的。在迅速生长的细菌中，当 第一次复制起始后，在复制未完 成之前，复制原点可以起始第二次复制，这可加快复制的速度。真核细胞可以在DNA链上 的多个不同位点同时起始进行复制，所以原核细胞的复制速度尽管比真核细胞快，但由于 真核细胞可以在多个位点同时进行，其总速度反而比原核细胞快。 在DNA的复制原点，双股螺旋解开，成单链状态，分别作为模板，各自合成其互补链。 在起点处形成一个“眼”状结构。在“眼”的两端，则出现两个叉子状的生长点，称为复 制叉(replication fork)。在复制叉上结合着各种各样与复制有关的酶和辅助因子，如DNA解 旋酶、引发体和DNA聚合酶，它们在DNA链上构成与核糖体相似大小的复合体称为复制体 (replisome)。彼此配合，进行高度精确的复制(图11-6)。 2．RNA引物的合成 图 11-6 大 肠 杆菌的复制叉结构示意图 5' 3' 5' 3' 5' 3' 拓扑异构酶 rep蛋白 单链结合蛋白 解螺旋酶 引发体 冈崎片段 Ⅰ Ⅲ DNA 聚合酶 Ⅲ DNA 聚合酶 DNA 聚合酶 DNA连接酶 领头链 随后链 引物RNA