黑曲霉利用糖类发酵生成柠檬酸其生物合成途径是,葡萄糖经EMP、HMP途径 降解生成丙酮酸,丙酮酸一方面氧化脱羧生成乙酰CoA,另一方面经CO2固定化反应 生成草酰乙酸,草酰乙酸与乙酰CoA缩合生成柠檬酸 (1)生长期与产酸期都存在EMP与HMP途径,前者EMP:HMP=2:1,后者EMP: HMP=4 一步证实 Cleland和 Johnson(1954)研究提出的结论。黑曲霉柠檬酸产生菌在生长期, 葡萄糖的降解是由酵解(EMP)和戊糖磷酸途径(HMP)共同完成的。其比率为 EMP/HMP=2:1,在柠檬酸产酸期,也存在HMP途径的酶,其比率为 EMP/HMP 4:1,即80%的葡萄糖由酵解(EMP)途径代谢的。HMP邀径主要存在于孢子形成阶 段,因为它提供合成核酸所需的前体物质。因此酵解(EMP)途径在黑曲莓柠檬酸产 生菌中起主要作用。 (2)黑曲霉柠檬酸产生菌中存在TCA循环与乙醛酸循环,在以糖质原料发酵时, 当柠檬酸积累时,TCA和乙醛酸循环被阻断或减弱 (3)由于TCA和乙醛酸循环被阻断或减弱,草酰乙酸是由丙酮酸(PYR)或磷酸 烯醇式丙酮酸(PEP)羧化生成的。即由两个CO2固定化反应体系,其中以丙 酮酸羧化酶作用下固定化CO2生成草酰乙酸为主。 柠檬酸生物合成的理想途径 9ATP 3H, 0 1 2ATP 丙酮酸脱羧 CHO 2xCHO3T 径 丙酬 ∞国定 图2-3-5由葡萄糖发酵柠祿酸的理想途径 由图235所示,葡萄糖生成柠檬酸的全过程中,在碳平衡方面没有碳原子的损 失,在乙酰COA和草酰乙酸缩合时还从水中引进一个氧原子,总反应式为: CH1206+1.502→CHO+2H2O 可见柠檬酸发酵对糖的理论转化率为1067%,以含一个结晶水的柠檬酸计为 116.7%。 黑曲霉柠檬酸发酵的代谢调控黑曲霉利用糖类发酵生成柠檬酸其生物合成途径是，葡萄糖经 EMP、HMP 途径 降解生成丙酮酸，丙酮酸一方面氧化脱羧生成乙酰 CoA，另一方面经 CO2 固定化反应 生成草酰乙酸，草酰乙酸与乙酰 CoA 缩合生成柠檬酸。 （1） 生长期与产酸期都存在 EMP 与 HMP 途径，前者 EMP：HMP=2：1，后者 EMP： HMP=4 （2） 黑曲霉柠檬酸产生菌中存在 TCA 循环与乙醛酸循环，在以糖质原料发酵时， 当柠檬酸积累时，TCA 和乙醛酸循环被阻断或减弱。 （3） 由于 TCA 和乙醛酸循环被阻断或减弱，草酰乙酸是由丙酮酸（PYR）或磷酸 烯醇式丙酮酸（PEP）羧化生成的。即由两个 CO2 固定化反应体系，其中以丙 酮酸羧化酶作用下固定化 CO2 生成草酰乙酸为主。 柠檬酸生物合成的理想途径 黑曲霉柠檬酸发酵的代谢调控