14 浙江大学 遗传学第十一章 79 （3）. 抗阻遏物激活因子(antirepressors)： 染色质重建(remodeling chromatin) ¨ 激活基因表达的因子。 改变染色质结构的两种途径： ①. ATP水解－重建复合体途径： 重建复合体通过激活子、转录因子以及与不同重建复合体 作用于靶基因，通过各种途径改变DNA与蛋白质的结合，促进 基因的转录。 如，酵母菌的SWI/SNF系统，具有11个亚基的复合体。 浙江大学 遗传学第十一章 80 ②. 组氨酸乙酰转移酶(acetyltransferase enzyme，HAT)修饰 组氨酸途径： 当乙酰转移到组氨酸末端后，会降低组蛋白与酸性DNA 之间 的吸引力， HAT也在特异激活子作用下作用于靶位点。 重建复合体总是与HAT 协同互作的方式重建染色质，通常在 强化子位点发生染色质重建，再延伸扩展到启动子位点，使 RNA 聚合酶等与启动子结合，起始转录。 乙酰化的组蛋白经组氨酸脱乙酰酶(histone deacetylase HD)作 用脱去乙酰基，染色质恢复紧缩结构。 浙江大学 遗传学第十一章 81 异染色质化和染色质的活化： 真核生物可改变染色体某一区域异染色质化程度而控制 基因的表达。 异染色质化：染色质处于固缩的状态,基因关闭； 染色质活化也能控制基因的活化。 高等生物核内染色体上基因活性在很大程度上受染色体上 蛋白质的制约。 人类巴氏小体（箭头）： 女性的一个X染色体异染色质化 ¨关闭其上携带基因的表达。 浙江大学 遗传学第十一章 82 4. 酵母菌乳糖代谢的正调控： 浙江大学 遗传学第十一章 83 5. 选择性启动子： 有些真核生物基因具有两个或两个以上的启动子¨用于在 不同的细胞中表达，具有独立的转录调控（不同的动子可产生 不同的初级转录产物 和相同的蛋白质编码 序列）。 如果蝇的乙醇 脱氢酶基因分别具有 幼虫和成虫启动子。 6. 选择性mRNA切割： 同一初级转录产物在不同的细胞中用不同方式进行切割 加工，形成不同的成熟mRNA分子，使蛋白质含量或组成上 都可能不同。 例，老鼠的α－淀粉酶基因，肝脏和腺体中的不同切割， 外显子Ｓ和Ｌ分别成为腺体和肝脏mRNA的前导序列，形成 不同mRNA以不同速率的翻译成蛋白质。14 浙江大学 遗传学第十一章 79 （3）. 抗阻遏物激活因子(antirepressors)： 染色质重建(remodeling chromatin) ¨ 激活基因表达的因子。 改变染色质结构的两种途径： ①. ATP水解－重建复合体途径： 重建复合体通过激活子、转录因子以及与不同重建复合体 作用于靶基因，通过各种途径改变DNA与蛋白质的结合，促进 基因的转录。 如，酵母菌的SWI/SNF系统，具有11个亚基的复合体。 浙江大学 遗传学第十一章 80 ②. 组氨酸乙酰转移酶(acetyltransferase enzyme，HAT)修饰 组氨酸途径： 当乙酰转移到组氨酸末端后，会降低组蛋白与酸性DNA 之间 的吸引力， HAT也在特异激活子作用下作用于靶位点。 重建复合体总是与HAT 协同互作的方式重建染色质，通常在 强化子位点发生染色质重建，再延伸扩展到启动子位点，使 RNA 聚合酶等与启动子结合，起始转录。 乙酰化的组蛋白经组氨酸脱乙酰酶(histone deacetylase HD)作 用脱去乙酰基，染色质恢复紧缩结构。 浙江大学 遗传学第十一章 81 异染色质化和染色质的活化： 真核生物可改变染色体某一区域异染色质化程度而控制 基因的表达。 异染色质化：染色质处于固缩的状态,基因关闭； 染色质活化也能控制基因的活化。 高等生物核内染色体上基因活性在很大程度上受染色体上 蛋白质的制约。 人类巴氏小体（箭头）： 女性的一个X染色体异染色质化 ¨关闭其上携带基因的表达。 浙江大学 遗传学第十一章 82 4. 酵母菌乳糖代谢的正调控： 浙江大学 遗传学第十一章 83 5. 选择性启动子： 有些真核生物基因具有两个或两个以上的启动子¨用于在 不同的细胞中表达，具有独立的转录调控（不同的动子可产生 不同的初级转录产物 和相同的蛋白质编码 序列）。 如果蝇的乙醇 脱氢酶基因分别具有 幼虫和成虫启动子。 6. 选择性mRNA切割： 同一初级转录产物在不同的细胞中用不同方式进行切割 加工，形成不同的成熟mRNA分子，使蛋白质含量或组成上 都可能不同。 例，老鼠的α－淀粉酶基因，肝脏和腺体中的不同切割， 外显子Ｓ和Ｌ分别成为腺体和肝脏mRNA的前导序列，形成 不同mRNA以不同速率的翻译成蛋白质