9 浙江大学 遗传学第五章 49 ⑷.混合线性模型分析方法 ： 70年代以来发展的混合线性模型分析方法（mixed linear model approach）Î 可无偏分析ANOVA方法所 不能分析的各种非平衡资料和复杂的遗传模型。 基于Cockerham广义遗传模型建模原理和混合线性 模型的统计分析方法，数量遗传研究已有一些更为复杂 的遗传模型。 浙江大学 遗传学第五章 50 ①. 加性-显性-性连锁-母体效应遗传模型（AD+L+M模型） 哺乳动物或家禽类动物的数量性状¨受常染色体所载的 基因控制¨还可能受母体基因（母体细胞质基因及核基因） 控制；另外动物雌雄体数量性状表现差异也较大¨表明存在 性染色体连锁的基因效应。 采用AD+L+M模型分析一组 亲本和F1组合雌雄个体在多环境 下的实验资料 ¨ 可以无偏估算 表现型方差分量。 浙江大学 遗传学第五章 51 VP =VE +VA +VD +VL +VM +VAE +VDE +VLE +VME +Ve 其中VL是性连锁效应（L）的方差分量，VM是母体效应 （M）的方差分量，VLE是性连锁×环境互作效应方差分量， VME是母体×环境互作效应方差分量。 不同性状表现型协方差分量估算： AE DE LE ME e P E A D L M C C C C C C C C C C C + + + + + = + + + + 浙江大学 遗传学第五章 52 ②. 加性-显性-上位性遗传模型（AD+AA模型） VP =VE +VA +VD +VAA +VAE +VDE +VAAE +Ve 不同性状表现型协方差分量的估算： CP = CE +CA +CD +CAA +CAE +CDE +CAAE +Ce 非等位基因间互作的上位性效应是控制数量性状表现 的重要遗传分量。 采用AD+AA模型分析一组亲本、F1和F2组合在多环境 下的资料 ¨ 可以无偏估算以下表现型方差的各项分量。 其中VAA是加性×加性的上位性效应（AA）方差分量， VAAE是AA上位性×环境互作效应方差分量。 浙江大学 遗传学第五章 53 ③. 种子（或幼畜）遗传模型（AD+C+AmDm模型）： 作物种子品质性状和动物幼畜经济性状等复杂 数量性状 ¨ 受种子（或幼畜）核基因、母体细胞质 基因和母体核基因三套遗传体系的控制。 浙江大学 遗传学第五章 54 AE DE CE AmE DmE e P E A D C Am Dm C C C C C C C C C C C C C + + + + + + = + + + + + 不同性状表现型协方差分量的估算： AE DE CE AmE DmE e P E A D C Am Dm V V V V V V V V V V V V V + + + + + + = + + + + + 采用三套遗传体系的 AD+C+AmDm模型分析一组亲本 及F1和F2组合在多环境下的实验资料 ¨ 估算表现型方差的 各项分量：9 浙江大学 遗传学第五章 49 ⑷.混合线性模型分析方法 ： 70年代以来发展的混合线性模型分析方法（mixed linear model approach）Î 可无偏分析ANOVA方法所 不能分析的各种非平衡资料和复杂的遗传模型。 基于Cockerham广义遗传模型建模原理和混合线性 模型的统计分析方法，数量遗传研究已有一些更为复杂 的遗传模型。 浙江大学 遗传学第五章 50 ①. 加性-显性-性连锁-母体效应遗传模型（AD+L+M模型） 哺乳动物或家禽类动物的数量性状¨受常染色体所载的 基因控制¨还可能受母体基因（母体细胞质基因及核基因） 控制；另外动物雌雄体数量性状表现差异也较大¨表明存在 性染色体连锁的基因效应。 采用AD+L+M模型分析一组 亲本和F1组合雌雄个体在多环境 下的实验资料 ¨ 可以无偏估算 表现型方差分量。 浙江大学 遗传学第五章 51 VP =VE +VA +VD +VL +VM +VAE +VDE +VLE +VME +Ve 其中VL是性连锁效应（L）的方差分量，VM是母体效应 （M）的方差分量，VLE是性连锁×环境互作效应方差分量， VME是母体×环境互作效应方差分量。 不同性状表现型协方差分量估算： AE DE LE ME e P E A D L M C C C C C C C C C C C + + + + + = + + + + 浙江大学 遗传学第五章 52 ②. 加性-显性-上位性遗传模型（AD+AA模型） VP =VE +VA +VD +VAA +VAE +VDE +VAAE +Ve 不同性状表现型协方差分量的估算： CP = CE +CA +CD +CAA +CAE +CDE +CAAE +Ce 非等位基因间互作的上位性效应是控制数量性状表现 的重要遗传分量。 采用AD+AA模型分析一组亲本、F1和F2组合在多环境 下的资料 ¨ 可以无偏估算以下表现型方差的各项分量。 其中VAA是加性×加性的上位性效应（AA）方差分量， VAAE是AA上位性×环境互作效应方差分量。 浙江大学 遗传学第五章 53 ③. 种子（或幼畜）遗传模型（AD+C+AmDm模型）： 作物种子品质性状和动物幼畜经济性状等复杂 数量性状 ¨ 受种子（或幼畜）核基因、母体细胞质 基因和母体核基因三套遗传体系的控制。 浙江大学 遗传学第五章 54 AE DE CE AmE DmE e P E A D C Am Dm C C C C C C C C C C C C C + + + + + + = + + + + + 不同性状表现型协方差分量的估算： AE DE CE AmE DmE e P E A D C Am Dm V V V V V V V V V V V V V + + + + + + = + + + + + 采用三套遗传体系的 AD+C+AmDm模型分析一组亲本 及F1和F2组合在多环境下的实验资料 ¨ 估算表现型方差的 各项分量：