些基于生物学一哲学性质的过时观念与陈腐观念。四 由此，我们也可以看到，重演律本身的科学性以及重演律与发展心理学的关系是一个十分复杂 的问题。许多问题还有待进化发育生物学、分子生物学的突破。那么，究竟什么情况下重演律会被打 破，或者说不完全像重演律规定的那样？新的进化改变是附加在个体发有末端呢，还是出现于发有的 某个中间阶段？这就涉及到异时性或发有差时(heterochrony)的问题。 三、异时性和幼态持续 异时性或发育差时是进化发育生物学中的一个重要概念，最初是由英国生物学家笛贝尔(D Br)提出来的。所谓异时性是指“在发展过程中存在导致新结构和功能出现的、不同的时序安排的 速率（如特定脑区和相关行为的加速发展）。"御“作为在进化时间中，在发展过程与事件的速率或时 序安排上的变化，异时性概念在进化发育生物学研究中起若重要作用。"在古尔德看来，异时性的 意义在于：个体发有的早期阶段是一个潜在适应的“仓库”，因为它包含了以后通过异率生长(alm© ,指有机体的不同部分以不同的速率生长手失的无数形状和结构。当发展被证迟时，即通过保持 胎儿的生长速度和身体比例这一机制，这些特征会被带到后面的个体发有阶段 120 有研究者将不同类型的异时性概括成两类：一类是相对祖先的发展而言，在某种程度上被延翎 的发展：第二类是相对祖先的加速发展。发展延迟的一种主要形式就是幼态持续(neoteny),指将祖 先胚胎或幼年阶段的特征保持到成年，从根本上讲，幼态持续是指不同年龄阶段的人类个体在形态 行为和认知潜力上保持着幼年的发展势头。幼态持续表明我们的进化是镶嵌进化(mosaic evolution), 不同器官的进化速率往往很不相同，有些器官进化很快，而另一些器官进化停滞，由此造成一种 具有混合特征的表型，即快速的前进进化和处于进化停滞状态的原始特征同时存在于 种生物上 四个体发有时序上的改变产生不同的表现型(phenotyp),同时，如果这些表现型是适应的（至少不是 误适应的)，它们最终将产生种系发生上的某种改变。圆 其实，20世纪初期的进化生物学家，如凯斯坦(Carstang、博克(Bolk)以及笛贝尔就已认识到了 异时性问题。他们都认为，进化的动力是个体发育时间上的改变，其中幼态持续起了重要作用。网对 异时性，特别是幼态持续问题，在古尔德1977年出版《个体发生和系统发生》一书后，就进一步受到 了人们的关注。古尔德不仅坚信人类根本上是幼态持续的，而且十分明确地解释了幼态持续的意义： “如果人类如我确信的那样是通过幼态持续进化的，那么不仅仅从隐喻的角度来讲，我们人类就是永 久的儿童”。四也就是说，我们成年人只是长大的儿童而己。古尔德还表示，“在人类进化中，幼态持绒 即使不是最重要的，也是本质性的问题。”格如斯(G)在详细分析从南方古猿到智人的进化过 程中的、原始人的骨路特征后，得出结论：现代人进化的一个重要途径便是不断增加的幼态特续。域 森(We )则认为幼态持续是进化创新的 个好策略：蒙塔古也明确指出：我们在很多方面都像孩 子以的，我们从来没有想长大成人。我们的独特性在于我们永远处在成长的状态。这种看法也得到了 哲学、精神病学、神经科学、人类学等领域学者的认可。 许多学者都对幼态持续的机制作过解释，如波特曼、古尔德和蒙塔古就曾指出：我们人类在生命 的第一年中基本上是子宫外的胎儿。著名人类学家李克(Leak心y)根据与其他灵长类动物的比较所 讲行的一项简单的计算，指出平均脑量为1350章升的智人的妊娠期应该是21个月，而不是实际经 历的9个月。也就是说，如果遵循类人猿的成熟表，我们的实际妊娠应该是21个月。这个估算与 特曼的计算完全砌合。为什么人类屡儿冒着巨大的风险“提前”出生，一个推测是由于人类进化过程 中脑的增大和骨盆结构制约造成的结果。已经明确的是，人类进化一个极为重要的方面是脑（容）量 的增加，而脑量的增加主要体现在新皮质的增加上，进化上主要的选择压力有利于一个具有更多联 994-2011 China Academic Joural Electronie Publishing House.All rights reserved. http://www.cnki.net 一些基于生物学—哲学性质的过时观念与陈腐观念。[22] 由此，我们也可以看到，重演律本身的科学性以及重演律与发展心理学的关系是一个十分复杂 的问题。许多问题还有待进化发育生物学、分子生物学的突破。那么，究竟什么情况下重演律会被打 破，或者说不完全像重演律规定的那样？新的进化改变是附加在个体发育末端呢，还是出现于发育的 某个中间阶段？这就涉及到异时性或发育差时（heterochrony）的问题。 三、异时性和幼态持续 异时性或发育差时是进化发育生物学中的一个重要概念，最初是由英国生物学家笛贝尔 （De－ Beer）提出来的。所谓异时性是指“在发展过程中存在导致新结构和功能出现的、不同的时序安排的 速率（如特定脑区和相关行为的加速发展）。”[23]“作为在进化时间中，在发展过程与事件的速率或时 序安排上的变化，异时性概念在进化发育生物学研究中起着重要作用。”[24]在古尔德看来，异时性的 意义在于：个体发育的早期阶段是一个潜在适应的“仓库”，因为它包含了以后通过异率生长（allome－ try，指有机体的不同部分以不同的速率生长）丢失的无数形状和结构。当发展被延迟时，即通过保持 胎儿的生长速度和身体比例这一机制，这些特征会被带到后面的个体发育阶段。[25] 有研究者将不同类型的异时性概括成两类：一类是相对祖先的发展而言，在某种程度上被延缓 的发展；第二类是相对祖先的加速发展。[26]发展延迟的一种主要形式就是幼态持续（neoteny），指将祖 先胚胎或幼年阶段的特征保持到成年。从根本上讲，幼态持续是指不同年龄阶段的人类个体在形态、 行为和认知潜力上保持着幼年的发展势头。幼态持续表明我们的进化是镶嵌进化（mosaic evolution）， ④即不同器官的进化速率往往很不相同，有些器官进化很快，而另一些器官进化停滞，由此造成一种 具有混合特征的表型，即快速的前进进化和处于进化停滞状态的原始特征同时存在于一种生物上。 [27]个体发育时序上的改变产生不同的表现型（phenotype），同时，如果这些表现型是适应的（至少不是 误适应的），它们最终将产生种系发生上的某种改变。[28] 其实，20 世纪初期的进化生物学家，如凯斯坦（Garstang）、博克（Bolk）以及笛贝尔就已认识到了 异时性问题。他们都认为，进化的动力是个体发育时间上的改变，其中幼态持续起了重要作用。[29]对 异时性，特别是幼态持续问题，在古尔德 1977 年出版《个体发生和系统发生》一书后，就进一步受到 了人们的关注。古尔德不仅坚信人类根本上是幼态持续的，而且十分明确地解释了幼态持续的意义： “如果人类如我确信的那样是通过幼态持续进化的，那么不仅仅从隐喻的角度来讲，我们人类就是永 久的儿童”。[30]也就是说，我们成年人只是长大的儿童而已。古尔德还表示，“在人类进化中，幼态持续 即使不是最重要的，也是本质性的问题。”[31]格如斯（Groves）在详细分析从南方古猿到智人的进化过 程中的、原始人的骨骼特征后，得出结论：现代人进化的一个重要途径便是不断增加的幼态持续。威 森（Wesson）则认为幼态持续是进化创新的一个好策略；蒙塔古也明确指出：我们在很多方面都像孩 子似的，我们从来没有想长大成人。我们的独特性在于我们永远处在成长的状态。这种看法也得到了 哲学、精神病学、神经科学、人类学等领域学者的认可。 许多学者都对幼态持续的机制作过解释，如波特曼、古尔德和蒙塔古就曾指出：我们人类在生命 的第一年中基本上是子宫外的胎儿。[32]著名人类学家李克（Leakey）根据与其他灵长类动物的比较所 进行的一项简单的计算，指出平均脑量为 1350 毫升的智人的妊娠期应该是 21 个月，而不是实际经 历的 9 个月。也就是说，如果遵循类人猿的成熟表，我们的实际妊娠应该是 21 个月。[33]这个估算与波 特曼的计算完全吻合。为什么人类婴儿冒着巨大的风险“提前”出生，一个推测是由于人类进化过程 中脑的增大和骨盆结构制约造成的结果。已经明确的是，人类进化一个极为重要的方面是脑（容）量 的增加，而脑量的增加主要体现在新皮质的增加上，进化上主要的选择压力有利于一个具有更多联 6