第十一章 微生物的进化、系统 发育和分类鉴定
第十一章 微生物的进化、系统 发育和分类鉴定
(参见P313) 生物分类的二种基本原则: a)根据表型( phene ic)特征的相似程度分群归类, 这种表型分类重在应用,不涉及生物进化或不以 反映生物亲缘关系为目标; b)按照生物系统发育相关性水平来分群归类,其目标 是探寻各种生物之间的进化关系,建立反映生 物系统发育的分类系统
生物分类的二种基本原则： a）根据表型(phenetic)特征的相似程度分群归类， 这种表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以 反映生物亲缘关系为目标； b）按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标 是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生 物系统发育的分类系统。 （参见P313）
第一节进化的测量指(参见P314) 、进化指征的选择 1.生物大分子作为进化标尺依据 蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著特点是进 化速率相对恒定,也就是说,分子序列进化的改变 量(氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与分子进 化的时间成正比 a)在两群生物中,如果同一种分子的序列差异很大时, 进化距离远,进化过程中很早就分支了 b)如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同, 处在同一进化水平上
蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著特点是进 化速率相对恒定，也就是说，分子序列进化的改变 量 (氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与分子进 化的时间成正比。 1. 生物大分子作为进化标尺依据 a ）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时， 进化距离远，进化过程中很早就分支了。 b）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同， 处在同一进化水平上。 （参见P314） 一、进化指征的选择 第一节 进化的测量指征
2.作为进化标尺的生物大分子的选择原则 1)在所需研究的种群范围内,它必须是普遍存的 2)在所有物种中该分子的功能是相同的。 3)为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区,要求所 选择的分子序列必须能严格线性排列,以便进行进 步的分析比较。 4)分子上序列的改变(突变)频率应与进化的测量尺 度相适应 大量的资料表明:功能重要的大分子、或者大分子中功能 重要的区域,比功能不重要的分子或分子区域进化变化速 度低。 (参见P314)
2. 作为进化标尺的生物大分子的选择原则 1）在所需研究的种群范围内，它必须是普遍存的。 2）在所有物种中该分子的功能是相同的。 3）为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，要求所 选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行进 一步的分析比较。 4）分子上序列的改变（突变）频率应与进化的测量尺 度相适应。 大量的资料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能 重要的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速 度低。 （参见P314）
二、RNA作为进化的指征 (参见P315) l6 SrRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺 1)rRNA具有重要且恒定的生理功能; 2)在16 SrRNA分子中,既含有高度保守的序列区域,又 有中度保守和高度变化的序列区域,因而它适用于进化距 离不同的各类生物亲缘关系的研究; 3)16 SrrNA分子量大小适中,便于序列分析; 4)rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%),也易 于提取; 5)16 SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物 中其同源分子是18RNA)。因此它可以作为测量各类生 物进化的工具
二、RNA作为进化的指征 16S rRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺” ： 1）rRNA具有重要且恒定的生理功能； 2）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列区域，又 有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距 离不同的各类生物亲缘关系的研究； 3）16SrRNA分子量大小适中，便于序列分析； 4）rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%)，也易 于提取； 5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物 中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生 物进化的工具。 （参见P315）
三、RNA和系统发育树 (参见P317) 1.rRNA的顺序和进化 培养微生物—→提取并纯化rRNA一rRNA序列测定 分析比较→微生物之间的系统发育关系 2.特征序列或序列印记( signature sequence) 通过对rRNA全序列资料的分析比较(特别是 采用计算机)发现的在不同种群水平上的特异 特征性寡核苷酸序列,或在某些特定的序列位 点上出现的单碱基印记。 特征序列有助于迅速确定某种微生物的分类归 属,或建立新的分类单位
2. 特征序列或序列印记（signature sequence） 通过对r RNA全序列资料的分析比较（特别是 采用计算机）发现的在不同种群水平上的特异 特征性寡核苷酸序列，或在某些特定的序列位 点上出现的单碱基印记。 特征序列有助于迅速确定某种微生物的分类归 属，或建立新的分类单位。 三、rRNA和系统发育树 （参见P317） 1. rRNA的顺序和进化 培养微生物 提取并纯化rRNA rRNA序列测定 分析比较 微生物之间的系统发育关系
(参见P317) 3.系统发育树( phylogenetic tree) 通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树称 为分子系统树,其特点是用一种树状分枝的图型来概 括各种(类)生物之间的亲缘关系 图型中,分枝的末端和分枝的连结点称为结(node), 代表生物类群,分枝末端的结代表仍生存的种类。系 统树可能有时间比例,或者用两个结之间的分枝长度 变化来表示分子序列的差异数值
3. 系统发育树(phylogenetic tree) 通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树称 为分子系统树，其特点是用一种树状分枝的图型来概 括各种(类)生物之间的亲缘关系。 图型中，分枝的末端和分枝的连结点称为结(node)， 代表生物类群，分枝末端的结代表仍生存的种类。系 统树可能有时间比例，或者用两个结之间的分枝长度 变化来表示分子序列的差异数值。 （参见P317）
1)生命的第三种形式古生菌 动物界和植物界匚原核生物和真核生物(20世纪60年代) 古细菌( archaebacteria) 界( Kingdom) 真细菌( Eubacteria) 真核生物( Eukaryotes) (1977, Carl Woese 域( domain Bacterial(细菌) archaea( 生菌)原核生物 Eukarya(真核生物 (1990, Carl Woese)
1）生命的第三种形式——古生菌 动物界和植物界 原核生物和真核生物（20世纪60年代） 古细菌(archaebacteria) 真细菌(Eubacteria) 真核生物(Eukaryotes) （1977，Carl Woese） Bacteria(细菌) Archaea(古生菌) Eukarya(真核生物) （1990，Carl Woese） 原核生物 界（Kingdom） 域（domain）
2)建立16 SrRNA系统发育树的意义 a)使生物进化的研究范围真正覆盖所有生物类群; 传统的生物进化研究,主要基于复杂的形态学和化石记载,因此多 限于研究后生生物( metazoa),而后者仅占整个生物进化历程的1/5 b)提出了一种全新的正确衡量生物间系统发育关系的方法; c)对探索生命起源及原始生命的发育进程提供了线索和理论依据; d)突破了细菌分类仅靠形态学和生理生化特性的限制,建立了全 新的分类理论; e)为微生物生物多样性和微生物生态学研究建立了全新的研究理 论和研究方法,特别是不经培养直接对生态环境中的微生物进 行研究
b）提出了一种全新的正确衡量生物间系统发育关系的方法； c）对探索生命起源及原始生命的发育进程提供了线索和理论依据； d）突破了细菌分类仅靠形态学和生理生化特性的限制，建立了全 新的分类理论； 传统的生物进化研究，主要基于复杂的形态学和化石记载，因此多 限于研究后生生物（metazoa），而后者仅占整个生物进化历程的1/5 a）使生物进化的研究范围真正覆盖所有生物类群； 2）建立16 S r RNA系统发育树的意义 e）为微生物生物多样性和微生物生态学研究建立了全新的研究理 论和研究方法，特别是不经培养直接对生态环境中的微生物进 行研究
不可培养微生物( uncultured microorganisms) 从环境中直接分离并克隆rRNA并分析其序列和在分子进 化树上的位置等方法而发现的的目前尚不能在人工条件下获得 培养的微生物 参见P372:不可培养的微生物与生物多样性
不可培养微生物（uncultured microorganisms） 从环境中直接分离并克隆rRNA并分析其序列和在分子进 化树上的位置等方法而发现的的目前尚不能在人工条件下获得 培养的微生物。 参见P372：不可培养的微生物与生物多样性
