D0l:10.13842fj-crki.issnl671-8151.1996.04.008001006山西农业大学学报1996,16（4）359361J.Shanxi Agric.Univ荆条花内蜜腺的形态解部学研究高建平赵晓明孙世春（山西农业大学农学系，太谷，030801）（山西省太谷农牧局）胡正海(西北大学生物系）摘要荆条花内腺位于花薄基部成一环，由花舞基部的组织发育形成。腺由分泌表皮的产组织构成，蜜汁由分泌表皮细胞泌出体外，有关淀粉的组织化学试验表明，宝腺发育过程中淀粉粒的消长呈现有规律的变化，由此推测淀粉是寅汁的主要来源之一关键词荆条花内安腺植物解剖学组织化学荆条【VitexnegundoLVarhetero-色色。石蜡切片和薄切片都在Olympus显微phylla（Franch）Rehch）为马鞭草科一种镜下观察并摄影野生灌木，分布极广。在华北和辽宁南部为2观察结果2大蜜源荆条蜜品质优良，营养价值极高本文主要对荆条花内蜜腺的形态结构，发育过荆条为落叶灌木圆锥花序顶生或腋程中结构变化规律进行系统研究为进一步生花冠淡紫色、唇形上唇裂，下唇裂、合理利用此密源植物提供科学依据雄蕊4枚，子房球形，柱头裂，花期为6月中旬至月中旬：且随年份：分布和小气候1材料和方法不同前后可差十余天供研究用的荆条采自西安市植物园内。2.1蜜腺的位置和外部形态花期下旬至月中旬，在此期间根据花的密腺位于花冠筒基部，形成一环取新发育过程连续采样，每次间隔7沃以FAA鲜材料观察，蜜腺表面平整，呈白色在花固定液固定乙醇系列脱水，石蜡包理，切片盛期，可见花冠筒基部和子房基部之间的腔厚度68m铁矾苏木精一桔红G染色、隙积聚着大量蜜汁，蜜汁无色透明。在扫描高碘酸一Schiff试剂染色观察多糖动态用电镜下观察，蜜腺表面无气孔，也无其它特于薄切片的材料是将不同发育时期的蜜腺殊附属物组织块，预固定于Q1mo1/L磷酸缓冲液缓2.2蜜腺的解部学特征冲的3%戊二醛溶液中，%四氧化后固从纵切面上观察，蜜腺位于花瓣基部定，乙醇系列脱水，环氧丙烷过渡，Epon-（图版1）其高度从花瓣基部的花托开始向812包埋，国产KCQ-型超薄切片机切片，上约有5层细胞蜜腺由分泌表皮，产蜜切片厚度为2m高碘酸一Schiff试剂染①，1996-07-21收稿国家身然科常基金宽剪课鹭ademicJournal ElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/
001006 山西农业大学学报 1996, 16 ( 4): 359～ 361 J. Shanxi Agric. Univ . 荆条花内蜜腺的形态解剖学研究 ① 高建平 赵晓明 孙世春 (山西农业大学农学系 , 太谷 , 030801) (山西省太谷农牧局) 胡 正 海 (西北大学生物系 ) 摘 要 荆条花内蜜腺位于花瓣基部成一环 ,由花瓣基部的组织发育形成。蜜腺由分泌表皮的产蜜 组织构成 , 蜜汁由分泌表皮细胞泌出体外 , 有关淀粉的组织化学试验表明 ,蜜腺发育过程中淀粉粒 的消长呈现有规律的变化 , 由此推测淀粉是蜜汁的主要来源之一。 关键词 荆条 花内蜜腺 植物解剖学 组织化学 荆条 〔Vitex negundo L. Var. heterophylla ( Franch. ) Rehch〕 为马鞭草科一种 野生灌木 , 分布极广。在华北和辽宁南部为 大蜜源。荆条蜜品质优良 ,营养价值极高。本 文主要对荆条花内蜜腺的形态结构 ,发育过 程中结构变化规律进行系统研究 ,为进一步 合理利用此蜜源植物提供科学依据。 1 材料和方法 供研究用的荆条采自西安市植物园内。 花期 5月下旬至 7月中旬 ,在此期间根据花的 发育过程连续采样 , 每次间隔 7天。以 FAA 固定液固定。乙醇系列脱水 ,石蜡包埋。切片 厚度 6～ 8μm。铁矾、 苏木精— 桔红 G染色、 高碘酸— Schiff试剂染色观察多糖动态。用 于薄切片的材料是将不同发育时期的蜜腺 组织块 , 预固定于 0. 1mol /L磷酸缓冲液缓 冲的 3% 戊二醛溶液中 , 1% 四氧化锇后固 定 , 乙醇系列脱水 , 环氧丙烷过渡 , Epon- 812包埋 , 国产 KCQ- 1型超薄切片机切片 , 切片厚度为 2μm。高碘酸— Schiff 试剂染 色。石蜡切片和薄切片都在 Olympus显微 镜下观察并摄影。 2 观察结果 荆条为落叶灌木。圆锥花序顶生或腋 生。花冠淡紫色、 唇形、 上唇 2裂 , 下唇 3裂 , 雄蕊 4枚 , 子房球形 , 柱头 2裂 , 花期为 6月 中旬至 7月中旬 , 且随年份 , 分布和小气候 不同前后可差十余天。 2. 1 蜜腺的位置和外部形态 蜜腺位于花冠筒基部 , 形成一环。取新 鲜材料观察 , 蜜腺表面平整 , 呈白色。在花 盛期 ,可见花冠筒基部和子房基部之间的腔 隙积聚着大量蜜汁 , 蜜汁无色透明。在扫描 电镜下观察 , 蜜腺表面无气孔 , 也无其它特 殊附属物。 2. 2 蜜腺的解剖学特征 从纵切面上观察 , 蜜腺位于花瓣基部 (图版 1)。其高度从花瓣基部的花托开始向 上约有 5～ 7层细胞。蜜腺由分泌表皮 , 产蜜 ① 1996— 07— 21 收稿 国家自然科学基金资助课题 DOI: 10. 13842 /j . cnki . issn1671 -8151. 1996. 04. 008
第16卷山西农业大学学报360组织和维管束组成，维管束包括木质部和韧属于花内蜜腺，且属于花被蜜腺（1.皮部分泌表皮细胞小，呈方形，排列紧蜜：Zimmermann（1932）把仅有一层分泌细胞核大，细胞质浓厚，液泡呈分散状态表皮而没有分化出特殊产蜜组织的蜜腺称为非结构蜜腺，反既有分泌表皮又有产蜜组图版6.7)织的称为结构蜜腺。荆条的蜜腺组织由分2.3蜜腺的发育过程及其淀粉粒动态变化泌表皮和产蜜组织组成，分泌表皮和产蜜组23.1孕蕾期此时花各部已开始分化花织分化程度较低而在花瓣维管束处仅有一冠基部的细胞小，细胞核大，细胞质浓厚，液泡小，与周围其它组织无明显区别（图版层分泌表皮细胞，应属于结构蜜腺2）花冠中维管束尚处于原形成层阶段据报道，蜜腺有淀粉型的和非淀粉型的两类(（3.4，荆条蜜腺发育过程中，蜜腺组织23.2花蕾膨大期。此阶段花器官仍在分中有明显的淀粉积累，所以荆条蜜腺属于淀化。花被基部的细胞体积小，细胞核大，细粉型的蜜腺胞质浓厚与它上面的细胞出现差异花被基3.2蜜腺的来源部的这种特异组织将来发育成蜜腺其表皮不同的蜜腺有不同的起源Durkee细胞将来发育成为分泌表皮。表皮以内的组织发育成为产蜜组织和维管束（图版3）（1981）认为蜜腺的形成来自居间分生组织的活动在研究党参和柿树花内蜜腺时发23.3花蕾露冠期分泌表皮细胞的细胞现其花盘蜜腺有其本身的原始细胞（2.5荆核大，细胞质浓厚，液泡比前一时期略有增大，但仍呈分散状态，产蜜组织中，细胞核条花内蜜腺由花被基部的组织发育形成大，细胞质浓厚，液泡也已增大，且呈分散3.3蜜腺的解部学特点与泌蜜的关系状态此时蜜腺组织中已积累了糖物质呈蜜腺的结构特征不同，泌蜜方式各异细小的颗粒。而其它花器官组织中淀粉积累有的蜜腺其分泌表皮上有呈张开状态的气很多，淀粉粒也比蜜腺组织中的定粉粒大孔蜜汁通过气孔泌出体外3,7。柿树子房基（图版5)部的蜜腺，在泌蜜过程中，其分泌表皮外壁23.4花蕾初放期此期最显著的特点就的角质层断续溶解，蜜汁通过溶解的角质层是蜜腺组织及其周围的组织中淀粉粒的积泌出。荆条花蜜腺的分泌表皮上无气孔器，累达到高峰但是蜜腺组织中的淀粉粒比周也无增厚的角质层因此，推测蜜汁由分泌围组织的定粉粒小(图版6)表皮细胞通过细胞壁泌出体外23.5花盛期此阶段是泌蜜盛期蜜腺3.4蜜腺在发育过程中细胞内含物的变化组织细胞核大，细胞质浓厚，液泡很小、（图1与泌蜜的关系版7随着蜜汁的泌出，产蜜组织中多糖物在密腺发育过程中蜜腺组织及其周围质逐渐消失，而其附近组织中的淀粉粒也逐的器官组织中胞胞内含物即淀粉粒的分布浙减少和消长出现有规律的变化荆条密腺组纱23.6花败期.泌蜜停止。花冠萎慧，很易含有淀粉粒伯是密腺组织中的淀粉粒明显从花托上脱落，此时，蜜腺组织细胞萎缩变比其周围的其它组织中的淀粉粒要小在分形而蜜腺上部的花瓣细胞中仍有残存的淀泌表皮细胞中：多糖物质呈细粒状的PAS粉粒（图版4)反应阳性物质研究发现产蜜组织中多糖物质或淀粉粒的积累较早于分泌表皮细胞。在3讨论花盛期的后期，产蜜组织中淀粉粒的消失又3.1蜜腺的形态，位置和类型早于分泌表皮细胞的多糖物质由此推断，，荆条鼠腺位舌花冠算基部形感一环感鹿r游粉糖在密密社程中在密腺组织忠被降解tp:/
组织和维管束组成 ,维管束包括木质部和韧 皮部。分泌表皮细胞小 , 呈方形 , 排列紧蜜 , 细胞核大 , 细胞质浓厚 , 液泡呈分散状态 (图版 6, 7)。 2. 3 蜜腺的发育过程及其淀粉粒动态变化 2. 3. 1 孕蕾期。此时花各部已开始分化。花 冠基部的细胞小 , 细胞核大 , 细胞质浓厚 , 液泡小 , 与周围其它组织无明显区别 (图版 2)。花冠中维管束尚处于原形成层阶段。 2. 3. 2 花蕾膨大期。此阶段花器官仍在分 化。花被基部的细胞体积小 , 细胞核大 , 细 胞质浓厚与它上面的细胞出现差异。花被基 部的这种特异组织将来发育成蜜腺。其表皮 细胞将来发育成为分泌表皮。表皮以内的组 织发育成为产蜜组织和维管束 (图版 3)。 2. 3. 3 花蕾露冠期。分泌表皮细胞的细胞 核大 , 细胞质浓厚 , 液泡比前一时期略有增 大 , 但仍呈分散状态 , 产蜜组织中 , 细胞核 大 , 细胞质浓厚 , 液泡也已增大 , 且呈分散 状态。此时 ,蜜腺组织中已积累了糖物质 ,呈 细小的颗粒。而其它花器官组织中淀粉积累 很多 , 淀粉粒也比蜜腺组织中的定粉粒大 (图版 5)。 2. 3. 4 花蕾初放期。此期最显著的特点就 是蜜腺组织及其周围的组织中淀粉粒的积 累达到高峰。但是蜜腺组织中的淀粉粒比周 围组织的定粉粒小 (图版 6)。 2. 3. 5 花盛期。此阶段是泌蜜盛 期。蜜腺 组织细胞核大 , 细胞质浓厚 , 液泡很小 (图 版 7)。随着蜜汁的泌出 , 产蜜组织中多糖物 质逐渐消失 ,而其附近组织中的淀粉粒也逐 渐减 少。 2. 3. 6 花败期 , 泌蜜停止。花冠萎蔫 , 很易 从花托上脱落。此时 , 蜜腺组织细胞萎缩变 形 ,而蜜腺上部的花瓣细胞中仍有残存的淀 粉粒 (图版 4)。 3 讨 论 3. 1 蜜腺的形态 , 位置和类型 荆条蜜腺位于花冠筒基部形成一环 ,应 属于花内蜜腺 , 且属于花被蜜腺 〔 1, 7〕 。 Zimmermann ( 1932) 把仅有一层分泌 表皮而没有分化出特殊产蜜组织的蜜腺称 为非结构蜜腺 ,反既有分泌表皮又有产蜜组 织的称为结构蜜腺〔 8〕。荆条的蜜腺组织由分 泌表皮和产蜜组织组成 ,分泌表皮和产蜜组 织分化程度较低而在花瓣维管束处 ,仅有一 层分泌表皮细胞 , 应属于结构蜜腺。 据报道 ,蜜腺有淀粉型的和非淀粉型的 两类 〔 3, 4, 6〕 , 荆条蜜腺发育过程中 , 蜜腺组织 中有明显的淀粉积累 ,所以荆条蜜腺属于淀 粉型的蜜腺。 3. 2 蜜腺的来源 不 同的蜜 腺有不 同的起 源。 Durkee ( 1981) 认为蜜腺的形成来自居间分生组织 的活动 〔6〕 。在研究党参和柿树花内蜜腺时发 现其花盘蜜腺有其本身的原始细胞〔2, 5〕。荆 条花内蜜腺由花被基部的组织发育形成。 3. 3 蜜腺的解剖学特点与泌蜜的关系 蜜腺的结构特征不同 , 泌蜜方式各异。 有的蜜腺其分泌表皮上有呈张开状态的气 孔蜜汁通过气孔泌出体外〔 3, 7〕。柿树子房基 部的蜜腺 , 在泌蜜过程中 , 其分泌表皮外壁 的角质层断续溶解 ,蜜汁通过溶解的角质层 泌出。荆条花蜜腺的分泌表皮上无气孔器 , 也无增厚的角质层。因此 , 推测蜜汁由分泌 表皮细胞通过细胞壁泌出体外。 3. 4 蜜腺在发育过程中细胞内含物的变化 与泌蜜的关系 在蜜腺发育过程中 ,蜜腺组织及其周围 的器官组织中 ,胞胞内含物即淀粉粒的分布 和消长出现有规律的变化。荆条蜜腺组织中 含有淀粉粒 ,但是蜜腺组织中的淀粉粒明显 比其周围的其它组织中的淀粉粒要小 ,在分 泌表皮细胞中 , 多糖物质呈细粒状的 PAS 反应阳性物质。研究发现产蜜组织中多糖物 质或淀粉粒的积累较早于分泌表皮细胞。在 花盛期的后期 ,产蜜组织中淀粉粒的消失又 早于分泌表皮细胞的多糖物质。由此推断 , 淀粉粒在泌蜜过程中在蜜腺组织中被降解 360 山 西 农 业 大 学 学 报 第 16卷
第期高建平等：荆条花内蜜腺的形态解剖学研究361而成为蜜汁中糖物质的主要来源参考文献1中国农科院养蜂研究所编善西北蜜源植物及其利用、宁夏人民出版社，19862邓彦斌，景汝勤，胡正海.党参花内蜜腺的显微结构和超微结构的研究.西北植物学报，1990，10（2)：111163胡正海，黄建成，秦雪梅.油菜蜜腺的形态解学研究.西北植物学报，19877（1）卜54项春生，景汝勤，胡正海麦花内蜜腺的形态解剖学研究.西北植物学报，1987.7（2：1011115高建平，胡正海等.柿树花内蜜腺的形态解剖学研究.山西农业大学学报，1991，专刊70-756DurkeeL.T.GallD. J and Reisner, W. H.TheTloral andextra-flroal nectaries of Passiflora,I. TheFloralnectary:Amer.JBot.1981,68(4):453-4627Fahn,A Secarytissue in plants Acaedmic press,London,Nevr.vork and San Francisco,1979,5-1138Zimmermann,J G Uberdieextrafloraler nektarienderAugiospernuen. BeinBoo Zbl,1932,49A99-196(CitedafterFahn,7)enaCLA-SAE+s2LFLLLuCEL-hHLirrerECFSa.1..C花冠，N蜜腺，O子房，R花托，S淀粉粒，Se花萼图版，荆条花基部部分纵切面，示花内蜜腺在各个发育时期的结构，所有切面以高碘酸一Schff试剂染色。1花盛期70，示蜜腺的形态位置：2蕾膨大期2603蓄露冠期2904花蕾初放期290：示淀粉粒：5花盛期2806花萎蕉期28021994-2019 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://v
而成为蜜汁中糖物质的主要来源。 参 考 文 献 1 中国农科院养蜂研究所编著 .西北蜜源植物及其利用.宁夏人民出版社. 1986 2 邓彦斌 , 景汝勤 , 胡正海.党参花内蜜腺的显微结构和超微结构的研究.西北植物学报, 1990, 10 ( 2): 111～ 116 3 胡正海 , 黄建成, 秦雪梅.油菜蜜腺的形态解剖学研究.西北植物学报, 1987, 7 ( 1): 1～ 5 4 项春生 , 景汝勤, 胡正海.荞麦花内蜜腺的形态解剖学研究.西北植物学报, 1987, 7 ( 2): 101～ 111 5 高建平 , 胡正海等.柿树花内蜜腺的形态解剖学研究.山西农业大学学报, 1991, 专刊 . 70～ 75 6 Durkee, L. T. , Gall, D. J. and Reisner, W. H. The Tloral and extra- fl roal nectaries of Passif lora, I. The Floral nectary. Amer . J. Bot. , 1981, 68 ( 4): 453～ 462 7 Fahn, A. Secary tissue in plants Acaedmic press, London, N evr. vork and San Francisco, 1979, 51～ 113 8 Zimmermann, J. G. Uber di e extrafloral er nektarien der Augiospernuen. Bein. Boo. Zbl. , 1932, 49A: 99～ 196 ( Cited after Fahn, 7) C花冠 , N蜜腺 , O子房 , R花托 , S淀粉粒 , Se花萼。 图版 , 荆条花基部部分纵切面, 示花内蜜腺在各个发育时期的结构 , 所有切而以高碘酸— Schiff试剂染色。 1、 花盛期× 70 , 示蜜腺的形态位置; 2、 蕾膨大期× 260; 3、 蕾露冠期× 290 4、 花蕾初放期× 290 ; 示淀粉粒; 5、 花盛期× 280; 6花萎蔫期× 280 第 4期 高建平等: 荆条花内蜜腺的形态解剖学研究 361