普通高等教育“十一五”国家级规划教材Ecology Research Methods生态学研究方法孙振钧周东兴主编科学出版社Pwww.sciencep.com
前言国内生态学研究方法方面的书籍一直质乏。20世纪80年代，科学出版社出版了Southwood著的《生态学研究方法》（罗河清等译，1984）和Wratten、Fry编写的《生态学野外及实验室手册》（吴千红等译，1986），国内学者关于生态学研究方法的论述最早见于1994年郑师章、吴千红等撰写的《普通生态学一一原理、方法和应用》一书的方法篇，由复且大学出版社出版。国内高校讲授生态学时涉及生态学研究方法部分或编写课程讲义时大多引用或参考上述几本书。近年来，人们对生态环境问题的日益重视和新的技术方法，的层出不穷，促进了生态学研究方法的飞速发展。尤其是景观生态研究技术、生态模型和“3S"技术的发展，极大地促进了宏观生态学的发展。2007年化学工业出版社和中山大学出版社分别出版了章家恩等编写的《生态学常用实验研究方法与技术》和张文军编著的《生态学研究方法》，收录了一些国内外的生态学研究的新方法和技术。中国农业大学和东北农业大学自2002年以来一直为本科生或研究生开设生态学研究方法课程，采用的是校内自编教材，内容大多摘引自上述著译者的内容。最近几年，生态学研究方法已经从生态专业延伸到资源环境、环境科学、环境工程甚至传统的农学和生物学科及经济管理等专业的教学中.需要一本完整系统反映生态学研究方法的教科书，使之能够作为相关专业学生教材和科研人员参考书。本书就是基于这-一目的，总结多年的教学和科研经验，结合目前新近出版的相关教材编著而成。本书系统介绍了种群、群落、生态系统、生物多样性、景观及生态环境评价的各种研究方法。书中介绍的研究方法以定量为主，具有稳定性和长时效性，适合作为教材或工具书，涵盖的多数研究方法是从事生态学研究所必须掌握的。本书由中国农业大学孙振钧和东北农业大学周东兴合编，并得到了所在单位同事和同学们的帮助。同时作者在编写过程中，收录了大量相关的著作和论文中的内容和图表，在此向有关文献的作者表示诚挚的谢意！本书可作为高等农业院校生态学、环境科学、资源环境等专业的主要教科书，同时也可作为其他非农业院校、研究机构的参考书。由于编者知识有限、编写时间仓促，尽管在编著过程中努力追求完善，但书中难免出现不当和疏漏之处，欢迎广大读者提出批评和改进意见。编者2009年12月
录目前言第一章生态学研究概述第一节生态学研究的基本思想一、层次观二、整体论三、系统学说四、协同进化第二节现代生态学研究的特点与热点L4、现代生态学研究的特点与内容5二、现代生态学研究的热点问题··12第三节生态学研究的基本方法12一、原地观测13二、受控实验13三、生态学研究的综合方法15思考题.16第二章生态取样技术第一节样地制图1617一、陆地生境制图19二、水塘与河流制图第二节简单随机取样2121一、取样误差22二、样本平均数的置信区间22三、理论取样数的确定·24四、样本抽取方法26第三节分层取样27一、分层取样的样本平均数与样本方差27二、分层取样理论取样数的确定第四节标记重捕技术3030一、标记技术333二、Lincoln指数法34三、Jolly-Seber随机法第五节种群相对数量的估计3737一、估计方法..40二、影响相对数量估计的因素
生态学研究方法iv41第六节去除取样法41一、回归分析法42二、三点法42三、极大似然法....44第七节群落数量特征的调查方法44一、样方法与种-面积曲线46二、样条法47三、点样法47四、无样地法48第八节样本容量的确定48一、连续变量..51二、离散变量.52三、生态学特有变量53四、通用方法与经验方法53思考题..55第三章种群结构与过程研究55第一节种群的基本特征-55、种群的空间分布58二、种群的数量特征61三、种群的遗传特征62四、邻接效应第二节生命表技术6262一、特定时间生命表67二、特定年龄生命表67三、生命表组建方法.67第三节数学生态模型68一、生态学模型的概念69二，建立生态模型的一般步骚70三、生态模型的一般成分…·71四、生态模型的类型72五、建立模型的一般方法，.73第四节种群与种间关系模型..73、单种群模型77二、双种群模型81三、k种群作用模型（k≥3）84四、矩阵模型...88五、随机模型93六、生态位的测度方法第五节种群数量估计96
目桑96一、种群的数量动态99二、种群的空间动态100三、种群数量调节101四、种群数量估计·102思考题103第四章群落结构与生物多样性研究103第一节群落结构分析103一、生物群落的概念104二、地球上群落的主要类型:108三、群落结构分析113四、生物群落的基本特征114五、生物群落的种类组成及其数量特征120第二节群落动态分析120、生物群落的季节动态120二、生物群落的年变化122、经验模型124四、群落的演替130五、群落的演替模型132第三节群落分类与排序132一、群落分类136二、群落的排序·138第四节生物多样性研究·139、多样性的定义140二、物种多样性的研究方法143三、物种多样性在空间上的变化规律143四、决定多样性梯度的因素思考题144145第五章生态系统的系统分析方法，第一节生态系统的基本知识145145、生态系统的概念146二、生态系统的组成·147三、生态系统的基本特征149四、生态系统的完整性150五、生态循环151六、生态系统稳定性152第二节生态系统模型.152一、模型的组成154二、建模过程159三、模型验证
生态学研究方法160四、灵敏度分析161第三节生态系统的能量流动·.161一、能量流动遵循的规律161二、生态系统中能量的主要来源·162三、能量流动遵循的基本热力学定律164四、生态系统中的辅助能166五、生态系统的能量分析173六、农业生态系统能流关系的方向调整175第四节生态系统的物质循环..176一、生态系统物流的一般特点178二、物质循环的基本类型180三、水循环184四、碳循环188五、氮循环192六、磷循环194七、钾循环196八、硫循环198九、农业生态系统中的养分循环…·203第五节生态系统分析203一、分室模型：方法和实例206二、湖泊富营养化模型.....212第六节生态系统生产力的测定212一、初级生产中的能流分析221二、次级生产中的能量流动226思考题227第六章景观研究方法227第一节景观要素分析·-227一、斑块229二、廊道230三、基质..230四、景观异质性·230五、景观空间格局231六、网络232第二节景观生态分类与评价方法232一、景观生态分类·234二、生态系统健康评价235三、生态系统综合评价236第三节景观研究方法236、3S技术
.vii.目录238二、景观模型239第四节地统计学方法在景观研究的应用：245思考题246第七章微生物生态学研究方法·.246第一节微生物生态学研究的传统方法246、样本的采集、富集培养和微生物纯培养与分离246二、最大或然值法247三、活菌计数法·247第二节微生物生态学研究的分子生物学方法247一、核酸探针杂交技术248二、PCR特异性扩增技术7249三、rRNA基因同源性分析方法2251四、变性梯度凝胶电泳技术252第三节微生物生态模型.252一、实验模型二、数学模型255257三、竞争方程式·257四、共生方程式·258五、捕食方程式259六、生物群落的数学模型.260七、组建数学模型的常用方法思考题260第八章生态环境影响评价方法261第一节生态环境影响调查与监测·261261一、生态环境现状调查262二、生态环境现状调查项目第二节生态环境现状估计与评价2624、物种评价2633二、群落评价263三、栖息地评价263263四、生态系统完整性评价264五、生态环境保护目标及其界定-第三节生态环境影响预测与评价264思考题·267参考文献·268
第一章生态学研究概述生态学是研究生物与环境关系的一门科学。自从生物在地球上出现就与环境有着紧密的联系。人们在长期的生产和生活实践中，早已注意到这种关系，并自觉或不自觉地运用这种规律来指导自已的行动。尽管朴素的生态学思想早在公元前2000年就已见诸于古希腊和中国的著作及古歌谣中，但是直到20世纪中叶，随着生产的需要和生物学、地理学的发展，生态学（ecology）才作为一门研究生物与环境相互关系的科学登上历史的舞台。生态学是一门多源和多分支的学科。生态学发展的初期在学科上分化为植物群落学、动物生态学，并结合生产部门的特点形成了一系列分支学科。这些学科有的冠以生态学的名称，有的甚至没有用生态学的名称，然而它们却实实在在地进行着生态学的工作，并成为农学、林学、畜牧和渔业的应用基础。生态学的发展进一步加深了生物与生物间以及生物与环境间认识的深度，并将其提高到整体性和系统性的高度。20世纪三四十年代，在生态学界和地理学界几乎是不约而同地提出了--系列的学说和术语来表达这种相互作用的整体。其中，Tansley（1935）提出的生态系统（ecosystem）概念得到了广泛接受。这一概念的应用和发展不仅把生态学推向系统研究的新高度，同时也为认识和解决当代的环境问题进行了理论准备。而Linder-man（1942）对于营养动力学的贡献为生态学的研究提供了定量化的途径与手段，使生态学脱离了其起源的多种学科而建立起自已的理论和方法体系。Linderman于1941年提出了食物链、营养级、金字塔营养结构的概念，揭示了生态系统中生物量、能量与物质流动在不同营养级之间的定量关系。20世纪50年代以来，Odum（1953，1992）进一步发展了生态系统的概念并极大地丰富了生态学的内容，使其发展成为一门新的学科分支，即系统生态学。虽然生态学在20世纪中叶以前，在理论和实践中都进行了大量工作，但直到20世纪中叶，生态学仍是生物科学中的一门不受人们关注的学科，甚至对这一学科的存在有着一些争议。20世纪60年代以后，世界上人口、资源与环境等全球性问题日益激化，这些当今社会所面临的重大问题，无法用传统的线性思维方式来解决，而生态学的系统研究理论及其所固有的非线性思维方法正是这一危机的“解毒剂”。生态学在投身解决社会问题的过程中，逐渐摆脱了其产生时的狭隘的学科局限和传统的研究范围，生态学已不再像一度被人们所指责的那样，是一门“不食人间烟火的”“只会说“No””、“批判的学科”。它不仅在理论和方法方面，而且在研究对象的范畴，规模和尺度方面都有了新的发展，生态学已经引人注日地成熟起来。它已经从一描述性的学科发展成为一广轿新的、结构完整的、定量化的学科，并向预测性科学扩展。运用生态学的基础理论、定量的测定方法、建模技术以及系统分析等方法来解决自然界和社会面临的迫切问题，以辑新的面貌出现在现代科学的舞台上，展现出蓬勃的生机。在解决当前社会问题时，生态学的作用不单纯是作为一个学科参与其过程的探索，并寻求解决方案，其作用还在于它为科学和社会之间架起了一座
生态学研究方法.2.桥梁。在此过程中生态学也得到了长足的发展，超越了作为其起源的生物学范畴而成为研究生物、环境、资源及人类相互作用的基础和应用基础科学。尽管目前对生态学范围的界定和学科体系方面还存在一些争议，但这是一个发展中科学必然具有的特点，丝毫不会否定生态学过去和现在所起的其他学科难以比拟的作用和人们对这一学科未来发展的信心。在科学自身发展和社会需求的背景下，当前生态学呈现出一系列新的特点，突出表现在：生态学研究内容的重新定位和研究对象的不断拓宽；学科之间相互融汇与新分支学科的不断产生；从研究结构发展到研究功能和过程；从局部孤立的研究向整体网络化研究发展；研究方法的现代化、定量化和信息化。当今的生态学已经发展成一个研究内容广泛、分支学科众多、综合性很强的学科，从研究方法而言，也同样在不断地更新。（1）从描述性科学走向实验科学。生态学长期以来被认为是描述性的，只有个体生态学能对有机体与非生物因子关系的研究进行室内外的定量实验，而群体生态学难以用实验方法进行研究。科学技术发展，使生态学工作者能开辟新的领域，对群体生态学也进行科学实验。例如，受控生态系统；微宇宙、人工模拟实验室等；利用电子仪器和生物遥控技术；在不破坏天然动植物种群的情况下，对它们取样和测量：使用放射性核素追踪生态系统中营养物质的转移途径，并判断其时间和范围。（2）生态学的研究重点从个体水平转移到种群和群落，进而发展到以生态系统研究为中心。早期的生态学在达尔文生存竞争学说的影响下，主要发展的是自然历史或博物学；而20世纪初到五六十年代，动物生态学是以种群数量为中心，而植物生态学则着重发展了群落的结构、演替和经典的植被分析等。而近代生态学，在迫切要求解决实践问题的影响下，多学科的综合性研究迅速发展，在整体观和系统观等思想的指导下，宏观的生态系统结构、功能和调控的研究有了突出的发展。（3）生态学原理与人类社会实践的许多领域紧密结合。过去的生态学，人类更多地站在第三者的位置上，研究生物与环境的相互关系；近代生态学，人类将自已放到了生态系统中进行研究。生态学原理为许多应用领域工作者所接受，出现了农业生态学、污染生态学、环境生态学、生态工程与生态农业、资源生态学、人口生态学、经济生态学、城市生态学和景观生态学等。生态学还渗透到城市规划、区域规划，甚至许多水利工程、露天开矿、工业设施建设均提出要与生态学和社会科学联合，以及利用现代信息技术、近代理论物理方法论的观点进行分析和评价。（4）数学模型在生态学中得到广泛的应用。由于生态系统的结构和功能比较复杂，传统的数学方法已不能满足需要，系统分析与生态学相结合的系统生态学应运而生。随着系统分析与生态学的结合以及计算机技术的广泛应用，群落生态学由描述群落结构发展到定量分类，排序并进而探讨群落结构形成的机制。生态系统研究由过程描述发展到过程计算机模拟。系统分析在生态学中的应用，主要有两个途径：一类是建立系统的模拟模型，用计算机来模拟生态系统的行为，进行参数的灵敏度分析，再模拟各种管理措施，供决策者选择。另一类是应用最优原理来控制和管理生态系统，它又可分静态和动态，静态的有线性规划和非线性规划，动态的则有最优控制理论。当然，随着研究对象的变化，必
3第一章生态学研究概述须有更多更新方法的引进，生态科学才能不断地向前发展。生态学研究方法的发展，虽然在人类认识生物、利用生物的初期即已开始积累素材，但上升到理性的规律总结是在19世纪以后。例如，1803年Malthus用指数方程表述人口的增长规律；1838年Verhulst提出描述种群动态的逻辑斯谛方程等。20世纪以后，由于引用其他学科的新方法，化学家、数学家等与生态学家合作，促进了生态学研究方法的发展。20世纪初出现的示踪原子和其他标记技术，使人们有可能对动物的活动作持续而全面的观察，并有可能追踪元素在植物体内的运输和分布。40年代发展起来的群落能量研究使人们更清楚地认识到生物群落与其环境组成的生态系统是一个依靠物质和能量流动维持其自身功能的整体。这些都是理化方法和生物方法结合的产物。从20世纪50年代起，系统概念和计算数学渗入生态学研究领域。此后，越来越多的学者用数学模型来描述生态现象，预测未来趋势。计算结果与实测数据相互印证，有助于检验理论的有效性。在60年代后，大量应用电子计算机进行模拟试验。计算机模拟在性质和规模上都摆脱了原地实验的局限性，很容易利用改变有关参数的方法来分析系统中的因果关系，计算结果可以再拿到现场检验。这不仅大大加快了研究的进度，并且开拓了更为广阔的研究领域。当然，计算机模拟仍存在许多生物学解释困难与复杂化的问题，这必将在发展应用中不断得到解决。第一节生态学研究的基本思想生态学自诞生以来，大体上经历了3个发展阶段，即生态学的资料积累和生态描述阶段（19世纪60年代至20世纪60年代）、实验生态学发展阶段（20世纪60～80年代）和现代生态学阶段（20世纪80年代至今）。前期的生态学研究较多地突出自然属性，侧重于微观或中尺度，以动植物和生态系统的结构和功能为主的研究。20世纪80年代以后，随着全球人口、资源、环境问题的不断出现，现代生态学突破了原有经典或传统生态学的自然科学界限，在研究层次、时空尺度、内容和技术方法上均有较大的转变，出现了一些具有时代特色的研究趋向，它们已逐渐成为现代生态学研究的热点与前沿。指导生态学研究的理论观点，主要遵循以下几种基本思想。一、层次观生命物质有从大分子到细胞、器官、机体、种群、群落等不同的结构层次。生态学研究机体以上的宏观层次。虽然每一生命层次都有各自的结构和功能特征，但高级层次的结构和功能是由构成它的低级层次发展而来的。因此，研究高级层次的宏观现象需了解低级层次的结构功能及运动规律，从低级层次的结构功能动态中可以得到对高级层次宏观现象及其规律的深人理解。对低层次的运动来讲，其生物学意义也只有以较高的层次为背景，才能看得更清楚。宏观层次的研究方尚主要有景观生态和全球生态，主要解决全球性的环境变化问题；微观层次上的发展方向主要有分子生态学、生态毒理学、化学生态学等，主要解决生态进化的机制和生态、污染过程的机制问题。在生态学研究中，分析不同