第二篇浮游动物 浮游动物( zooplankton)是指水中营异养生活 的浮游生物。其种类组成极其复杂,包括无脊椎 动物的大部分门类,既从最低等的原生动物到较 高等的尾索动物,差不多每一类都有永久性的浮 游动物的代表。同时还包括许多无脊椎动物的幼 虫。但是从浮游动物的饵料意义出发,本篇主要 介绍原生动物、轮虫、枝角类、桡足类、卤虫 糠虾、磷虾、毛颚动物、被囊动物及各类浮游幼 虫等。由于其他许多甲壳类,如介形虫、十足目 既有浮游种类,又有底栖种类(即兼性浮游动 物),考虑系统性故将其列入其它浮游动物中
第二篇 浮游动物 浮游动物（zooplankton）是指水中营异养生活 的浮游生物。其种类组成极其复杂，包括无脊椎 动物的大部分门类，既从最低等的原生动物到较 高等的尾索动物，差不多每一类都有永久性的浮 游动物的代表。同时还包括许多无脊椎动物的幼 虫。但是从浮游动物的饵料意义出发，本篇主要 介绍原生动物、轮虫、枝角类、桡足类、卤虫、 糠虾、磷虾、毛颚动物、被囊动物及各类浮游幼 虫等。由于其他许多甲壳类，如介形虫、十足目 既有浮游种类，又有底栖种类（即兼性浮游动 物），考虑系统性故将其列入其它浮游动物中一 并介绍
第一章 原生动物 Protozoa
第一章 原 生 动 物 Protozoa
原生动物 Protozoa 原生动物( Protozoa)是一大类单细胞的低等动物,或由其形成的简单群体 这类动物在形态上相当于多细胞动物的一个细胞,然而,它们每一个体在 生理上是独立的有机体,都具有多细胞动物所具有的一切主要特征,即以 其各种特化的胞器( Organelles)或类器官,如伪足、鞭毛、纤毛、吸管 胞口、胞肛、伸缩泡等,来完成运动、摄食、新陈代谢,感应性、生长, 发育,生殖以及对周围环境的适应性等。因此,作为细胞而言,原生动物 细胞无疑是复杂多样和最高等的 原生动物的主要特征 (1)原生动物的体形各异,但一般都很微小,最小的只有2~3m 般多在10~200um之间,除海洋中的有孔虫个别种类可达10cm长外,一般 最大的也只有2mm左右。因此原生动物只有借助显微镜或电子显微镜才能 观察。原生动物分布比较广泛,凡是有水存在的地方几乎都有其存在。 (2)原生动物体内分化出具有执行各种特殊生理机能的胞器 ( organelle)或称类器官;如鞭毛,纤毛,伪足等用于运动,称运动胞器 用于营养的胞器有胞口,胞咽和食物胞;用以排泄废物和调节渗透压的胞 器有伸缩泡等;有些种类的细胞膜内分布着肌丝,具有收缩机能;有些种 类体内具有构造复杂的骨针。由于这些细胞器的存在,使原生动物的有机 结构相当复杂,但仍保持着单细胞的特征
原生动物Protozoa 原生动物(Protozoa)是一大类单细胞的低等动物，或由其形成的简单群体。 这类动物在形态上相当于多细胞动物的一个细胞，然而，它们每一个体在 生理上是独立的有机体，都具有多细胞动物所具有的一切主要特征，即以 其各种特化的胞器（Organelles）或类器官, 如伪足、鞭毛、纤毛、吸管、 胞口、胞肛、伸缩泡等，来完成运动、摄食、新陈代谢，感应性、生长， 发育，生殖以及对周围环境的适应性等。因此，作为细胞而言，原生动物 细胞无疑是复杂多样和最高等的。 原生动物的主要特征: （1）原生动物的体形各异，但一般都很微小，最小的只有2~3 µm, 一 般多在10~200µm之间，除海洋中的有孔虫个别种类可达10cm长外，一般 最大的也只有2mm左右。因此原生动物只有借助显微镜或电子显微镜才能 观察。原生动物分布比较广泛，凡是有水存在的地方几乎都有其存在。 （2）原生动物体内分化出具有执行各种特殊生理机能的胞器 （organelle）或称类器官；如鞭毛，纤毛，伪足等用于运动，称运动胞器； 用于营养的胞器有胞口，胞咽和食物胞；用以排泄废物和调节渗透压的胞 器有伸缩泡等；有些种类的细胞膜内分布着肌丝，具有收缩机能；有些种 类体内具有构造复杂的骨针。由于这些细胞器的存在，使原生动物的有机 结构相当复杂，但仍保持着单细胞的特征
孢子虫类 形态构造:体表具细胞膜,除 极环 变形虫等只有一层很薄的原生 植鞭类 类锥体 质膜外,多数种类细胞质表面 棒状体 凝集成较结实而具有弹性的膜 鞭毛丝 极囊纤毛虫类使身体保持一定的形状,这种 银线系 膜称为表膜( pellicle)。有的 小膜 射出体 种类体表形成坚固的外壳,壳 胞口 的形状多样,有薄有厚,透明 眼点 色素体或不透明。细胞质通常分两 食物泡 伸缩泡层,外层较为透明、均匀、无 壳板 小核内含物,称为外 ectoplasm,内 横鞭毛 胞肛层不透明,含有各式各样的内 植鞭类 大核含物,称为内质 endoplasm 动体 中央囊细胞核一般只有一个,但也有 副基体 具2或多个细胞核的。有些种 骨针 类体内同时具有两种细胞核, 轴伪足 种是大核,含染色体很 波动膜 均匀地分布在核内;另一种是 轴杆 根伪足 小核,染色体较少,分布不均 动鞭类 匀。大、小核功能不一,大核 肉足虫类 与营养机能有关,小核与生殖 图1-1原生动物的细胞模式(自宋微波等,1999 有关
形态构造:体表具细胞膜，除 变形虫等只有一层很薄的原生 质膜外，多数种类细胞质表面 凝集成较结实而具有弹性的膜， 使身体保持一定的形状，这种 膜称为表膜（pellicle）。有的 种类体表形成坚固的外壳，壳 的形状多样，有薄有厚，透明 或不透明。 细胞质通常分两 层，外层较为透明、均匀、无 内含物，称为外ectoplasma ,内 层不透明，含有各式各样的内 含物，称为内质endoplasma。 细胞核一般只有一个，但也有 具2或多个细胞核的。有些种 类体内同时具有两种细胞核， 一种是大核，含染色体很多， 均匀地分布在核内；另一种是 小核，染色体较少，分布不均 匀。大、小核功能不一，大核 与营养机能有关，小核与生殖 有关
运动和运动胞器:浮游的原生动物主要依赖水流移动,但本身也有运动能力,依靠各种运 动胞器来完成。肉足纲的种类都以为足为运动胞器,根据伪足的形态构造可分为4种: (1)叶状伪足:伪足呈舌状或指状,末端浑圆,伪足中含有内质或外质。如变形虫、表壳 虫 Arcella、砂壳虫等的伪足。 (2)丝状伪足:伪足纤细,末端尖,只含外质,具有这种伪足的种类不常见。 (3)根状伪足或称网状伪足:伪足也呈细丝状,也只含外质,但它们都有分枝并交错呈网 状,如鳞壳虫 Euglypha的伪足 以上3种伪足中皆无轴丝,为临时性伪足,当伪足收缩或虫体被杀死固定后常收缩而消失 (4)轴状伪足:为半永久性因伪足中有一条相当坚硬不易弯曲的轴丝,很多种类轴丝的内 端连一微粒。标本固定后伪足仍保留着。如太阳虫 叶状伪足运动速度最快,0.5-3.0μm/S,其它类型伪足,运动缓慢或无运动能力。 纤毛纲种类都以纤毛为运动胞器。纤毛结构与鞭毛相似,但纤毛较短,数目较多,基 部只有一个基粒,纤毛分布全身的种类,呈纵行或斜行排列,运动时呈有规律的波浪状起 伏。其运动速度为其它运动胞器所不及,纤毛虫运动速度每秒可达200-1000μm。这给观察 活体纤毛虫带来很大困难。 纤毛的演化是从全身分布均匀到不均匀,从长短粗细一致到不一致,由此形成各种复 杂的结构。例如有些种类由多数纤毛愈合成柔软的片状小膜,这些小膜排列在胞口、口沟 或口缘。如果小膜发达连成一带状绕着胞口周围称口缘膜或小膜口缘区。有的种类由更多 的纤毛细密地愈合成纤毛波动膜,通常生在靠近胞口区域或在胞咽中或突出口缘之外。有 的种类纤毛愈合成束,很像我国的毛笔,称触毛。触毛生在虫体的腹面。小膜、口缘膜 波动膜运动是形成水流帮助把食物送入胞口,故有摄食功能;触毛粗壮可向任意方向运动, 它有爬、跑、扭、跳功能 除全毛亚纲( Holotricha)外都有口缘膜,只是发达程度不同而已,有的有波动膜;触 毛则只限于下毛目( Hypotricha)
运动和运动胞器:浮游的原生动物主要依赖水流移动，但本身也有运动能力，依靠各种运 动胞器来完成。肉足纲的种类都以为足为运动胞器，根据伪足的形态构造可分为4种： (1) 叶状伪足：伪足呈舌状或指状，末端浑圆，伪足中含有内质或外质。如变形虫、表壳 虫Arcella、砂壳虫等的伪足。 (2) 丝状伪足：伪足纤细，末端尖，只含外质，具有这种伪足的种类不常见。 (3) 根状伪足或称网状伪足：伪足也呈细丝状，也只含外质，但它们都有分枝并交错呈网 状，如鳞壳虫Euglypha的伪足。 以上3种伪足中皆无轴丝，为临时性伪足，当伪足收缩或虫体被杀死固定后常收缩而消失。 (4) 轴状伪足：为半永久性因伪足中有一条相当坚硬不易弯曲的轴丝，很多种类轴丝的内 端连一微粒。标本固定后伪足仍保留着。如太阳虫 叶状伪足运动速度最快，0.5-3.0 µm/S，其它类型伪足，运动缓慢或无运动能力。 纤毛纲种类都以纤毛为运动胞器。纤毛结构与鞭毛相似，但纤毛较短，数目较多，基 部只有一个基粒，纤毛分布全身的种类，呈纵行或斜行排列，运动时呈有规律的波浪状起 伏。其运动速度为其它运动胞器所不及，纤毛虫运动速度每秒可达200-1000 µm。这给观察 活体纤毛虫带来很大困难。 纤毛的演化是从全身分布均匀到不均匀，从长短粗细一致到不一致，由此形成各种复 杂的结构。例如有些种类由多数纤毛愈合成柔软的片状小膜，这些小膜排列在胞口、口沟 或口缘。如果小膜发达连成一带状绕着胞口周围称口缘膜或小膜口缘区。有的种类由更多 的纤毛细密地愈合成纤毛波动膜，通常生在靠近胞口区域或在胞咽中或突出口缘之外。有 的种类纤毛愈合成束，很像我国的毛笔，称触毛。触毛生在虫体的腹面。小膜、口缘膜、 波动膜运动是形成水流帮助把食物送入胞口，故有摄食功能；触毛粗壮可向任意方向运动， 它有爬、跑、扭、跳功能。 除全毛亚纲（Hoiotricha）外都有口缘膜，只是发达程度不同而已，有的有波动膜；触 毛则只限于下毛目（Hypotricha）
纤毛虫类用胞口、胞咽摄 取食物。胞口的形态结构随种 类而异,原始的胞口裸露体表 (不内陷)。胞咽的内壁有小 杆棍围绕支撑,形成口篮,具 有口篮的种类胞口能突出体外 捕食,甚至攻击比自身大的猎 涂亲 物,如栉毛虫喜食草履虫。随 着物种的进化,胞口由前端渐 e 移向腹面,由于体表面逐渐向 体中内陷,形成口腔、口前庭 d和口腔缘。在口腔缘有小膜、 口缘膜或波动膜等结构。胞口 b 形态上的变化随之食性也改变, 由掠食性变为滤食性。 图1-2纤毛虫口的图解(仿 Corliss,1961) 裸口目前管虫的口器;2.低等毛口目的口器;3.膜口目四膜虫口器; 4.膜口目草履虫的口器;5.缘毛目的口器;6.下毛目的口 a.胞口,b.胞咽,c.口前庭,d.口腔,e.口腔缘
纤毛虫类用胞口、胞咽摄 取食物。胞口的形态结构随种 类而异，原始的胞口裸露体表 （不内陷）。胞咽的内壁有小 杆棍围绕支撑，形成口篮，具 有口篮的种类胞口能突出体外 捕食，甚至攻击比自身大的猎 物，如栉毛虫喜食草履虫。随 着物种的进化，胞口由前端渐 移向腹面，由于体表面逐渐向 体中内陷，形成口腔、口前庭 和口腔缘。在口腔缘有小膜、 口缘膜或波动膜等结构。胞口 形态上的变化随之食性也改变， 由掠食性变为滤食性
消化、吸收、贮癜、呼吸和排泄:全动营养的种类将获得猎物送进食物 泡后只需几秒钟就把它杀死,在食物泡中可停留一小时之久,此时周围的 原生质分泌各种消化酶进入食物泡中把食物消化,已被消化了的营养物质 通过食物泡膜被周围的原生质吸收,此时食物泡逐渐变小,不消化的残渣 由细胞膜开孔排出。肉足虫没有固定的开孔,纤毛虫和鞭毛虫有固定的开 L,此孔称为胞肛,专为排放残渣之用。原生动物体中食物泡的数目随着 食物的丰度和虫体的活动能力而定。 全动有益无害和腐生营养的种类,贮藏物质是肝糖或类似肝糖物质 ( Paraglycogen)。 大多数原生动物是好气的,但所需的氧量很低,有90%种类能在氧饱和 不到10%的水中生活。呼吸作用是通过细胞膜扩散进行,从周围水中吸收 氧气,同时将二氧化碳排出。还有许多原生动物是嫌气的,它们能在缺氧 的湖底、静水池塘的泥底和污水中生活,但不能在缺氧的条件下长期生活 下去 大多数原生动物有专门的排泄器官—伸缩泡。伸缩泡由一层与质膜相似 的膜包围而成。伸缩泡不断伸缩,将其从细胞质中收集的体内多余的水分 和水溶性代谢废物通过体表开孔排出体外。肉足虫的伸缩泡位置和数目都 不固定,并随着细胞质的流动而移动,到一定大小后通过细胞膜上的临时 开孔将内含物排出体外。纤毛虫的伸缩泡位置都是固定的,其数目随种类 而异,一般一个,也有2个以上的。有的伸缩泡有一小孔,开孔于表膜
消化、吸收、贮藏、呼吸和排泄:全动营养的种类将获得猎物送进食物 泡后只需几秒钟就把它杀死，在食物泡中可停留一小时之久，此时周围的 原生质分泌各种消化酶进入食物泡中把食物消化，已被消化了的营养物质 通过食物泡膜被周围的原生质吸收，此时食物泡逐渐变小，不消化的残渣 由细胞膜开孔排出。肉足虫没有固定的开孔，纤毛虫和鞭毛虫有固定的开 孔，此孔称为胞肛，专为排放残渣之用。原生动物体中食物泡的数目随着 食物的丰度和虫体的活动能力而定。 全动有益无害和腐生营养的种类，贮藏物质是肝糖或类似肝糖物质 （Paraglycogen）。 大多数原生动物是好气的，但所需的氧量很低，有90%种类能在氧饱和 不到10%的水中生活。呼吸作用是通过细胞膜扩散进行，从周围水中吸收 氧气，同时将二氧化碳排出。还有许多原生动物是嫌气的，它们能在缺氧 的湖底、静水池塘的泥底和污水中生活，但不能在缺氧的条件下长期生活 下去。 大多数原生动物有专门的排泄器官—伸缩泡。伸缩泡由一层与质膜相似 的膜包围而成。伸缩泡不断伸缩，将其从细胞质中收集的体内多余的水分 和水溶性代谢废物通过体表开孔排出体外。肉足虫的伸缩泡位置和数目都 不固定，并随着细胞质的流动而移动，到一定大小后通过细胞膜上的临时 开孔将内含物排出体外。纤毛虫的伸缩泡位置都是固定的，其数目随种类 而异，一般一个，也有2个以上的。有的伸缩泡有一小孔，开孔于表膜
刺激和反应:原生动物对物体接触、食物、重力、光和化 学物质等刺激都有感觉和反应,以使身体处于最佳状态,这 种感应称为原生质的普遍感应性。如变形虫用伪足围吞食物, 而不围吞砂粒。草履虫遇到障碍物或有害物质立即转回,用 “尝试”的方法寻找正确的方向。许多纤毛虫都有专门的感 应器,如下毛目种类有的纤毛不能运动,而有感觉机能,称 感觉刚毛(感觉胞器)草履虫的表膜下有许多刺丝泡(大约 44个)整齐地与表膜垂直方向排列当受挤压或各种化学物质 (如弱酸等)刺激时,刺丝泡就从体表的微孔发射出一种物 质,这种物质与水接触后,瞬间形成一条僵硬的针状粘丝 许多种纤毛虫的外质中都有这种刺丝泡。刺丝泡的机能目前 了解得还不够,大概具有抛锚固着、捕捉食物、防御和逃避 敌害等功能
刺激和反应:原生动物对物体接触、食物、重力、光和化 学物质等刺激都有感觉和反应，以使身体处于最佳状态，这 种感应称为原生质的普遍感应性。如变形虫用伪足围吞食物， 而不围吞砂粒。草履虫遇到障碍物或有害物质立即转回，用 “尝试”的方法寻找正确的方向。许多纤毛虫都有专门的感 应器，如下毛目种类有的纤毛不能运动，而有感觉机能，称 感觉刚毛（感觉胞器）草履虫的表膜下有许多刺丝泡（大约 44个）整齐地与表膜垂直方向排列当受挤压或各种化学物质 （如弱酸等）刺激时，刺丝泡就从体表的微孔发射出一种物 质，这种物质与水接触后，瞬间形成一条僵硬的针状粘丝。 许多种纤毛虫的外质中都有这种刺丝泡。刺丝泡的机能 目前 了解得还不够，大概具有抛锚固着、捕捉食物、防御和逃避 敌害等功能
生殖和孢囊:(1)生殖原生动物在适宜的环 境中生长、生殖非常迅速、旺盛、生殖的方法多 种多样 ①无性生殖 A:二分裂:二分裂时细胞核先分裂成2个相等 和相似的部分,然后2个新核离开,两核之间的 细胞质收缩内缢,随即断裂成2个新个体。肉足 虫类的分裂无一定方向。纤毛虫类中除缘毛目的 种类进行纵分裂外,其余种类都进行横向分裂 分裂是原生动物最普遍的生殖方法。生殖速 度很快,迅速扩大种群,一般一天至少分裂一次 B:出芽:这种生殖方法只限于吸管虫 9 Suctoria)。从母体外长出芽体称外殖芽。在 母体内形成芽体称内殖芽。内殖芽的芽胚在母体 内的孵育囊( Brood pouch)中发育。一个或多个 3少A 成熟后释放出体外,芽胚长有纤毛,离母体后大 约能游动几小时,然后固着在基质上,纤毛逐渐 退化,长出吸管和柄,长成与母体一样。 此外,质裂也称原生质分裂生殖。有些多核的 原生动物(如多核变形虫)不需先行核分裂,各 核间的细胞质分开成2个或多个新个体。复分裂 仅孢子虫纲进行这种生殖方式 1-3原生动物的生殖 ②有性生殖:肉足虫类没有发现有性生殖;纤毛 1.结节壳吸管虫 Acineta tuberosa的内出芽; 虫类的有性生殖为接合生殖(如钟虫)。接合生 2变形虫 Amoeba的细胞分裂;3.鳞壳虫 Euglypha的细胞殖常在不适宜的环境下(如拥挤等)发生 分裂;4.小口钟虫 Vorticella microstoma的接合生殖
生殖和孢囊:（1）生殖 原生动物在适宜的环 境中生长、生殖非常迅速、旺盛、生殖的方法多 种多样。 ①无性生殖 A：二分裂：二分裂时细胞核先分裂成2个相等 和相似的部分，然后2个新核离开，两核之间的 细胞质收缩内缢，随即断裂成2个新个体。肉足 虫类的分裂无一定方向。纤毛虫类中除缘毛目的 种类 进行纵分裂外，其余种类都进行横向分裂。 二分裂是原生动物最普遍的生殖方法。生殖速 度很快，迅速扩大种群，一般一天至少分裂一次。 B： 出 芽 ： 这 种 生 殖 方 法 只 限 于 吸 管 虫 （Suctoria）。从母体外长出芽体称外殖芽。在 母体内形成芽体称内殖芽。内殖芽的芽胚在母体 内的孵育囊（Brood pouch）中发育。一个或多个， 成熟后释放出体外，芽胚长有纤毛，离母体后大 约能游动几小时，然后固着在基质上，纤毛逐渐 退化，长出吸管和柄，长成与母体一样。 此外，质裂也称原生质分裂生殖。有些多核的 原生动物（如多核变形虫）不需先行核分裂，各 核间的细胞质分开成2个或多个新个体。复分裂 仅孢子虫纲进行这种生殖方式。 ②有性生殖：肉足虫类没有发现有性生殖；纤毛 虫类的有性生殖为接合生殖（如钟虫）。接合生 殖常在不适宜的环境下（如拥挤等）发生
b 图1-4原生动物的孢囊及其形成过程(自各作家) a-d.蜂巢鳞壳虫 Euglypha alveolata;e-g.尾草履虫 Paramecium caudatum; h.尖毛虫 Oxytricha的孢 固着足吸管虫 Podophrya fixa的孢囊 孢囊形成有抵抗能力和保护作用的孢囊在海洋原生动物中是罕见的而在淡水原生动物中都 常普遍,似乎仼何一种不利的环境因素都能促进孢囊的形成,包括干燥、炎热、寒冷, 食物缺乏和各种不同的化学物质。首先原生动物变成球形,失去纤毛或鞭毛,有时其它胞 也消失,然后分泌孢囊壁,通常是两层,内层薄外层坚韧,有时在最里面还有第三层的 蛋白质膜。这种孢囊能高度抵抗干旱、冰冻和髙温。干燥的孢囊普遍能保存几个月至几年 有过记录某些能保存40年。当孢囊放入适宜的天然水或培养液中,干燥孢囊的解脱和细 胞的重新构成只需几分钟。孢囊的体积一般只有原来个体的一半,有时只有18。其形状大 多是圆而光滑,有时外面有角状或翼状的附属物。原生动物除了有休眠孢囊,少数还有生 殖孢囊,如肾形虫( Colpoda)在孢囊中分裂生殖。形成孢囊的能力使原生动物种群延续和 为分布,但关于孢囊生物学方面的细节问题还缺乏资料
孢囊形成有抵抗能力和保护作用的孢囊在海洋原生动物中是罕见的而在淡水原生动物中都 非常普遍，似乎任何一种不利的环境因素都能促进孢囊的形成，包括干燥、 炎热、 寒冷， 食物缺乏和各种不同的化学物质。首先原生动物变成球形，失去纤毛或鞭毛，有时其它胞 器也消失，然后分泌孢囊壁，通常是两层，内层薄外层坚韧，有时在最里面还有第三层的 蛋白质膜。这种孢囊能高度抵抗干旱、冰冻和高温。干燥的孢囊普遍能保存几个月至几年。 曾有过记录某些能保存40年。当孢囊放入适宜的天然水或培养液中，干燥孢囊的解脱和细 胞的重新构成只需几分钟。孢囊的体积一般只有原来个体的一半，有时只有1/8。其形状大 多是圆而光滑，有时外面有角状或翼状的附属物。原生动物除了有休眠孢囊，少数还有生 殖孢囊，如肾形虫（Colpoda）在孢囊中分裂生殖。形成孢囊的能力使原生动物种群延续和 广为分布，但关于孢囊生物学方面的细节问题还缺乏资料