第一章草地植物的生物学基础 主要内容(4学时) 第一节草地植物的生长发育 第二节牧草的分蘖（分枝）及营养繁殖方式 第三节牧草生长发育过程的物质动态 第四节多年生牧草的寿命和再生
第一章 草地植物的生物学基础 主要内容（4 学时） 第一节 草地植物的生长发育 第二节 牧草的分蘖（分枝）及营养繁殖方式 第三节 牧草生长发育过程的物质动态 第四节 多年生牧草的寿命和再生
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学梦础。1。 重点掌握： 1牧草的生长发育特点 2牧草的营养繁殖方式
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 1 - 重点掌握： 1 牧草的生长发育特点 2 牧草的营养繁殖方式
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·2。 第一章草地植物的生物学基础 草地植物生物学主要是多年生牧草生长、发育、繁殖以及牧草对生活条件的适应性 及充分利用外界环境条件形成有机物质的能力。 第一节草地植物的生长发育 一、禾本科草类的生长发有 1种子 植物学上称为“颖果”，主要由胚和胚乳所构成。 胚：胚芽一一幼枝、胚轴、胚根一一初生根 胚乳：含有大量营养物质，淀粉占85-90%，蛋白质占10-15% 盾片：子叶 种皮：糊粉层 2幼苗 初生根、不定根（中胚轴根、胚芽鞘节根、盾片及胚根鞘节根》 中胚轴 胚芽鞘、胚芽 3分蘖、拔节 禾本科牧草出苗后，在幼苗的三到五叶期开始从母株的地表或地下茎节、根茎、根 蘖上形成侧枝的现象为分蘖，五到十叶开始拔节。从分蘖枝条上再产生分蘖一一二级分 蘖，各级分蘖枝条都有可能进入拔节、抽穗、开花、结实等发育阶段。 分蘖是禾草生活中具有重要意义的一个重要适应特征，分蕖促进植物比较完全地利
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 2 - 第一章 草地植物的生物学基础 草地植物生物学主要是多年生牧草生长、发育、繁殖以及牧草对生活条件的适应性 及充分利用外界环境条件形成有机物质的能力。 第一节 草地植物的生长发育 一、禾本科草类的生长发育 1 种子 植物学上称为“颖果”，主要由胚和胚乳所构成。 胚：胚芽——幼枝、胚轴、胚根——初生根 胚乳：含有大量营养物质，淀粉占 85-90%，蛋白质占 10-15% 盾片：子叶 种皮：糊粉层 2 幼苗 初生根、不定根（中胚轴根、胚芽鞘节根、盾片及胚根鞘节根） 中胚轴 胚芽鞘、胚芽 3 分蘖、拔节 禾本科牧草出苗后，在幼苗的三到五叶期开始从母株的地表或地下茎节、根茎、根 蘖上形成侧枝的现象为分蘖，五到十叶开始拔节。从分蘖枝条上再产生分蘖——二级分 蘖，各级分蘖枝条都有可能进入拔节、抽穗、开花、结实等发育阶段。 分蘖是禾草生活中具有重要意义的一个重要适应特征，分蘖促进植物比较完全地利
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·3· 用土壤营养物质，因为每个枝条都能形成自己的根系。禾草的分蘖一般集中在春季和夏 季两个时期。 多年生牧草由于通过春化阶段所要求的温度及持续时间的不同，而有冬性、春性和 双性牧草之分。春性禾草要通过春化阶段需有较高的温度且持续时间短，在播种当年即 可形成生殖枝。株丛以生殖枝和短营养枝为主。冬性禾草要通过春化阶段需有较低温度 和持续较长时间，春播当年不能形成生殖枝，夏秋分蘖所形成的枝条在冬季条件下完成 春化条件，第二年即可长成生殖枝进行开花、结实。株丛主要由长的生殖枝构成。双性 牧草不论春播或秋播均能正常结实。 春季分蘖：春季出现的分蘖，持续到开花期来临。春性牧草可发育为生殖枝条，冬 性牧草不可形成生殖枝。 夏秋分蘖：是在开花开始的分蘖过程，从芽产生新的营养枝，这次分蘖过程一直延 续到低温的来临。冬性牧草可形成生殖枝。 4根系 须根系：主根早已死亡或完全不发育，或与其它根（侧根、不定根）一样生长，形 成强大的成簇的细根。在吸收水、养分、固着植物，贮藏养料、创造土壤肥力、抵抗土 壤冲刷、水土保持方面都有重要意义。 根系集中在10-20厘米土层内，入土深度可达4045厘米，为浅根性植物：集中分 布在25-30厘米土层中，入土深度达200厘米或更多，为深根性植物。 牧草根系新生快，死亡也快， 二、豆科牧草的生长发育 1种子：球、卵、肾形 种皮：坚硬，水分不易进入 子叶：贮藏营养物质，淀粉或蛋白（三叶草、苜蓿）：蛋白（羽扇豆）方脂肪（大豆、 花生) 胚：胚根、胚轴、胚芽。 2幼苗 分为子叶出土（首蓿）和子叶留土（豌豆）两种幼苗类型 ①幼叶 ②胚轴 下胚轴（初生根以上，子叶着生点以下的种苗部分）
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 3 - 用土壤营养物质，因为每个枝条都能形成自己的根系。禾草的分蘖一般集中在春季和夏 季两个时期。 多年生牧草由于通过春化阶段所要求的温度及持续时间的不同，而有冬性、春性和 双性牧草之分。春性禾草要通过春化阶段需有较高的温度且持续时间短，在播种当年即 可形成生殖枝。株丛以生殖枝和短营养枝为主。冬性禾草要通过春化阶段需有较低温度 和持续较长时间，春播当年不能形成生殖枝，夏秋分蘖所形成的枝条在冬季条件下完成 春化条件，第二年即可长成生殖枝进行开花、结实。株丛主要由长的生殖枝构成。双性 牧草不论春播或秋播均能正常结实。 春季分蘖：春季出现的分蘖，持续到开花期来临。春性牧草可发育为生殖枝条，冬 性牧草不可形成生殖枝。 夏秋分蘖：是在开花开始的分蘖过程，从芽产生新的营养枝，这次分蘖过程一直延 续到低温的来临。冬性牧草可形成生殖枝。 4 根系 须根系：主根早已死亡或完全不发育，或与其它根（侧根、不定根）一样生长，形 成强大的成簇的细根。在吸收水、养分、固着植物，贮藏养料、创造土壤肥力、抵抗土 壤冲刷、水土保持方面都有重要意义。 根系集中在 10-20 厘米土层内，入土深度可达 40-45 厘米，为浅根性植物；集中分 布在 25-30 厘米土层中，入土深度达 200 厘米或更多，为深根性植物。 牧草根系新生快，死亡也快。 二、豆科牧草的生长发育 1 种子：球、卵、肾形 种皮：坚硬，水分不易进入 子叶：贮藏营养物质，淀粉或蛋白（三叶草、苜蓿）；蛋白（羽扇豆）；脂肪（大豆、 花生） 胚：胚根、胚轴、胚芽。 2 幼苗 分为子叶出土（苜蓿）和子叶留土（豌豆）两种幼苗类型 ① 幼叶 ②胚轴 下胚轴（初生根以上，子叶着生点以下的种苗部分）
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·4· 上胚轴（子叶着生点以上，第一真叶或第一对真叶以下的种苗部分） ③初生根—胚根 3分枝 豆科牧草在3叶期后在根颈上形成侧枝的过程为分枝。豆科牧草的枝条与禾本科牧 草枝条的形成不同，一般豆科牧草的枝条均生自根颈处，而且所有的侧枝除根蘖型及匍 匐茎型外，都不能形成自己的根系。冬性豆科牧草不抽茎，以莲座状叶丛过冬，春性豆 科牧草形成茎，并从茎基部叶腋处分枝，再分枝，可形成生殖枝。 4根颈 豆科牧草膨大的根茎过渡处，有许多更新芽，春季萌发，是每次刈制后再生的基础。 根颈随年龄的增长入土深度增加，以抵抗寒冷的冬季。 5根系 胚根发育为主根，其上分生支根，形成直根系，主根上产生根瘤。根系发育较地上 部为快，长度超过地上部的几倍到几十倍。主根上部增粗形成根颈。 主根入土深度一般1.5-2.5m(3-6m),可分为： 浅根豆科牧草：40-50cm,如三叶草 深根豆科牧草：主根入土深数米，支根分布于2m的土壤中。如首蓿、百脉根。 根系特征： ①根瘤固氨供植物生长 根瘤：豆科牧草生长在原产地或良好的士壤条件下时，在它们的根上形成的一种瘤状物。 是根瘤菌和豆科植物根作用的结果。 ②提高土壤氮水平 ③根系对潜水敏感，不耐水淹 三、蒿类牧草生长发育 根：轴根系，土表分枝强烈，入土不超过1米，根寿命短。 根颈：分枝后发育为短枝，短枝越冬后形成生殖枝。气候不良条件下短枝再渡一年。 大部分属冬性草类。春季生长，夏季休眠，但花序继续发育，秋季分枝、生长。 四、牧草生殖器官的形成 牧草生长发育到一定时期，在光、温度等因素及其诱导的某些激素的作用下，植株 就进入了生殖生长阶段，在一定部位上形成花芽，然后开花、受精、结实产生种子。只 有充分地了解牧草或草坪草种子的发育特点、原理及其相关的环境因素，才能有效地提
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 4 - 上胚轴（子叶着生点以上，第一真叶或第一对真叶以下的种苗部分） ③初生根——胚根 3 分枝 豆科牧草在 3 叶期后在根颈上形成侧枝的过程为分枝。豆科牧草的枝条与禾本科牧 草枝条的形成不同，一般豆科牧草的枝条均生自根颈处，而且所有的侧枝除根蘖型及匍 匐茎型外，都不能形成自己的根系。冬性豆科牧草不抽茎，以莲座状叶丛过冬，春性豆 科牧草形成茎，并从茎基部叶腋处分枝，再分枝，可形成生殖枝。 4 根颈 豆科牧草膨大的根茎过渡处，有许多更新芽，春季萌发，是每次刈割后再生的基础。 根颈随年龄的增长入土深度增加，以抵抗寒冷的冬季。 5 根系 胚根发育为主根，其上分生支根，形成直根系，主根上产生根瘤。根系发育较地上 部为快，长度超过地上部的几倍到几十倍。主根上部增粗形成根颈。 主根入土深度一般 1.5~2.5m（3~6m），可分为： 浅根豆科牧草：40~50cm，如三叶草 深根豆科牧草：主根入土深数米，支根分布于 2m 的土壤中。如苜蓿、百脉根。 根系特征： ①根瘤固氮供植物生长 根瘤：豆科牧草生长在原产地或良好的土壤条件下时，在它们的根上形成的一种瘤状物。 是根瘤菌和豆科植物根作用的结果。 ②提高土壤氮水平 ③根系对潜水敏感，不耐水淹 三、蒿类牧草生长发育 根：轴根系，土表分枝强烈，入土不超过 1 米，根寿命短。 根颈：分枝后发育为短枝，短枝越冬后形成生殖枝。气候不良条件下短枝再渡一年。 大部分属冬性草类。春季生长，夏季休眠，但花序继续发育，秋季分枝、生长。 四、牧草生殖器官的形成 牧草生长发育到一定时期，在光、温度等因素及其诱导的某些激素的作用下，植株 就进入了生殖生长阶段，在一定部位上形成花芽，然后开花、受精、结实产生种子。只 有充分地了解牧草或草坪草种子的发育特点、原理及其相关的环境因素，才能有效地提
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·5· 高种子产量和提出科学的种子丰产栽培措施 (一)分化过程 牧草进入生殖生长时，茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基，而形成花或花 序原基，并逐渐形成花或花序。花的形成是指茎尖形态的变化，出现第1小花原基。在 豆科和禾本科牧草中花的形成均与二棱期直接相关。 禾本科牧草花序的形成一般称为幼穗分化。幼穗分化过程以茎尖生长锥伸长开始， 经过春化和光周期的诱导，生长锥表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓， 中部一些细胞则分裂减慢，细胞变大，原生质稀薄，有的出现了液泡。许多禾本科牧草 或草坪草幼穗分化时生长锥项端从半球形显著伸长，扩大成圆锥体，渐渐在两侧由下向 上分化苞叶原基，在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基。 茎尖生长锥和幼穗分化阶段的观测为确定实施农业技术措施的最适时间，改善牧草 种子产量组成成分具有重要作用。有研究表明，从茎尖生长锥的分化，不仅可以推测牧 草本身生长发育的状态，还可反映它对不良外界环境条件如冻害、干旱等抵抗力的大小。 而且在农业生产措施上，可以将幼穗分化作为施肥、灌溉、植物生长调节剂应用的参考。 可见，茎尖生长锥和幼穗的分化同种子生产上有着直接或间接的关系，但由于生长锥发 育的前期体积很小，肉眼难以确定，必须借助解剖镜的检定，这在实践上广泛应用很不 方便，因此，找出生殖器官与营养器官发育之间的相关性，从后者的生长情况，可以不 经过镜检来判断前者形成的阶段，从而制订出相应的农业技术措施，将会对牧草种子生 产具有重要意义。如在小麦的试验研究证明，在生育初期，根据叶片数目和拔节情况， 后期结合生长锥的直接观测进行推断，在生产上是一种行之有效的方法。在禾草茎尖生 长锥分化研究中发现，在禾草各个生殖枝之间，由于分化速度不一致，各阶段生长锥交 错现象十分明显，拔节和分蘖几乎同时进行，这对于生产实践当中，正确判断生殖器官 与营养器官生长发有之间的相关程度，造成了一定困难和偏差。 此外，在禾草茎尖生长锥分化的研究中，对于分化的等级和时期，尚未形成完全统 一的看法。Martin等将多年生黑麦草茎尖生长锥从营养生长期到抽穗期的分化概括为12 个时期，并且指出茎长的对数[1og0(茎长+1)同茎尖分化阶段具有很好的相关性。而云 锦风等将冰草茎尖生长锥的分化分为8个时期，分别为初生期、伸长期、结节期、小穗 突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。章崇玲等在多花黑麦草 幼穗分化进程对种子生产性状影响的研究中，将多花黑麦草幼穗分化过程分为伸长期、 单棱期、二棱期、护颖原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔分化期
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 5 - 高种子产量和提出科学的种子丰产栽培措施。 （一）分化过程 牧草进入生殖生长时，茎尖的分生组织不再形成叶原基和腋芽原基，而形成花或花 序原基，并逐渐形成花或花序。花的形成是指茎尖形态的变化，出现第 1 小花原基。在 豆科和禾本科牧草中花的形成均与二棱期直接相关。 禾本科牧草花序的形成一般称为幼穗分化。幼穗分化过程以茎尖生长锥伸长开始， 经过春化和光周期的诱导，生长锥表面一层或数层细胞分裂加速，细胞小而原生质浓， 中部一些细胞则分裂减慢，细胞变大，原生质稀薄，有的出现了液泡。许多禾本科牧草 或草坪草幼穗分化时生长锥顶端从半球形显著伸长，扩大成圆锥体，渐渐在两侧由下向 上分化苞叶原基，在苞叶原基的叶腋处分化出小穗原基。 茎尖生长锥和幼穗分化阶段的观测为确定实施农业技术措施的最适时间，改善牧草 种子产量组成成分具有重要作用。有研究表明，从茎尖生长锥的分化，不仅可以推测牧 草本身生长发育的状态，还可反映它对不良外界环境条件如冻害、干旱等抵抗力的大小。 而且在农业生产措施上，可以将幼穗分化作为施肥、灌溉、植物生长调节剂应用的参考。 可见，茎尖生长锥和幼穗的分化同种子生产上有着直接或间接的关系，但由于生长锥发 育的前期体积很小，肉眼难以确定，必须借助解剖镜的检定，这在实践上广泛应用很不 方便，因此，找出生殖器官与营养器官发育之间的相关性，从后者的生长情况，可以不 经过镜检来判断前者形成的阶段，从而制订出相应的农业技术措施，将会对牧草种子生 产具有重要意义。如在小麦的试验研究证明，在生育初期，根据叶片数目和拔节情况， 后期结合生长锥的直接观测进行推断，在生产上是一种行之有效的方法。在禾草茎尖生 长锥分化研究中发现，在禾草各个生殖枝之间，由于分化速度不一致，各阶段生长锥交 错现象十分明显，拔节和分蘖几乎同时进行，这对于生产实践当中，正确判断生殖器官 与营养器官生长发育之间的相关程度，造成了一定困难和偏差。 此外，在禾草茎尖生长锥分化的研究中，对于分化的等级和时期，尚未形成完全统 一的看法。Martin 等将多年生黑麦草茎尖生长锥从营养生长期到抽穗期的分化概括为 12 个时期，并且指出茎长的对数[log10(茎长+1)]同茎尖分化阶段具有很好的相关性。而云 锦凤等将冰草茎尖生长锥的分化分为 8 个时期，分别为初生期、伸长期、结节期、小穗 突起期、颖片突起期、小花突起期、雌雄蕊形成期和抽穗始期。章崇玲等在多花黑麦草 幼穗分化进程对种子生产性状影响的研究中，将多花黑麦草幼穗分化过程分为伸长期、 单棱期、二棱期、护颖原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔分化期
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·6。 和抽穗期共8个时期，并且穗分化进程对穗部性状和种子产量有显著影响。单棱期到护 颖分化期加强水肥管理对提高多花黑麦草种子产量有重要作用，另外，在苇状羊茅幼穗 分化过程中的小穗形成期和小花形成期分别使用植物生长调节剂Paclobutrazol(PP333)、 Flurprimidol(EL500)进行处理，有利于种子产量的提高。Hampton等在多年生黑麦草 小穗形成期利用PP333和EL500不同浓度处理试验表明，多年生黑麦草种子产量均有 显著提高四。而植物生长调节剂EL500在多年生黑麦草幼穗分化的二棱期、小穗形成期 和小花形成期分别进行处理的结果显示，二棱期处理可以在单位面积上产生最大数目的 种子。 老芒麦在营养生长阶段茎尖生长锥受幼叶包围，呈半球形。随着老芒麦的不断生长 发育，部分茎尖生长锥开始分化，逐渐伸长，进而又出现一系列的形态变化，直到形成 穗状花序。老芒麦茎尖生长锥的分化是一个连续的过程，但为了便于研究和应用，根据 其生长和分化的形态特征，暂且把老芒麦茎尖生长锥的分化划分为8个时期，各时期的 分化特征分别是（图31）： 0.初生期：茎尖生长锥为半球形突起，生长锥尚未分化，是营养生长时期。 1.伸长期：生长锥开始伸长，体积增大，很快超出基部两个茎叶原基，生长锥的高 度大大超过宽度，半球体变为圆锥体。 2.结节期：生长锥上部继续伸长与生长，基部开始分化，出现一些半圆状突起，渐 次向顶部延伸，这些突起为苞叶原基。 3.二棱期：苞叶原基腋内形成突起，即尚未向外突出的小穗原基。 4.小穗突起期：小穗原始体从苞叶原基腋部向外突出成为小穗突起，由生长锥的下 部向顶部渐次分化。 5颖片突起期：随着小穗突起的逐渐分化，在生长锥的中下部、小穗突起基部出现 突起，形成颖片原基。而生长锥上部仍在伸长，但分化较慢。 6.小花突起期：这一时期以花原基的形成为主要特点，在颖片原基上出现外稃突起， 在其腋内形成小花突起。 7.雌雄蕊形成期：是花器官形态建成时期，花药和子房形成，外稃者生的芒延长。 小穗基部小花发育较快，渐渐向顶端发育。 此后，花序处于孕穗阶段，穗的各个器官仍在不断地分化和生长。 豆科牧草在其营养阶段，茎尖最幼的腋芽原基常出现于从顶端数第三叶原基的叶腋 处，通常第一和第二叶原基的叶腋处不会出现腋芽原基，从营养生长到生殖生长阶段转
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 6 - 和抽穗期共 8 个时期，并且穗分化进程对穗部性状和种子产量有显著影响。单棱期到护 颖分化期加强水肥管理对提高多花黑麦草种子产量有重要作用，另外，在苇状羊茅幼穗 分化过程中的小穗形成期和小花形成期分别使用植物生长调节剂 Paclobutrazol（PP333）、 Flurprimidol（EL500）进行处理，有利于种子产量的提高。Hampton 等在多年生黑麦草 小穗形成期利用 PP333 和 EL500 不同浓度处理试验表明，多年生黑麦草种子产量均有 显著提高[9]。而植物生长调节剂 EL500 在多年生黑麦草幼穗分化的二棱期、小穗形成期 和小花形成期分别进行处理的结果显示，二棱期处理可以在单位面积上产生最大数目的 种子。 老芒麦在营养生长阶段茎尖生长锥受幼叶包围，呈半球形。随着老芒麦的不断生长 发育，部分茎尖生长锥开始分化，逐渐伸长，进而又出现一系列的形态变化，直到形成 穗状花序。老芒麦茎尖生长锥的分化是一个连续的过程，但为了便于研究和应用，根据 其生长和分化的形态特征，暂且把老芒麦茎尖生长锥的分化划分为 8 个时期，各时期的 分化特征分别是（图 3-1）： 0. 初生期：茎尖生长锥为半球形突起，生长锥尚未分化，是营养生长时期。 1. 伸长期：生长锥开始伸长，体积增大，很快超出基部两个茎叶原基，生长锥的高 度大大超过宽度，半球体变为圆锥体。 2. 结节期：生长锥上部继续伸长与生长，基部开始分化，出现一些半圆状突起，渐 次向顶部延伸，这些突起为苞叶原基。 3.二棱期：苞叶原基腋内形成突起，即尚未向外突出的小穗原基。 4.小穗突起期：小穗原始体从苞叶原基腋部向外突出成为小穗突起，由生长锥的下 部向顶部渐次分化。 5.颖片突起期：随着小穗突起的逐渐分化，在生长锥的中下部、小穗突起基部出现 突起，形成颖片原基。而生长锥上部仍在伸长，但分化较慢。 6.小花突起期：这一时期以花原基的形成为主要特点，在颖片原基上出现外稃突起， 在其腋内形成小花突起。 7.雌雄蕊形成期：是花器官形态建成时期，花药和子房形成，外稃着生的芒延长。 小穗基部小花发育较快，渐渐向顶端发育。 此后，花序处于孕穗阶段，穗的各个器官仍在不断地分化和生长。 豆科牧草在其营养阶段，茎尖最幼的腋芽原基常出现于从顶端数第三叶原基的叶腋 处，通常第一和第二叶原基的叶腋处不会出现腋芽原基，从营养生长到生殖生长阶段转
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·7。 变的第一个形态上的变化就是第一叶原基的叶腋处出现了类似于腋芽原基的突起，第 叶原基与其叶腋处的突起构成了形态上的“双峰结构”。第一叶原基叶腋处的突起实质 上就是花序原基，很快发育为花序。 初生其 节期 、突起期 颖片突起其 小花突起期 雌雄蕊形成期 图3】老芒麦幼穗分化时期（初生期伸长期结节期二棱期小穗突起期颖片突起期 小花突起期雌雄蕊形成期) 在豆科牧草中花序形成的证据是邻近茎尖叶腋内的叶原基分生组织开始发育 首蓿中花的形成通常是在第1个春季生长期，从根颈处数起第10至14节处开始， 夏季生长期间是在第6至第10节处。苜蓿茎是不确定的，可以连续形成叶和花，腋芽 形成总状花序 红三叶第1个花序是从第2片或第3片叶的腋芽处产生，腋芽生长形成具有顶生花
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 7 - 变的第一个形态上的变化就是第一叶原基的叶腋处出现了类似于腋芽原基的突起，第一 叶原基与其叶腋处的突起构成了形态上的“双峰结构”。第一叶原基叶腋处的突起实质 上就是花序原基，很快发育为花序。 图 3-1 老芒麦幼穗分化时期 （初生期 伸长期 结节期 二棱期 小穗突起期 颖片突起期 小花突起期 雌雄蕊形成期） 在豆科牧草中花序形成的证据是邻近茎尖叶腋内的叶原基分生组织开始发育。 苜蓿中花的形成通常是在第 1 个春季生长期，从根颈处数起第 10 至 14 节处开始， 夏季生长期间是在第 6 至第 10 节处。苜蓿茎是不确定的，可以连续形成叶和花，腋芽 形成总状花序。 红三叶第 1 个花序是从第 2 片或第 3 片叶的腋芽处产生，腋芽生长形成具有顶生花
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·8。 序的侧生茎或枝条 白三叶植株进行生殖生长时，御匐茎顶端叶腋内靠近叶原基处形成花芽，最幼小的 叶原基和其相对的花芽一起构成一个“双峰”，叶芽发育形成具花梗的头状花序。 (二)分化所需条件 在豆科和禾本科牧草或草坪草中从营养生长转变为生殖生长过程中主要诱导因素 是光周期和温度。 诱导是指植物对环境信号的感知，茎尖感受温度，叶片感受光周期，同时伴随着成 花激素的合成以及向茎尖的运输。许多多年生草种开花需要双诱导，包括初次诱导和二 次诱导两个阶段。这种提法是由Blondon(1972)提出，Heide(1980)采纳，并由Heide (1994)应用于许多禾草。Evans(1964)将初次诱导称为低温春化(low temperature vemalization)或短日照春化((short-day vemalization),Calder(1966)称二次诱导为初始化或 恢复(realization）, (三)开花 牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花 器官展开，使雄蕊或雌蕊（或二者同时）暴露出来称为开花，即指花器官发育完全至成 熟花粉从花药中释放出来的过程。 (四)传粉 成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊的柱头上称为传粉 (一)自花传粉 成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上和同株异花间的传粉称为自花传粉，最典型的 自花传粉为闭花受精，即在花蕾开放之前己完成了传粉和受精作用。如地三叶、南首蓿、 加拿大披碱草、弯叶画眉草等。自花传粉牧草自然异交率应低于4% (二)异花传粉 成熟的花粉粒传到同一朵花或同一植株花的柱头上不能萌发，或能够萌发但不能受
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 8 - 序的侧生茎或枝条。 白三叶植株进行生殖生长时，匍匐茎顶端叶腋内靠近叶原基处形成花芽，最幼小的 叶原基和其相对的花芽一起构成一个“双峰”，叶芽发育形成具花梗的头状花序。 （二）分化所需条件 在豆科和禾本科牧草或草坪草中从营养生长转变为生殖生长过程中主要诱导因素 是光周期和温度。 诱导是指植物对环境信号的感知，茎尖感受温度，叶片感受光周期，同时伴随着成 花激素的合成以及向茎尖的运输。许多多年生草种开花需要双诱导，包括初次诱导和二 次诱导两个阶段。这种提法是由 Blondon（1972）提出，Heide（1980）采纳，并由 Heide （1994）应用于许多禾草。Evans（1964）将初次诱导称为低温春化(low temperature vernalization)或短日照春化(short-day vernalization)，Calder(1966)称二次诱导为初始化或 恢复(realization)。 （三）开花 牧草的花芽分化中雄蕊的花药发育成熟或雌蕊的胚囊发育成熟后，包被雌雄蕊的花 器官展开，使雄蕊或雌蕊（或二者同时）暴露出来称为开花，即指花器官发育完全至成 熟花粉从花药中释放出来的过程。 （四）传粉 成熟的花粉粒借助于外力从雄蕊开裂的花药传到雌蕊的柱头上称为传粉。 （一）自花传粉 成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上和同株异花间的传粉称为自花传粉，最典型的 自花传粉为闭花受精，即在花蕾开放之前已完成了传粉和受精作用。如地三叶、南苜蓿、 加拿大披碱草、弯叶画眉草等。自花传粉牧草自然异交率应低于 4%。 （二）异花传粉 成熟的花粉粒传到同一朵花或同一植株花的柱头上不能萌发，或能够萌发但不能受
《草地学》讲义 第一章草地植物的生物学基础·9。 精，而传到另一朵花或另一植株花的柱头上可以萌发并受精，自然异交率大于50%。异 花传粉主要借助于风、昆虫、水、鸟、蚂蚁等作为传粉媒介。以昆虫作为传粉媒介的牧 草属虫媒花植物，而以风为传粉媒介的牧草属风媒花植物。豆科牧草属虫媒花植物，昆 虫的数量和活动直接影响传粉和结实。同时，花的颜色、分泌物等均影响传粉结实情况。 像紫花苜蓿只有当龙骨瓣被弹开后才能提高传粉率，不同种类的蜂对这种弹开能力有很 大的差异，切叶蜂(Megachile rotundata)、碱蜂(Nomia melanderi)和蜜蜂(Apis mellifera) 对紫花首蓿的传粉最为有效。为了提高豆科牧草的结实率，在种子生产田配置一定数量 的传粉昆虫是非常必要的。 禾本科牧草属于风媒花植物，开花期集中，天气晴朗、无雨、有微风均有利于异花 传粉。在农业生产上，常在开花期辅之以人工辅助授粉，可增加结实率。如无芒雀麦、 多年生黑麦草、冰草等。 (五)受精 受精是指到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中，使精子和卵子结 合，形成合子的过程。 五、多年生草类的物候期 物候期：多年生牧草每年随着气候的季节交替表现出生长发育中形态和生理上的几 个不同时期，如萌发期、分蘖（分枝）期、拔节期、抽穗（现蕾）期、开花期、结实期、 果后营养期、枯黄期。 1萌发期 春季多年生牧草温度适宜时开始萌发，或称返青期。日平均气温3-5℃，不同地带、 类型、年份萌发期不同，一般称50%植株返青为萌发期。 2分蘖（分枝）期 禾本科植物分蘖节上产生分蘖枝，豆科、杂类草根颈上产生分枝或新苗基部叶腋产 生侧枝的时期，萌发后15-20天。一般称50%植株分蘖（分枝）为分蘖（分枝）期。 3拔节期 禾本科植物地面出现第一节时为拔节期，标准为50%植株第一节露出地面1-2厘米 4抽穗（现蕾）期 禾本科50%植株的穗从项部叶鞘伸出，豆科、杂类草50%植株形成花蕾时。 5开花期 花冠（内外稃）张开，雄蕊伸出，开始散布花粉。禾本科50%植株开花为开花期
《草地学》讲义 第一章 草地植物的生物学基础 - 9 - 精，而传到另一朵花或另一植株花的柱头上可以萌发并受精，自然异交率大于 50%。异 花传粉主要借助于风、昆虫、水、鸟、蚂蚁等作为传粉媒介。以昆虫作为传粉媒介的牧 草属虫媒花植物，而以风为传粉媒介的牧草属风媒花植物。豆科牧草属虫媒花植物，昆 虫的数量和活动直接影响传粉和结实。同时，花的颜色、分泌物等均影响传粉结实情况。 像紫花苜蓿只有当龙骨瓣被弹开后才能提高传粉率，不同种类的蜂对这种弹开能力有很 大的差异，切叶蜂（Megachile rotundata）、碱蜂（Nomia melanderi）和蜜蜂（Apis mellifera） 对紫花苜蓿的传粉最为有效。为了提高豆科牧草的结实率，在种子生产田配置一定数量 的传粉昆虫是非常必要的。 禾本科牧草属于风媒花植物，开花期集中，天气晴朗、无雨、有微风均有利于异花 传粉。在农业生产上，常在开花期辅之以人工辅助授粉，可增加结实率。如无芒雀麦、 多年生黑麦草、冰草等。 （五）受精 受精是指到达柱头的花粉粒借助于花粉管将精细胞送入胚囊中，使精子和卵子结 合，形成合子的过程。 五、多年生草类的物候期 物候期：多年生牧草每年随着气候的季节交替表现出生长发育中形态和生理上的几 个不同时期，如萌发期、分蘖（分枝）期、拔节期、抽穗（现蕾）期、开花期、结实期、 果后营养期、枯黄期。 1 萌发期 春季多年生牧草温度适宜时开始萌发，或称返青期。日平均气温 3-5℃,不同地带、 类型、年份萌发期不同，一般称 50%植株返青为萌发期。 2 分蘖（分枝）期 禾本科植物分蘖节上产生分蘖枝，豆科、杂类草根颈上产生分枝或新苗基部叶腋产 生侧枝的时期，萌发后 15-20 天。一般称 50%植株分蘖（分枝）为分蘖（分枝）期。 3 拔节期 禾本科植物地面出现第一节时为拔节期，标准为 50%植株第一节露出地面 1-2 厘米。 4 抽穗（现蕾）期 禾本科 50%植株的穗从顶部叶鞘伸出，豆科、杂类草 50%植株形成花蕾时。 5 开花期 花冠（内外稃）张开，雄蕊伸出，开始散布花粉。禾本科 50%植株开花为开花期