第11章细胞分裂要点概述11.1细菌分裂比真核生物简单得多原核生物的细胞分裂细菌以直接一分为二的方式分裂。11.2染色体高度有序的结构染色体的发现所有的真核细胞都含有染色体，不同的生物体拥有的染色体数目不同。真核生物染色体的结构蛋白质在包装染色体DNA过程中扮演重要角色。11.3有丝分裂是细胞周期中的关键阶段细胞周期的各个阶段细胞周期包括三个生长期、一个核分裂期和一个细胞质分离期。间期有丝分裂的准备期。在间期中，细胞开始生长，复制DNA，为细胞分裂作准备。有丝分裂期在前期，染色体凝缩，微管连接姐妹染色体到细胞相对的两极。中期，染色体在细胞中心一字排开。在后期，染色体分离。末期中，纺锤体消失，核膜重新形成。胞质分裂期在胞质分裂期中，细胞质大致平均地分成两部分。11.4细胞周期是个精密调控的过程细胞周期调控的一般策略在细胞周期的三个时间点上，来自细胞的反馈决定细胞周期是否继续。细胞周期调控的分子机制特定的蛋白调节细胞周期中的“检验点”。癌症与细胞增殖调控调节细胞分裂循环的蛋白由基因编码，基因的损坏
第 11 章 细胞分裂 要点概述 11.1 细菌分裂比真核生物简单得多 原核生物的细胞分裂 细菌以直接一分为二的方式分裂。 11.2 染色体高度有序的结构 染色体的发现 所有的真核细胞都含有染色体，不同的生物体拥有的染色 体数目不同。 真核生物染色体的结构 蛋白质在包装染色体 DNA 过程中扮演重要角色。 11.3 有丝分裂是细胞周期中的关键阶段 细胞周期的各个阶段. 细胞周期包括三个生长期、一个核分裂期和一个细胞 质分离期。 间期 有丝分裂的准备期。在间期中，细胞开始生长，复制 DNA，为细胞 分裂作准备。 有丝分裂期 在前期，染色体凝缩，微管连接姐妹染色体到细胞相对的两 极。中期，染色体在细胞中心一字排开。在后期，染色体分离。末期中， 纺锤体消失，核膜重新形成。 胞质分裂期 在胞质分裂期中，细胞质大致平均地分成两部分。 11.4 细胞周期是个精密调控的过程 细胞周期调控的一般策略 在细胞周期的三个时间点上，来自细胞的反馈决 定细胞周期是否继续。 细胞周期调控的分子机制 特定的蛋白调节细胞周期中的“检验点”。 癌症与细胞增殖调控 调节细胞分裂循环的蛋白由基因编码，基因的损坏
将导致癌症。癌症的原因是编码调控细胞周期蛋白的基因受到损害。所有的生物体一一细菌、鳄鱼、草地上的野草一一都在生长繁殖。从最小图11.2裂殖（40,000x）细菌通过一种简单的分裂方式进行分裂。注意在两个子细胞之间形成的新细胞质膜。图11.1细菌中的细胞分裂很难把粪便中的大肠菌想象得有多美丽，这里恰有一张生活在人大肠及生物技术实验室的大肠杆菌（Escherichiacoli）照片，恰好捕捉到了其引人注目分裂活动。的到最大的，所有的物种都产生与自身相似的后代并传递决定其特征的遗传信息。在这一章中，我们首先把我们对遗传的兴趣集中到观察细胞是如何分裂的问题上（图11.1）。细胞繁殖的机制和这种机制的生物学影响在地球上的生命进化过程中已经发生了显著变化。11.1细菌分裂比真核生物简单得多原核生物的细胞分裂缺少细胞核的原生生物细菌，其细胞分裂只包含一个简单的过程，称之为二均分裂（binaryfission）。在这个过程中，细胞分裂成相同或几乎相同的两半
将导致癌症。癌症的原因是编码调控细胞周期蛋白的基因受到损害。 所有的生物体——细菌、鳄鱼、草地上的野草——都在生长繁殖。从最小 的到最大的，所有的物种都产生与自身相似的后代并传递决定其特征的遗传信 息。在这一章中，我们首先把我们对遗传的兴趣集中到观察细胞是如何分裂的问 题上（图 11.1）。细胞繁殖的机制和这种机制的生物学影响在地球上的生命进化 过程中已经发生了显著变化。 11.1 细菌分裂比真核生物简单得多 原核生物的细胞分裂 缺少细胞核的原生生物细菌，其细胞分裂只包含一个简单的过程，称之为 二均分裂（binary fission）。在这个过程中 ） ，细胞分裂成相同或几乎相同的两半 图 11.1 细菌中的细胞分裂 很难把粪便中 的大肠菌想象得有多美丽，这里恰有一张生 活在人大肠及生物技术实验室的大肠杆菌 （Escherichia coli）照片，恰好捕捉到了其引 人注目分裂活动。 图 11.2 裂殖（40,000x） 细菌通过一 种简单的分裂方式进行分裂。注意在两 个子细胞之间形成的新细胞质膜
（图11.2）。遗传信息，或称基因组（genome），在细胞生命活动早期就进行了复制，以一种环状双链DNA分子的形式存在。把这种DNA环包装进细菌细胞可以称得上是包装的一项奇迹一一以大肠杆菌（Escherichiacoli）为例，其DNA分子完全拉直的长度可以达到细胞本身的500倍。DNA环与细菌原生质膜胞质一侧表面上的一点结合。在DNA分子中一种称为复制起点（replicationorigin）的特殊部位上，一组多于22种蛋白质组成的复合物启动了DNA复制过程（图11.3），当这些酶沿着环状DNA进行一圈后，细胞就拥有两组基因组了。而且这些姐妹基因组都并排附着在原生质膜上。Replicationorigin8000图11.3细菌DNA是如何复制的组成细菌基因组的环状DNA分子（蓝色）复制开始于一点，称为复制起点。复制酶从这开始向两个方向移动，复制双链中的每一条（新链为红色）。当复制酶在另一边相遇时，复制就结束了。Replicationorigin:复制起点细菌细胞生长到原来大小的两倍左右将引起细胞分裂的开始。现有的大量事实表明，在这一过程中两个姐妹染色体主动分开。随着过程地进行，细胞在两个姐妹基因组之间的部位开始积累组成新质膜和细胞壁的物质。新的质膜在两基因组之间生长，最终到达细胞中心，将之一分为二。质膜形成于两个基因组之间，确保了每个子细胞都保留有一个基因组，最后，新细胞壁在质膜周围形成，真核生物的进化给细胞分裂过程带来了一些新的因素。真核细胞比细菌大得多，其基因组包含更多DNA，真核细胞的DNA存在于大量的线性染色体中。其结构比细菌中的单一环状的DNA分子要复杂得多。在染色体中，DNA与称为组蛋白的蛋白成分包装在一起形成复合物，并且紧密凝缩为螺旋形
（图 11.2）。遗传信息，或称基因组（genome），在细胞生命活动早期就进行了 复制，以一种环状双链 DNA 分子的形式存在。把这种 DNA 环包装进细菌细胞 可以称得上是包装的一项奇迹——以大肠杆菌（Escherichia coli）为例，其 DNA 分子完全拉直的长度可以达到细胞本身的 500 倍。 DNA 环与细菌原生质膜胞质一侧表面上的一点结合。在 DNA 分子中一种 称为复制起点（replication origin）的特殊部位上， 一组多于 22 种蛋白质组成的 复合物启动了 DNA 复制过程（图 11.3），当这些酶沿着环状 DNA 进行一圈后， 细胞就拥有两组基因组了。而且这些姐妹基因组都并排附着在原生质膜上。 细菌细胞生长到原来大小的两倍左右将引起细胞分裂的开始。现有的大量 事实表明，在这一过程中两个姐妹染色体主动分开。随着过程地进行，细胞在两 个姐妹基因组之间的部位开始积累组成新质膜和细胞壁的物质。新的质膜在两基 因组之间生长，最终到达细胞中心，将之一分为二。质膜形成于两个基因组之间， 确保了每个子细胞都保留有一个基因组，最后，新细胞壁在质膜周围形成。 真核生物的进化给细胞分裂过程带来了一些新的因素。真核细胞比细菌大 得多，其基因组包含更多 DNA，真核细胞的 DNA 存在于大量的线性染色体中。 其结构比细菌中的单一环状的 DNA 分子要复杂得多。在染色体中，DNA 与称为 组蛋白的蛋白成分包装在一起形成复合物，并且紧密凝缩为螺旋形。 图 11.3 细菌 DNA 是如何复制的 组成细菌基因组的环状 DNA 分子（蓝色）复制开始 于一点，称为复制起点。复制酶从这开始向两个方向移动，复制双链中的每一条（新链 为红色）。当复制酶在另一边相遇时，复制就结束了。 Replication origin: 复制起点
细菌是二均分裂，分裂从细胞中部开始，分裂过程保证了最终每个子细胞只含有一个基因组。11.2染色体有着高度有序的结构染色体的发现染色体是1882年由德国胚胎学家WaltherFleming在蝶幼虫快速分裂的细胞中首次发现的。当Fleming通过在现在看来是十分初等的光学显微镜观察细胞时，他看见了细胞核里的一些微小的线状物正在纵向的分裂。Fleming称之为有丝分裂（mitosis，以希腊语中的mitos,即“线”为字根）。染色体数目自染色体首次发现以来，它在所有的真核生物细胞中被陆续发现。其数量随物种不同有很大差别。少数几种生物，如澳大利亚蚂蚁Myrmecia、Haplopappusgracilis（一种生长在北美沙漠中的向日葵的近亲）以及青霉菌（penicillium）都只含有一对染色体，而有些蕨类植物却有超过500对染色体（表11.1）。大多数的真核生物的体细胞中含有10至50条染色体。表11.1各种真核生物的总染色体数目类群总染色类群总染色体类群总染色体数目数目体数目菌类植物脊椎动物72负鼠22Neurospora(单倍体)haplopappus2青蛙2616Saccharomyces(酵母)gracilis昆虫豌豆14老鼠40620人46蚊子玉米42黑猩猩48面包小麦果蝇8甘煎马648032鸡马尾草21678蜜蜂狗5678瓶儿小草蕨1262蚕
细菌是二均分裂，分裂从细胞中部开始 ，分裂从细胞中部开始，分裂过程保证了最终每个子细胞只含 ，分裂过程保证了最终每个子细胞只含 有一个基因组。 11．2 染色体有着高度有序的结构 染色体的发现 染色体是 1882 年由德国胚胎学家 Walther Fleming 在蝾螈幼虫快速分裂的 细胞中首次发现的。当 Fleming 通过在现在看来是十分初等的光学显微镜观察细 胞时，他看见了细胞核里的一些微小的线状物正在纵向的分裂。Fleming 称之为 有丝分裂（mitosis，以希腊语中的 mitos,即“线”为字根）。 染色体数目 自染色体首次发现以来，它在所有的真核生物细胞中被陆续发现。其数量 随物种不同有很大差别。少数几种生物，如澳大利亚蚂蚁 Myrmecia、Haplopappus gracilis（一种生长在北美沙漠中的向日葵的近亲）以及青霉菌（penicillium）都 只含有一对染色体，而有些蕨类植物却有超过 500 对染色体（表 11.1）。大多数 的真核生物的体细胞中含有 10 至 50 条染色体。 表 11.1 各种真核生物的总染色体数目 类群 总染色 体数目 类群 总染色体 数目 类群 总染色体 数目 菌类 Neurospora(单倍体) Saccharomyces(酵母) 昆虫 蚊子 果蝇 蜜蜂 蚕 7 16 6 8 32 56 植物 haplopappus gracilis 豌豆 玉米 面包小麦 甘蔗 马尾草 瓶儿小草蕨 2 2 14 20 42 80 216 1262 脊椎动物 负鼠 青蛙 老鼠 人 黑猩猩 马 鸡 狗 22 26 40 46 48 64 78 78
人体细胞每个含有46条染色体，组成基本两两一致的23对（图11.4）。每条染色体都含有几十万个基因，这些基因在决定人体发育和功能上有重要作用，正是由于这个原因，拥有所有的染色体是生存所必需的。人类失去了一条染色体（这一状态称为染色体单体）大多数情况下在胚胎图11.4人体染色体这幅图片（950x）展示了人发育中死亡。额外复制了一条染类染色体在核分裂前的状态。每个DNA分子都已色体（称为三体）也一样。除了经复制，生成完全相同的副本，由着丝粒相连。最小的几条染色体，其它染色体出现三体都是致命的：即使在剩下的这些情况里，也将产生严重的后果。例如，个体多了一个小的21号染色体，将比正常情况发育缓慢且出现智障，这种情况叫“唐氏综合症”。所有的真核细胞都将遗传信息存储在染色体中，而不同的生物体存储这些信息的染色体数目不同。染色体结构自从染色体被发现以来，我们对染色体的结构和组成有了许多的了解。染色质的组成染色体由染色质组成的，染色质是DNA和蛋白质构成的复合物，一般约含40%的DNA和60%的蛋白质。很多RNA也与染色体有联系，因为染色体是RNA的合成场所。一条染色体中的DNA是一条贯穿染色体全长的双螺旋长链。一条典型的人类染色体DNA中包含1.4×108个核苷酸，如果把每个核苷酸看作一个单词，以每页约含500个单词计算，这条染色体所能储存的信息量可以将280本1000页的书填满。此外，如果将一条染色体中的DNA链拉直成一条线
人体细胞每个含有 46 条染 色体，组成基本两两一致的 23 对 （图 11.4）。每条染色体都含有几 十万个基因，这些基因在决定人 体发育和功能上有重要作用，正 是由于这个原因，拥有所有的染 色体是生存所必需的。人类失去 了一条染色体（这一状态称为染 色体单体）大多数情况下在胚胎 发育中死亡。额外复制了一条染 色体（称为三体）也一样。除了 最小的几条染色体，其它染色体 出现三体都是致命的；即使在剩下的这些情况里，也将产生严重的后果。例如， 个体多了一个小的 21 号染色体，将比正常情况发育缓慢且出现智障，这种情况 叫“唐氏综合症”。 所有的真核细胞都将遗传信息存储在染色体中，而不同的生物体存储这些信息 ，而不同的生物体存储这些信息 的染色体数目不同。 染色体结构 自从染色体被发现以来，我们对染色体的结构和组成有了许多的了解。 染色质的组成 染色体由染色质组成的，染色质是 DNA 和蛋白质构成的复合物，一般约 含 40%的 DNA 和 60%的蛋白质。很多 RNA 也与染色体有联系，因为染色体是 RNA 的合成场所。一条染色体中的 DNA 是一条贯穿染色体全长的双螺旋长链。 一条典型的人类染色体 DNA 中包含 1.4×108 个核苷酸，如果把每个核苷酸看作 一个单词，以每页约含 500 个单词计算，这条染色体所能储存的信息量可以将 280 本 1000 页的书填满。此外，如果将一条染色体中的 DNA 链拉直成一条线， 图 11.4 人体染色体 这幅图片（950x）展示了人 类染色体在核分裂前的状态。每个 DNA 分子都已 经复制，生成完全相同的副本，由着丝粒相连
将有约5cm（2英寸）长。将DNA链放入细胞核中就相当于将一个足球场的长度填进一个棒球里一一而且那仅仅只是46条染色体中的1条。然而，在细胞中DNA是螺旋的，所以将其放入更小的空间是可能的。染色体螺旋如此之长的DNA是如何紧密的螺旋起来的呢？如果我们轻轻打开真核细胞的细胞核，用电子显微镜观察DNA分子（图11.5），可以发现它就像一串连在一起的珠子。DNA双链的每200个核苷酸缠绕着由8个组蛋白组成复合物核心，称为核小体（nucleosome）。与大多数带负电的蛋白质不一样，由于大量含有两种碱性氨基酸一一精氨酸和赖氨酸，组蛋白是带正电的，因此能吸引DNA分子中带负电的磷酸根，于是组蛋白核就像磁体一样促进并引导DNA螺旋。串核小体进一步缠绕在一起，形成更加有序的螺旋结构，称为超螺旋。Supercoilwithin行chromosomeChromosomesCoilingwithinsupercoilChromatinChromatinfiberDNANucleosomeCentralhistoneVDNAdoublehelix (duplex)DNA图11.5真核染色体结构的各个等级核苷酸组成的DNA双链分子需要进一步包装才能被细胞核装下。DNA双链紧密缠绕组蛋白，结合为一种复合体称为核小体。随后核小体与染色质纤维结合，最后形成超螺旋结构。这种超螺旋结构使DNA包装为我们看到的染色体。Chromosomes染色体；Supercoilwithinchromosome染色体里的超螺旋：Coilingwithinsupercoil超螺旋里的螺旋；Chromatin染色质；Chromatinfiber染色质纤维；Centralhistone组蛋白中心：Nucleosome核小体：DNAdoublehelix（duplex)DNA双螺旋（双链）
将有约 5cm（2 英寸）长。将 DNA 链放入细胞核中就相当于将一个足球场的长 度填进一个棒球里——而且那仅仅只是 46 条染色体中的 1 条。然而，在细胞中 DNA 是螺旋的，所以将其放入更小的空间是可能的。 染色体螺旋 如此之长的 DNA 是如何紧密的螺旋起来的呢？如果我们轻轻打开真核细 胞的细胞核，用电子显微镜观察 DNA 分子（图 11.5），可以发现它就像一串连 在一起的珠子。DNA 双链的每 200 个核苷酸缠绕着由 8 个组蛋白组成复合物核 心，称为核小体（nucleosome）。与大多数带负电的蛋白质不一样 ） ，由于大量含 有两种碱性氨基酸——精氨酸和赖氨酸，组蛋白是带正电的，因此能吸引 DNA 分子中带负电的磷酸根，于是组蛋白核就像磁体一样促进并引导 DNA 螺旋。一 串核小体进一步缠绕在一起，形成更加有序的螺旋结构，称为超螺旋。 图 11.5 真核染色体结构的各个等级 核苷酸组成的 DNA 双链分子需要进一步包装才 能被细胞核装下。DNA 双链紧密缠绕组蛋白，结合为一种复合体称为核小体。随后核 小体与染色质纤维结合，最后形成超螺旋结构。这种超螺旋结构使 DNA 包装为我们 看到的染色体。 Chromosomes 染色体；Supercoil within chromosome 染色体里的超螺旋；Coiling within supercoil 超螺旋里的螺旋；Chromatin 染色质；Chromatin fiber 染色质纤维；Central histone 组蛋白中心；Nucleosome 核小体；DNA double helix (duplex) DNA 双螺旋（双 链）
高度凝缩的染色质称为异染色质（heterochromatin），其中一些始终是凝缩的，以至于这些DNA始终不会被表达。其余的染色体称为常染色质（euchromatin），只在细胞分裂时发生凝缩，此时紧密包装使染色体易于移动：而其它时候，常染色质以一种开放结构存在，其上的基因能够被表达。不过目前我们对于细胞未分裂时染色质包装方式的认识还未超过核小体水平，这也是现在集中研究的一个课题。染色体核型染色体在形态上可以有很大的不同，如大小、染色特点、着丝粒（centromere：一种所有染色体中都存在的结构）位置、着丝粒两侧两臂的长度、两臂上凝缩区域的位置。一个个体所拥有全部染色体的特定排列称为其核型（Karyotype），核型体现了物种间的明显不同点，有时甚至可以表现同一物种中个体间的差异。为了检测人的核型，研究者分别收集血液，羊膜液或其它组织的细胞样品，加入某种化学物质诱导其中的细胞分裂，然后在染色体以高度凝缩、最易识别的状态存在时，加入另一种化学物质使细胞分裂停止，随后将细胞弄破，使其内含物（包括染色体）流出并染色，为了使对核型的检测容易进行，常常把染色体拍照下来，然后按照染色体的轮廓将其从照片上剪下后进行排序（如图11.6）。Centromere欢Sister?chromatidsHomolo用电chromo3688-88882社图11.7同源染色体与姐妹染色单体的不山亚同同源染色体是一对相同的染色体，如88SR16号染色体：妹染色单体是一个染色体23经过DNA的复制后的两个副本，由着丝粒图11.6人类核型人体23对染色体在相连。大小及着丝粒的位置方面有很大不同。在Sisterchromatids姊妹染色单体；制片中，染色体经过特殊染色，以表现它Centromere着丝粒；Homologous们在组成成分上的不同，并使之能更清楚chromosomes同源染色体地互相区别
高度凝缩的染色质称为异染色质（heterochromatin），其中一些始终是凝 ） 缩的，以至于这些 DNA 始终不会被表达。其余的染色体称为常染色质 （euchromatin），只在细胞分裂时发生凝缩 ） ，此时紧密包装使染色体易于移动； 而其它时候，常染色质以一种开放结构存在，其上的基因能够被表达。不过目前 我们对于细胞未分裂时染色质包装方式的认识还未超过核小体水平，这也是现在 集中研究的一个课题。 染色体核型 染色体在形态上可以有很大的不同，如大小、染色特点、着丝粒（centromere， 一种所有染色体中都存在的结构）位置、着丝粒两侧两臂的长度、两臂上凝缩区 域的位置。一个个体所拥有全部染色体的特定排列称为其核型（Karyotype），核 型体现了物种间的明显不同点，有时甚至可以表现同一物种中个体间的差异。 为了检测人的核型，研究者分别收集血液，羊膜液或其它组织的细胞样品， 加入某种化学物质诱导其中的细胞分裂，然后在染色体以高度凝缩、最易识别的 状态存在时，加入另一种化学物质使细胞分裂停止，随后将细胞弄破，使其内含 物（包括染色体）流出并染色，为了使对核型的检测容易进行，常常把染色体拍 照下来，然后按照染色体的轮廓将其从照片上剪下后进行排序（如图 11.6）。 图 11.6 人类核型 人体 23 对染色体在 大小及着丝粒的位置方面有很大不同。在 制片中，染色体经过特殊染色，以表现它 们在组成成分上的不同，并使之能更清楚 地互相区别。 图 11.7 同源染色体与姐妹染色单体的不 同 同源染色体是一对相同的染色体，如 16 号染色体；姊妹染色单体是一个染色体 经过 DNA 的复制后的两个副本，由着丝粒 相连。 Sister chromatids 姊 妹 染 色 单 体 ； Centromere 着 丝 粒 ； Homologous chromosomes 同源染色体
一个细胞中含有多少条染色体除去配子（卵细胞或精子）和一些特别的组织，人体中的每一个细胞都是二倍体（2n），即细胞包含全部23种染色体的两套几乎完全相同的拷贝，总共46条染色体。单倍体（1n）配子只含有这23种染色体的一个拷贝，而特定组织含有特别数量的染色体，如许多肝细胞含有两个细胞核，成熟的红细胞是无核的。体细胞中每种染色体的两个拷贝称为同源染色体(homologouschromosomes或homologous)。在细胞分裂前，每条同源染色体开始复制，产生两个相同的娣妹染色单体（sisterchromatids），由着丝粒（所有真核染色体中都可以找到的一个凝缩部分）相连（图11.7）。因此，在细胞分裂开始时，人的一个体细胞中含有46条复制的染色体，每条染色体含有两条由着丝粒连接的姊妹染色单体。我们说含有46条染色体，而不是92条，是因为按习惯染色体的个数由着丝粒的个数决定。真核基因组比细菌更庞大更复杂，真核DNA紧密结合形成染色体，从而能装入细胞中。单倍体细胞中含有一套染色体，而二倍体细胞含有两套。11.3有丝分裂时细胞周期的关键阶段细胞周期的各个时期MMetaphase AnaphatelophaseProphase真核细胞有比细菌更大更复杂CG2的基因组，因此细胞分裂中基因组的 Interphase (G1,S,G2 phases)两组副本平均分配到子细胞的过程需Mitosis (M)Cytokinesis (C)要有很大改变。这一分裂过程图解为细胞周期(cellcycle)，分为5个时期（图图11.8细胞周期这个环表示了培养的11.8)。人体细胞一个22小时的周期。G期表示细胞周期中的主要生长阶段，S期即基因组五个时期复制阶段，G2期是第二个生长阶段。Prophase前期；Metaphase中期；AnaphaseG，期是细胞初始生长期，对于多后期：Telophase末期；数生物体，这一时期是细胞生命的主间期Interphase(G1,S,G2Phases)（G1,S,G2期）；Mitosis(M）有丝分裂期；要阶段。S期是细胞合成基因组副本的Cytokinesis（C）胞质分裂期（C)；
一个细胞中含有多少条染色体 除去配子（卵细胞或精子）和一些特别的组织，人体中的每一个细胞都是 二倍体（2n），即细胞包含全部 23 种染色体的两套几乎完全相同的拷贝，总共 46 条染色体。单倍体（1n）配子只含有这 23 种染色体的一个拷贝，而特定组织 含有特别数量的染色体，如许多肝细胞含有两个细胞核，成熟的红细胞是无核的。 体细胞中每种染色体的两个拷贝称为同源染色体(homologous chromosomes 或 homologous)。在细胞分裂前，每条同源染色体开始复制，产生两个相同的姊妹 染色单体（sister chromatids），由着丝粒（所有真核染色体中都可以找到的一个 凝缩部分）相连（图 11.7）。因此，在细胞分裂开始时，人的一个体细胞中含有 46 条复制的染色体，每条染色体含有两条由着丝粒连接的姊妹染色单体。我们 说含有 46 条染色体，而不是 92 条，是因为按习惯染色体的个数由着丝粒的个数 决定。 真核基因组比细菌更庞大更复杂，真核 DNA 紧密结合形成染色体，从而能装入细胞中 ，从而能装入细胞中。单 倍体细胞中含有一套染色体，而二倍体细胞含有两套 ，而二倍体细胞含有两套。 11．3 有丝分裂时细胞周期的关键阶段 细胞周期的各个时期 真核细胞有比细菌更大更复杂 的基因组，因此细胞分裂中基因组的 两组副本平均分配到子细胞的过程需 要有很大改变。这一分裂过程图解为 细胞周期(cell cycle)，分为 5 个时期（图 11.8）。 五个时期 G1 期是细胞初始生长期，对于多 数生物体，这一时期是细胞生命的主 要阶段。S 期是细胞合成基因组副本的 图 11.8 细胞周期 这个环表示了培养的 人体细胞一个 22 小时的周期。G1期表示细 胞周期中的主要生长阶段，S 期即基因组 复制阶段，G2 期是第二个生长阶段。 Prophase 前期；Metaphase 中期；Anaphase 后期；Telophase 末期； Interphase (G1,S,G2 Phases) 间 期 （G1,S,G2 期）；Mitosis（M）有丝分裂期 ； Cytokinesis (C) 胞质分裂期（C）；
时期。G2期是第二个生长期，在这个时期，线粒体及其它细胞器开始复制，染色体开始凝缩，微管开始组装为纺锤体。Gi期、S期和G2期共同组成间期(interphase)，即细胞周期过程中两次细胞分裂之间的时期。M期是微管器（microbubularapparatus）组装并与染色体结合，使姐妹染色单体分离的时期，称为有丝分裂期，这个过程是两个子基因组分离的重要一环。我们将讨论动物和植物的有丝分裂，其过程相差不大（只在真菌和一些原生生物中稍有不同），尽管有丝分裂是一个连续过程，但习惯上将其细分为四个阶段：前期（prophase）、中期（metaphase）、后期（anaphase）和末期（telophase）。C期是细胞质分裂，产生两个子细胞的时期，称为胞质分裂期（cytokinesis）。在动物细胞中，微管纺锤体帮助下定位的环状肌动蛋白丝不断的紧缩，将细胞缢裂为二。而对于有细胞壁的细胞，如植物细胞，则在两细胞间形成细胞板。细胞周期的时间对于不同的生物体，完成一次细胞周期的时间有很大差别，生长中的胚一般可在20分钟内完成一个细胞周期。已知的最短动物细胞核分裂周期发生在果蝇幼虫内（仅8分钟）。这些细胞是在没有生长的情况下快速复制DNA并进行简单的细胞核分裂，在这个周期中，一半是S期，一半是M期，几乎没有GIG2期。这是由于成熟细胞需要时间生长，其时间比胚胎组织细胞周期要长得多。通常，一个正在分裂的哺乳动物细胞完成细胞周期需要约24小时，而有些细胞如人体肝脏内某些特定细胞则需要持续一年以上。在细胞周期中，细胞的生长不但贯穿整个G和G2期（即所说的“间隙”期，因为它们分隔了S期与M期），还包括S期。而M期只有约一个小时，仅占整个循环的一小部分。各生物体或组织间细胞周期时间的差异多数在G期，细胞常常在DNA复制前止步于G期而进入休眠的Go期。它们可能在这个时期保持数日或数年，直到细胞分裂重新开始。任何时候动物体内大多细胞处于Go期。有些细胞，如肌肉细胞、神经细胞是永久不变的；而其它如肝细胞等则在人体受伤后才进入G期
时期。G2 期是第二个生长期，在这个时期，线粒体及其它细胞器开始复制，染 色体开始凝缩，微管开始组装为纺锤体。G1 期、S 期和 G2 期共同组成间期 (interphase)，即细胞周期过程中两次细胞分裂之间的时期。 M 期是微管器（microbubular apparatus）组装并与染色体结合，使姐妹染 色单体分离的时期，称为有丝分裂期，这个过程是两个子基因组分离的重要一环。 我们将讨论动物和植物的有丝分裂，其过程相差不大（只在真菌和一些原生生物 中稍有不同），尽管有丝分裂是一个连续过程，但习惯上将其细分为四个阶段： 前期（prophase）、中期（metaphase）、后期（anaphase）和末期（telophase）。 C 期是细胞质分裂，产生两个子细胞的时期，称为胞质分裂期（cytokinesis）。 在动物细胞中，微管纺锤体帮助下定位的环状肌动蛋白丝不断的紧缩，将细胞缢 裂为二。而对于有细胞壁的细胞，如植物细胞，则在两细胞间形成细胞板。 细胞周期的时间 对于不同的生物体，完成一次细胞周期的时间有很大差别，生长中的胚一 般可在 20 分钟内完成一个细胞周期。已知的最短动物细胞核分裂周期发生在果 蝇幼虫内（仅 8 分钟）。这些细胞是在没有生长的情况下快速复制 DNA 并进行 简单的细胞核分裂，在这个周期中，一半是 S 期，一半是 M 期，几乎没有 G1、 G2 期。这是由于成熟细胞需要时间生长，其时间比胚胎组织细胞周期要长得多。 通常，一个正在分裂的哺乳动物细胞完成细胞周期需要约 24 小时，而有些细胞， 如人体肝脏内某些特定细胞则需要持续一年以上。在细胞周期中，细胞的生长不 但贯穿整个 G1 和 G2 期（即所说的“间隙”期，因为它们分隔了 S 期与 M 期）， 还包括 S 期。而 M 期只有约一个小时，仅占整个循环的一小部分。 各生物体或组织间细胞周期时间的差异多数在 G1 期，细胞常常在 DNA 复 制前止步于 G1 期而进入休眠的 G0 期。它们可能在这个时期保持数日或数年，直 到细胞分裂重新开始。任何时候动物体内大多细胞处于 G0 期。有些细胞，如肌 肉细胞、神经细胞是永久不变的；而其它如肝细胞等则在人体受伤后才进入 G1 期
多数真核细胞重复着生长与分裂的过程，即所谓的细胞周期，而这一周期的时间短的有几分钟，长的可达数年。间期：为有丝分裂做准备由G1、S、G2期组成的有丝Chromatid分裂间期中发生的事件对于成功完成有丝分裂是十分重要的。G期Kinetochore是细胞主要的生长期，在S期每条Kinetocbares染色体都将复制产生两条姊妹染Centromerererionoso色单体，它们由着丝粒相连，着丝粒是染色体中紧密继缩的一点，有Metaphase chromosome着特别的DNA序列，与一个称为图11.9着丝点在中期的染色体中，着丝点微管被固定在着丝粒的蛋白上。动粒（kinetochore）的蛋白质盘相Kinetochoremicrotubules着丝点微管；结合。这个盘就是帮助细胞分裂的Chromatid染色单体；Kinetochore着丝点；Centromereregion of纺锤丝结合位点（图11.9），每种染chromosome染色体的着丝粒区；Metaphase色体的着丝粒都在特定的部位。chromosome中期染色体细胞的生长贯穿整个间期，G、G，期是生长活跃期，在这两个时期蛋白质合成，新细胞器产生，而DNA的复制在S期进行。染色体在S期复制后，仍处于完全伸展的非螺旋态，在光学显微镜下是不可见的。在Gz期内，它们进行漫长的凝缩（condensation）过程，紧密地螺旋。特殊的动力蛋白（motorproteins）与染色体在有丝分裂早期快速的最终凝缩有关。也是在G2期，细胞开始组装用于将染色体拉到相反两极的装置。在动物细胞中，一对称为中心粒的微管组织中心（microtubuleorganizingcenters）进行了复制。所有的真核细胞还合成了大量形成微管的微管蛋白（tubulin）。在细胞周期的“间期”阶段，由于染色体没有凝缩，无法在光学显微镜所观察到，这一阶段包括GiI、S和G期。在Gz期中，细胞调动其资源为细胞分裂做准备
多数真核细胞重复着生长与分裂的过程，即所谓的细胞周期 ，即所谓的细胞周期，而这一周期的时间短的有几 ，而这一周期的时间短的有几 分钟，长的可达数年 ，长的可达数年。 间期：为有丝分裂做准备 ：为有丝分裂做准备 由 G1、S、G2 期组成的有丝 分裂间期中发生的事件对于成功 完成有丝分裂是十分重要的。G1 期 是细胞主要的生长期，在 S 期每条 染色体都将复制产生两条姊妹染 色单体，它们由着丝粒相连，着丝 粒是染色体中紧密缢缩的一点，有 着特别的 DNA 序列，与一个称为 动粒（kinetochore）的蛋白质盘相 ） 结合。这个盘就是帮助细胞分裂的 纺锤丝结合位点（图 11.9），每种染 色体的着丝粒都在特定的部位。 细胞的生长贯穿整个间期，G1、G2 期是生长活跃期，在这两个时期蛋白质 合成，新细胞器产生，而 DNA 的复制在 S 期进行。 染色体在 S 期复制后，仍处于完全伸展的非螺旋态，在光学显微镜下是不 可见的。在 G2 期内，它们进行漫长的凝缩（condensation）过程，紧密地螺旋。 特殊的动力蛋白（motor proteins）与染色体在有丝分裂早期快速的最终凝缩有关。 也是在 G2 期，细胞开始组装用于将染色体拉到相反两极的装置。在动物细胞中， 一对称为中心粒的微管组织中心（microtubule organizing centers）进行了复制。 所有的真核细胞还合成了大量形成微管的微管蛋白（tubulin）。 在细胞周期的“间期”阶段，由于染色体没有凝缩 ，由于染色体没有凝缩，无法在光学显微镜所观察到 ，无法在光学显微镜所观察到，这一阶 段包括 G1、S 和 G2期。在 G2 期中，细胞调动其资源为细胞分裂做准备 ，细胞调动其资源为细胞分裂做准备。 图 11.9 着丝点 在中期的染色体中，着丝点微 管被固定在着丝粒的蛋白上。 Kinetochore microtubules 着丝点微管； Chromatid 染色单体； Kinetochore 着丝点； Centromere region of chromosome 染色体的着丝粒区；Metaphase chromosome 中期染色体