第28章生态系统动力学要点概述28.1生态系统中的化学循环水循环：大气和海洋间存在水循环，但是一些地区的水循环由于植被破坏而遭受影响。碳循环：光合作用能够从大气中获得碳，呼吸作用则将碳返还大气。氮循环：一些细菌能通过新陈代谢从大气中获取氮，另一些细菌则通过降解有机氮，将氮返还大气。磷循环：在植物体需要的所有养分中，磷似乎是最稀缺的。生物地球化学循环图解（森林生态系统循环）：评估森林对保持养分的作用。28.2生态系统由吃与被吃的关系构成营养级：能量通过若干步骤流过生态系统，通常是三或四步。28.3生态系统的能量流动初级生产：植物依靠光合作用维持生命，动物则依靠取食植物或其它动物生活。食物链中的能量：能量在食物链中的流动伴随看巨大的损失。生态金字塔：距离依靠光合作用进行初级生产的生物越远，该营养级生物数量越少。不同营养级生物间的相互影响：食物链中一个营养级的变化能够影响上级和下级营养级。28.4生物多样性增强了生态系统的稳定性物种丰度的影响：物种丰富的群落具有更好的再生及抗干扰能力。影响物种丰度的因素：生态系统的自我生产、空间异性、气候变化等原因都能导致物种数量的变化。物种多样性的地理分布：热带物种远多于温带。岛屿生物地理学：岛屿的物种多样性是灭绝与迁入的动态平衡
第 28 章 生态系统动力学 要点概述 28.1 生态系统中的化学循环 水循环：大气和海洋间存在水循环，但是一些地区的水循环由于植被破坏 而遭受影响。 碳循环：光合作用能够从大气中获得碳，呼吸作用则将碳返还大气。 氮循环：一些细菌能通过新陈代谢从大气中获取氮，另一些细菌则通过降 解有机氮，将氮返还大气。 磷循环：在植物体需要的所有养分中，磷似乎是最稀缺的。 生物地球化学循环图解（森林生态系统循环）：评估森林对保持养分的作用。 28.2 生态系统由吃与被吃的关系构成 营养级：能量通过若干步骤流过生态系统，通常是三或四步。 28.3 生态系统的能量流动 初级生产：植物依靠光合作用维持生命，动物则依靠取食植物或其它动物 生活。 食物链中的能量：能量在食物链中的流动伴随着巨大的损失。 生态金字塔：距离依靠光合作用进行初级生产的生物越远，该营养级生物 数量越少。 不同营养级生物间的相互影响：食物链中一个营养级的变化能够影响上级 和下级营养级。 28.4 生物多样性增强了生态系统的稳定性 物种丰度的影响：物种丰富的群落具有更好的再生及抗干扰能力。 影响物种丰度的因素：生态系统的自我生产、空间异性、气候变化等原因 都能导致物种数量的变化。 物种多样性的地理分布：热带物种远多于温带。 岛屿生物地理学：岛屿的物种多样性是灭绝与迁入的动态平衡
地球对物质来说是一个封团系统，对能量来说则是开系统。在一个生态系统中，物质的循环、能量的获取和消耗是由所有生物体共同实现的（图28.1）。在这一章里我们将看到，包括人类在内的所有生物都必须依靠其它生物体一一植物、藻类、真菌以及一些细菌一一来反复利用组成生命的基本元素。在第29章里，我们主要讨论组成生物圈的各式各样的生态系统。在第30和31图28.1蘑菇远不止是一种美味佳肴。蘑菇和其它一些生物是生态系统章单，我们将关注生物圈以及生活在其中的中最重要的循环动力，它们将尸体分各种生物所面临的诸多威胁。解，并将其转化成某些特定元素如碳和氮，释放回营养循环中。28.1.生态系统中的化学循环生态系统中组成生命体的所有化学元素的循环都是通过生物和化学的过程得以实现的，这样的过程称为生物地球化学循环（biogeochemicalcycles）。从全球来看，只有很少一部分物质长存于生命体内，大部分物质都储存在环境中：大气圈、水圈和岩石圈。最终进入有机体的碳（主要是二氧化碳）、氮和氧主要来自于大气；磷、钾、硫、镁、钙、钠、铁和钻则主要来自于岩石。在这些元素中，有机体对碳、氢、氧、氮、磷、硫的需求量较大，对其他元素的需求则较少。当这些物质从大气或海洋、河流中进入生命体，进而被其利用的时候，生态系统的物质循环便开始了。岩石被风化，其中的许多矿物质进入水中，生物饮水的时候，它们便进入了生物体内。生物体被另外的生物吃掉，物质就从最初获得它们的生物体进入到下一个生物体中。而生物体死亡后分解腐烂，又将物质还给了环境，从而完成了一次循环。水循环水循环（图28.2）是所有生物地球化学循环中最常见的一种。所有的生物都直接与水相关，所有的生物身体的主要组成成分都是水。水能提供氢离子，而氢
图 28.1 蘑菇远不止是一种美味佳 蘑菇远不止是一种美味佳 肴。蘑菇和其它一些生物是生态系统 中最重要的循环动力，它们将尸体分 解，并将其转化成某些特定元素如碳 和氮，释放回营养循环中。 地球对物质来说是一个封闭系统，对能 量来说则是敞开系统。在一个生态系统中， 物质的循环、能量的获取和消耗是由所有生 物体共同实现的（图 28.1）。在这一章里我 们将看到，包括人类在内的所有生物都必须 依靠其它生物体——植物、藻类、真菌以及 一些细菌——来反复利用组成生命的基本 元素。在第 29 章里，我们主要讨论组成生 物圈的各式各样的生态系统。在第 30 和 31 章里，我们将关注生物圈以及生活在其中的 各种生物所面临的诸多威胁。 28.1 生态系统中的化学循环 生态系统中组成生命体的所有化学元素的循环都是通过生物和化学的过程 得以实现的，这样的过程称为生物地球化学循环(biogeochemical cycles)。从 全球来看，只有很少一部分物质长存于生命体内，大部分物质都储存在环境中： 大气圈、水圈和岩石圈。最终进入有机体的碳（主要是二氧化碳）、氮和氧主要 来自于大气；磷、钾、硫、镁、钙、钠、铁和钴则主要来自于岩石。在这些元素 中，有机体对碳、氢、氧、氮、磷、硫的需求量较大，对其他元素的需求则较少。 当这些物质从大气或海洋、河流中进入生命体，进而被其利用的时候，生态 系统的物质循环便开始了。岩石被风化，其中的许多矿物质进入水中，生物饮水 的时候，它们便进入了生物体内。生物体被另外的生物吃掉，物质就从最初获得 它们的生物体进入到下一个生物体中。而生物体死亡后分解腐烂，又将物质还给 了环境，从而完成了一次循环。 水循环 水循环（图 28.2）是所有生物地球化学循环中最常见的一种。所有的生物都 直接与水相关，所有的生物身体的主要组成成分都是水。水能提供氢离子，而氢
TranspirationSolarenergy离子的移动可以为生物Evaporation带来ATP。仅仅为此，水Precipitation已经是不可或缺的了。Oceansw.Runoff可循环水的运动PercolationLakesin soil地球表面四分之三Aquifer/Groundwatexm为海洋所覆盖。在太阳能图28.2水循环。水在大气与地面之间循环不息。的作用下，水分从海洋蒸Transpiration蒸腾作用Solarenergy太阳能量Evaporation蒸发Precipitation降水发到大气中。在陆地上，Oceans海洋Runoff径流大气中又进入一部分水Lakes湖泊Percolationinsoil土壤浸透Aauifer储水层Groundwater地下水蒸气，这其中近90%来自于植物表面的蒸腾作用（参见第39章）。所有的这些水蒸气中，绝大部分又返降回海洋，只有小部分降在了陆地上；这其中的大部分形成了地表径流和地下径流，只有2%的水以各种形式留在了陆地上一一冰、土壤水、生物体内的水，其余的都是可循环水，在大气和海洋之间循环不息。水对生物体的重要意义生物体吸收和利用水的能力决定了它们的生死存亡。植物源源不断地从土壤里吸收水分。农作物每生产1千克的粮食需要1000千克的水，自然群落也是如此。动物获取水的途径可以是直接的，也可以从植物或其它动物中获得。因此，一个地域内可循环水的数量决定了当地物种的种类和丰富程度。地下水地表下有一层透水的饱和蓄水层，主要由岩石、沙及砾石构成。其中蕴藏了大量的地下水。虽然地下水不如溪流、湖泊、池塘等地表水那样显而易见，但在许多地方，地下水却是最重要的储水方式。在美国，地下水占了新鲜淡水储量的96%以上。浅层可流动地下水形成了一个水层，一部分流入河流，一部分被植物吸收。深层地下水可以掘井获取，但一般利用很少。浅层的地下水可以得到补充和更新，土壤的过滤水，池塘、湖泊、溪流的渗透水都是补充的来源。深层地下
离子的移动可以为生物 带来 ATP。仅仅为此，水 已经是不可或缺的了。 可循环水的运动 地球表面四分之三 为海洋所覆盖。在太阳能 的作用下，水分从海洋蒸 发到大气中。在陆地上， 大气中又进入一部分水 蒸气，这其中近 90%来自 于植物表面的蒸腾作用（参见第 39 章）。所有的这些水蒸气中，绝大部分又返降 回海洋，只有小部分降在了陆地上；这其中的大部分形成了地表径流和地下径流， 只有 2%的水以各种形式留在了陆地上——冰、土壤水、生物体内的水，其余的 都是可循环水，在大气和海洋之间循环不息。 水对生物体的重要意义 生物体吸收和利用水的能力决定了它们的生死存亡。植物源源不断地从土壤 里吸收水分。农作物每生产 1 千克的粮食需要 1000 千克的水，自然群落也是如 此。动物获取水的途径可以是直接的，也可以从植物或其它动物中获得。因此， 一个地域内可循环水的数量决定了当地物种的种类和丰富程度。 地下水 地表下有一层透水的饱和蓄水层，主要由岩石、沙及砾石构成。其中蕴藏了 大量的地下水。虽然地下水不如溪流、湖泊、池塘等地表水那样显而易见，但在 许多地方，地下水却是最重要的储水方式。在美国，地下水占了新鲜淡水储量的 96%以上。浅层可流动地下水形成了一个水层，一部分流入河流，一部分被植物 吸收。深层地下水可以掘井获取，但一般利用很少。浅层的地下水可以得到补充 和更新，土壤的过滤水，池塘、湖泊、溪流的渗透水都是补充的来源。深层地下 图 28.2 水循环。水在大气与地面之间循环不息。 Transpiration 蒸腾作用 Solar energy 太阳能量 Evaporation 蒸发 Precipitation 降水 Oceans 海洋 Runoff 径流 Lakes 湖泊 Percolation in soil 土壤浸透 Aquifer 储水层 Groundwater 地下水
水只能由浅层的地下水补充，因而更新速度很慢。地下水的流动速度比地表水小得多，慢则每天几毫米，快也不过每天一米。在美国，总用水量的25%，居民饮水量的50%来自于地下水。农村地区更是几乎所有的用水都来自于并水，而月对地下水的需求量以对地表水需求量两倍的速度增长。在中部大平原地区，因农业用水和饮水而对Ogallala蓄水层（OgallalaAquifer)的开采已超过了其自然更新速度。这严重威胁了该地区的农业生产，而同样的问题在全球干旱的地区普遍存在。由于庞大的开采量和缓慢的流速，日益严重的地下水污染已成为一个严肃的问题。据估计，美国约2%的地下水已经遭到污染，这个比例还在持续增加。杀虫剂、除草剂、化肥等已经严重影响了水质。另一个主要污染源则是垃圾的倾倒，仅在美国就有200，000个水洼、池塘和礁湖被作为倾倒化学物质的场所。更严重的问题是，由于数量庞大、流速过缓以及难于接近，要想治理地下水几乎是不可能的。水循环的中断在象热带雨林这样的丛林生态系统中，空气中90%以上的水蒸气被植物所吸收，而后文以蒸腾作用返还给大气。由于植物众多，当地植被就成为降雨的最主要来源。在某种意义上说，植物可以为自己“造雨”：由植物蒸发到空气中的水又以雨的形式重新降到地面。在那些森林被砍伐的图28.3砍伐森林破坏了水循环。随着时间的流逝，砍地方，生命水循环遭到破伐热带雨林的后果可能更为严重，就像图中所示的马达加斯加岛的一部分一样。坏，水无法以蒸汽形式返回空气中。水分最终流进了大海，而并非蒸发变成云，然后又降回森林。早在18世纪末，著名的德国探险家AlexandervonHumbolt便指出哥伦比亚的热带
水只能由浅层的地下水补充，因而更新速度很慢。 地下水的流动速度比地表水小得多，慢则每天几毫米，快也不过每天一米。 在美国，总用水量的 25%，居民饮水量的 50%来自于地下水。农村地区更是几乎 所有的用水都来自于井水，而且对地下水的需求量以对地表水需求量两倍的速度 增长。在中部大平原地区，因农业用水和饮水而对 Ogallala 蓄水层(Ogallala Aquifer)的开采已超过了其自然更新速度。这严重威胁了该地区的农业生产，而 同样的问题在全球干旱的地区普遍存在。 由于庞大的开采量和缓慢的流速，日益严重的地下水污染已成为一个严肃的 问题。据估计，美国约 2%的地下水已经遭到污染，这个比例还在持续增加。杀 虫剂、除草剂、化肥等已经严重影响了水质。另一个主要污染源则是垃圾的倾倒， 仅在美国就有 200，000 个水洼、池塘和礁湖被作为倾倒化学物质的场所。更严 重的问题是，由于数量庞大、流速过缓以及难于接近，要想治理地下水几乎是不 可能的。 水循环的中断 在象热带雨林这样的丛林生态系统中，空气中 90%以上的水蒸气被植物所吸 收，而后又以蒸腾作用返 还给大气。由于植物众多， 当地植被就成为降雨的最 主要来源。在某种意义上 说，植物可以为自己“造 雨”：由植物蒸发到空气中 的水又以雨的形式重新降 到地面。 在那些森林被砍伐的 地方，生命水循环遭到破 坏，水无法以蒸汽形式返 回空气中。水分最终流进了大海，而并非蒸发变成云，然后又降回森林。早在 18 世纪末，著名的德国探险家 Alexander von Humbolt 便指出哥伦比亚的热带 图 28.3 砍伐森林破坏了水循环。随着时间的流逝，砍 伐热带雨林的后果可能更为严重，就像图中所示的马达 加斯加岛的一部分一样
雨林被砍伐使得水不能重返大气，从而导致了半于旱沙漠的出现。而以“开发”的名义进行的对热带和温带雨林的彻底砍伐和焚烧发生在当代更是一出悲剧（图28.3）。由于对森林的乱砍滥伐，非洲东海岸的马达加斯加岛的大部分面积已由一个世纪前的满是茂密的热带森林变成了半干旱沙漠。因为没有降水，所以没有办法让这片土地重覆葱郁。水循环一旦被破坏，就再也不容易重新建立。水在海洋和大气间循环。美国96%的新鲜水来自地下水，它提供了全国25%的用水量。碳循环碳循环（carboncycle）主要是占空气体积0.03%的二氧化碳的循环（图28.4。每年，全球大气7,000亿吨的二氧化碳中约有10%被用来进行光合作用与水一同制造出有机atmoshere物（参见第10章），实Respir现这一过程的是光合细菌、原生生物和植Disscov物。所有陆生异养生物则间接通过光合生物Do来获取碳。当死亡的生Enanrcela物体腐烂时，微生物将图28.4碳循环。光合作用固定碳；呼吸作用将它返还二氧化碳返还到大气给大气。COzinatmosphere大气中的COz.Combustionoffuels燃中。在那儿，二氧化碳料的燃烧，Diffusion扩散，Phtosynthesis光合作用又能为其他生物所利industryandhome工业和居家Rispiration呼吸作用Plants植物Animals动物DissolvedCO2溶解的CO2用。Bicarbonates碳酸氢盐Plantsandalgae植物和藻类由光合生物利用Fossilfuels(oil、gas、coal）化石燃料（石油、天然气、煤）Carbonatesinsediment沉积的碳酸盐Death尸体二氧化碳制造的有机物最终会被分解，释放到空气或水中。某些特定的含碳物质，如纤维素，不像其它物质那样易于分解：但是一些特定的细菌、真菌还有昆虫拥有分解这些的物质的能力。尽管如此，一些纤维素历经久远的年代而没有被分解，它们保留下来（臂
雨林被砍伐使得水不能重返大气，从而导致了半干旱沙漠的出现。而以“开发” 的名义进行的对热带和温带雨林的彻底砍伐和焚烧发生在当代更是一出悲剧（图 28.3）。由于对森林的乱砍滥伐，非洲东海岸的马达加斯加岛的大部分面积已由 一个世纪前的满是茂密的热带森林变成了半干旱沙漠。因为没有降水，所以没有 办法让这片土地重覆葱郁。水循环一旦被破坏，就再也不容易重新建立。 水在海洋和大气间循环。美国 96%的新鲜水来自地下水 96%的新鲜水来自地下水，它提供了全国 ，它提供了全国 25%的用 水量。 碳循环 碳循环（carbon cycle （carbon cycle carbon cycle）主要是占空气体积 0.03%的二氧化碳的循环（图 28.4）。每年，全球大气 7,000 亿吨的二氧化碳中约有 10%被用来进行光合作用， 与水一同制造出有机 物（参见第 10 章），实 现这一过程的是光合 细菌、原生生物和植 物。所有陆生异养生物 则间接通过光合生物 来获取碳。当死亡的生 物体腐烂时，微生物将 二氧化碳返还到大气 中。在那儿，二氧化碳 又能为其他生物所利 用。 由光合生物利用 二氧化碳制造的有机 物最终会被分解，释放到空气或水中。某些特定的含碳物质，如纤维素，不像其 它物质那样易于分解；但是一些特定的细菌、真菌还有昆虫拥有分解这些的物质 的能力。尽管如此，一些纤维素历经久远的年代而没有被分解，它们保留下来（譬 图 28.4 碳循环。光合作用固定碳；呼吸作用将它返还 给大气。 CO2 in atmosphere 大气中的 CO2， Combustion of fuels 燃 料的燃烧， Diffusion 扩散， Phtosynthesis 光合作用 industry and home 工业和居家 Rispiration 呼吸作用 Plants 植物 Animals 动物 Dissolved CO2 溶解的 CO2 Bicarbonates 碳酸氢盐 Plants and algae 植物和藻类 Fossil fuels(oil、gas、coal) 化石燃料（石油、天然气、 煤）Carbonates in sediment 沉积的碳酸盐 Death 尸体
如泥炭），最终形成了石油和煤这样的化石能源。除了大气中的7,000吨二氧化碳，还有近一万亿吨的二氧化碳溶解在海水中。这些二氧化碳有一半以上处在光合作用强烈的浅海层。化石能源，主要是石油和煤，储藏了5万亿吨以上的碳，另外还有6亿到1万亿吨的碳随时储藏在生物体中。从全球来看，呼吸作用和光合作用（参见第9、10章）恰好保持了一种平衡，但这种平衡已经被化石燃料的燃烧所打破，石油、煤和天然气的燃烧向大气释放了数量巨大的二氧化碳。二氧化碳的增加已经影响了全球的气候，在不久的将来这种趋势还有加速的迹象，我们将在随后的第30章中讨论这个问题。每年大气总计7.000亿吨二氧化碳中的约10%为光合作用所固定。氮循环只有相当少数生物一一它们全部是细菌一一能通过氮循环nuomeosinao(nitrogen cycle)将AnwnatogentsonLosstodoe大气中的游离氮（约占Denititeng地球大气体积的78%）图28.5氮循环。一些细菌将大气中的氮固定下来，转化转化成可供生物利用成可供生物利用的形式。另一些细菌将动植物含氮部分分的形式（图28.5）。双解，返还给大气。Carnivores食肉动物Atmospheric nitrogen大气中的氮原子氮分子中的氮氮Herbivores食草动物Birds鸟类Plants植物三键使得它相当稳定。Fish鱼类Decomposingbacteria分解细菌Nitrogen-fixingbacteria（Plantroots）固氮菌（植物根）在生命体中，氮的分解Death、excretion、feces尸体、分泌物、粪便主要依靠铁氧化还原Plankton withnitrogen-fixing bacteria浮游生物和固氮菌Nitrogen-fixingbacteria（soil）固氮菌（土壤）蛋白、氮还原酶、固氮Losstodeepsediments深层沉积中的损失酶三种蛋白质的共同Ammonifyingbacteria转氨细菌Nitrifyingbacteria硝化细菌Denitrifyingbacteria反硝化细菌soil作用。此过程需要ATPnitrates土壤硝酸盐提供能量，还需要光合作用或呼吸作用所产生的电子以及一个强还原剂。固氮的总反应式可以表示为：
如泥炭），最终形成了石油和煤这样的化石能源。 除了大气中的7,000吨二氧化碳，还有近一万亿吨的二氧化碳溶解在海水中。 这些二氧化碳有一半以上处在光合作用强烈的浅海层。化石能源，主要是石油和 煤，储藏了 5 万亿吨以上的碳，另外还有 6 亿到 1 万亿吨的碳随时储藏在生物体 中。从全球来看，呼吸作用和光合作用（参见第 9、10 章）恰好保持了一种平衡， 但这种平衡已经被化石燃料的燃烧所打破，石油、煤和天然气的燃烧向大气释放 了数量巨大的二氧化碳。二氧化碳的增加已经影响了全球的气候，在不久的将来 这种趋势还有加速的迹象，我们将在随后的第 30 章中讨论这个问题。 每年大气总计 7,000 亿吨二氧化碳中的约 7,000 亿吨二氧化碳中的约 10%为光合作用所 10%为光合作用所固定。 氮循环 只有相当少数生 物——它们全部是细 菌——能通过氮循环 (nitrogen cycle) 将 (nitrogen cycle) 大气中的游离氮（约占 地球大气体积的 78%） 转化成可供生物利用 的形式（图 28.5）。双 原子氮分子中的氮氮 三键使得它相当稳定。 在生命体中，氮的分解 主要依靠铁氧化还原 蛋白、氮还原酶、固氮 酶三种蛋白质的共同 作用。此过程需要 ATP 提供能量，还需要光合 作用或呼吸作用所产生的电子以及一个强还原剂。固氮的总反应式可以表示为： 图 28.5 氮循环。一些细菌将大气中的氮固定下来，转化 成可供生物利用的形式。另一些细菌将动植物含氮部分分 解，返还给大气。 Carnivores 食肉动物 Atmospheric nitrogen 大气中的氮 Herbivores 食 草 动 物 Birds 鸟 类 Plants 植 物 Fish 鱼类 Decomposing bacteria 分解细菌 Nitrogen-fixing bacteria(Plant roots) 固氮菌（植物根） Death、excretion、feces 尸体、分泌物、粪便 Plankton with nitrogen-fixing bacteria 浮游生物和固 氮菌 Nitrogen-fixing bacteria(soil) 固氮菌（土壤） Loss to deep sediments 深层沉积中的损失 Ammonifying bacteria 转氨细菌 Nitrifying bacteria 硝 化细菌 Denitrifying bacteria 反硝化细菌 soil nitrates 土壤硝酸盐
N2+3Hz——>2NH某些细菌能将空气中的游离氮固定下来。大部分这样的细菌单独存活，但也有一部分共生在豆科植物和其他一些植物的根上，而这部分细菌所固定的氮才是氮生产中的主要部分。这些生物在过去漫长岁月中的辛勤工作，使得几乎所有的生态系统中都存储着大量的氨和硝酸盐，而这些储备正是生物所需氮的直接来源。生物体中的含氮组分，例如动植物体内的蛋白质，可以很快地被某些细菌和真菌分解。这些细菌和真菌利用分解得到的氨基酸合成它们自身的蛋白质，并将多余的氮以NH的形式放出，这个过程被称为氨化作用（amonification）。而NH,能被某些微生物转化成土壤中的硝酸盐和亚硝酸盐，接着被植物吸收。固定在土壤中的氮将会不断流失。在缺氧的环境下，亚硝酸盐主要被厌氧微生物还原为Nz和N0，以气体的形式返还给大气。这个过程叫做反硝化作用(denitrification)。几乎所有的可供生物体利用的氮都由细菌通过代谢作用提供。这样的细菌有些单独存活，有些共生在豆科植物和其他一些植物的根上。磷循环出了水、碳、氧、氮四种循环，大部分参与生物地球化学循环的营养物质不是存储在大气中，而是存储在矿石圈，磷循环（phosphoruscycle）（图28.6）就是一个典型代表。磷是组成ATP、磷和核酸的成分，在植物的生理过程中扮演着十分重要的角色。除了氮以外，磷是植物生长中最匮乏的必需元素。由于磷酸盐难溶于水，它们只以岩石的形式存在，而土壤中的含量很低。随着岩石的风化，磷酸盐被河流小溪输送到海洋，并在海底沉淀，只有当海底慢慢抬升，它们才得以重见天日，南北美洲太平洋沿岸便是如此。上升洋流将磷酸盐送至海面，被海藻吸收；接着海藻被鱼吃掉，磷便随之流入鱼体内；鱼再被海鸟吃掉，磷又进入了海鸟体内。海鸟将大量的粪便排在海边，形成积淀。这些积淀下来的鸟粪可以用作含磷肥料：在另一些地区，人们将含磷丰富的风化岩石用作磷肥。陆地上的磷是十分有限的
N2+3H2——>2NH3 某些细菌能将空气中的游离氮固定下来。大部分这样的细菌单独存活，但也 有一部分共生在豆科植物和其他一些植物的根上，而这部分细菌所固定的氮才是 氮生产中的主要部分。这些生物在过去漫长岁月中的辛勤工作，使得几乎所有的 生态系统中都存储着大量的氨和硝酸盐，而这些储备正是生物所需氮的直接来 源。 生物体中的含氮组分，例如动植物体内的蛋白质，可以很快地被某些细菌和 真菌分解。这些细菌和真菌利用分解得到的氨基酸合成它们自身的蛋白质，并将 多余的氮以 NH4 +的形式放出，这个过程被称为氨化作用(amonification)。而 NH (amonification) 4 + 能被某些微生物转化成土壤中的硝酸盐和亚硝酸盐，接着被植物吸收。 固定在土壤中的氮将会不断流失。在缺氧的环境下，亚硝酸盐主要被厌氧微 生物还原为 N2 和 N2O,以气体的形式返还给大气。这个过程叫做反硝化作用 (denitrification)。 (denitrification) 几乎所有的可供生物体利用的氮都由细菌通过代谢作用提供。这样的细菌有些单 。这样的细菌有些单 独存活，有些共生在豆科植物和其他一些植物的根上 ，有些共生在豆科植物和其他一些植物的根上。 磷循环 出了水、碳、氧、氮四种循环，大部分参与生物地球化学循环的营养物质不 是存储在大气中，而是存储在矿石圈，磷循环(phosphorus cycle) （图 28.6） (phosphorus cycle) 就是一个典型代表。磷是组成 ATP、磷和核酸的成分，在植物的生理过程中扮演 着十分重要的角色。 除了氮以外，磷是植物生长中最匮乏的必需元素。由于磷酸盐难溶于水，它 们只以岩石的形式存在，而土壤中的含量很低。随着岩石的风化，磷酸盐被河流 小溪输送到海洋，并在海底沉淀，只有当海底慢慢抬升，它们才得以重见天日， 南北美洲太平洋沿岸便是如此。上升洋流将磷酸盐送至海面，被海藻吸收；接着 海藻被鱼吃掉，磷便随之流入鱼体内；鱼再被海鸟吃掉，磷又进入了海鸟体内。 海鸟将大量的粪便排在海边，形成积淀。这些积淀下来的鸟粪可以用作含磷肥料； 在另一些地区，人们将含磷丰富的风化岩石用作磷肥。陆地上的磷是十分有限的
只有大海中才有取之不animalsnmalns尽的磷源。正因为如此，drainage深海矿藏的开采变得越ocksan来越有商业吸引力。现在全世界农田每Animal tisstAqmlalendtosPlantsand年要施用数以百万吨计asstn的磷肥，用以肥沃土壤。图28.6磷循环。风化的磷酸盐从土壤中进入水中，为动植物所利用。当动植物被分解的时候，磷酸盐又在土壤中总的来说，当前每年施用沉积下来。的磷酸盐是农作物所需Plants植物Landanimals陆地动物Urine尿量的三倍。这些磷一般是Animaltissueandfeces动物组织和粪便Solublesoilphosphate土壤中的可溶磷酸盐超磷酸盐Decomposer（bacteriaand fungi）分解者（细菌和真菌）(superphosphate），即Lossindrainage随水流失的部分Precipitates沉积物Rocksandminerals岩石和矿物可溶的Ca(H2P04)2，是通Phosphatesinsolution水中溶解的磷酸盐Plantsand过将硫酸加到骨粉或磷algae植物和藻类Aquaticanimals水生动物灰石（主要成分是磷酸钙）中制得的。但是大量施用的磷肥并不能为植物所吸收，因而没有带来与预期相符的成正比的收获。磷酸盐微溶于水，因而在大部分土壤中含量不多。它们常常是限制植物生长的关键因素。生物地球化学循环详解：森林生态系统的物质循环自1963年起，耶鲁大学（YaleUniversity）林业与环境研究所的HerbertBormann、生态系统研究所的GeneLikens以及他们的同事在NewHampshire的HubbardBrook地区做了一系列不间断的森林生态系统研究。研究的结果揭示了许多有关生态系统中物质循环的细节。不但如此，这些研究还为其他生态系统的实验研究奠定了方法上的基础。HubbardBrook是一个大型流域的中央溪流，它灌溉了一片温带落叶阔叶林。为了测量HubbardBrook森林生态系统中水和物质的流动速度，研究人员在六条
只有大海中才有取之不 尽的磷源。正因为如此， 深海矿藏的开采变得越 来越有商业吸引力。 现在全世界农田每 年要施用数以百万吨计 的磷肥，用以肥沃土壤。 总的来说，当前每年施用 的磷酸盐是农作物所需 量的三倍。这些磷一般是 超 磷 酸 盐 (superphosphate) ， 即 (superphosphate) 可溶的 Ca(H2PO4)2，是通 过将硫酸加到骨粉或磷 灰石（主要成分是磷酸 钙）中制得的。但是大量施用的磷肥并不能为植物所吸收，因而没有带来与预期 相符的成正比的收获。 磷酸盐微溶于水，因而在大部分土壤中含量不多 ，因而在大部分土壤中含量不多。它们常常是限制植 。它们常常是限制植物生长的关 键因素。 生物地球化学循环详解：森林生态系统的物质循环 ：森林生态系统的物质循环 自 1963 年起，耶鲁大学(Yale University)林业与环境研究所的 Herbert Bormann、生态系统研究所的 Gene Likens 以及他们的同事在 New Hampshire 的 Hubbard Brook 地区做了一系列不间断的森林生态系统研究。研究的结果揭示了 许多有关生态系统中物质循环的细节。不但如此，这些研究还为其他生态系统的 实验研究奠定了方法上的基础。 Hubbard Brook 是一个大型流域的中央溪流，它灌溉了一片温带落叶阔叶林。 为了测量 Hubbard Brook 森林生态系统中水和物质的流动速度，研究人员在六条 图 28.6 磷循环。风化的磷酸盐从土壤中进入水中，为动 植物所利用。当动植物被分解的时候，磷酸盐又在土壤中 沉积下来。 Plants 植物 Land animals 陆地动物 Urine 尿 Animal tissue and feces 动物组织和粪便 Soluble soil phosphate 土壤中的可溶磷酸盐 Decomposer (bacteria and fungi) 分解者（细菌和真菌） Loss in drainage 随水流失的部分 Precipitates 沉积物 Rocks and minerals 岩石和矿物 Phosphates in solution 水中溶解的磷酸盐 Plants and algae 植物和藻类 Aquatic animals 水生动物
支流上建造了带有V学型槽的混凝士低堰。由于所有的低堰都固定在河床的岩石上，所以所有从峡谷中流出的水都将通过凹槽。研究人员测量了六个峡谷中的水流量，并且检测了六条支流中物质的含量。通过这些研究，他们得到结论，该地区自然状态下森林有着非常好的涵养物质的功效。随雨雪降落的少量物质几乎等同于随流水带出峡谷的营养物质的量，而这部分物质只占全部生态系统物质总量的很小一部分。每年这里净流失的钙约占系统钙总量的0.3%，氮和钾的净增率也微乎其微。在1965和1966年中，研究人员将六条支流中某一条流域内的乔木及灌木完全清除，并喷酒了除剂以防止其再生，他们想知道会发生什么样的事情。结果是戏剧性的。流出峡谷的水量增加了40%：因为本该被植物吸收并最终蒸发到大气中的水现在也随河流出了。从1966年的6月到9月，水流量比以往同期增长了四倍。系统所损失的物质的量也增加了，例如钙的流失量比以往增加了10倍。但是溪流中磷的含量并没有增加，它显然被保留在壤中。氮的变化最为触目惊心（图28.7）。自然的生态系统原本以每年每公顷2千克的速度吸收氮，但被砍伐过的生态系统却以每年每公顷120千克的速度流失图28.7Hubbard Brook 实验。(a）将一条河流附近38英亩的森林全部砍伐，连续监测几年河水成分的变化情况。（b）砍伐森林大大增加了河流中生态系统物质的流失量。红色的曲线代表森林被砍伐后河流中硝酸盐的含量：蓝色的曲线则代表附近未受到干扰的河流80/bu中硝酸盐的含量。1Amountofnitrate硝酸盐的含量al4(mg/1)DeforesDeforestation森林被砍伐MYear年份19651966196968Year氮。河水中硝酸盐的含量已经超过了安全饮用的标准，并出现了大量的藻华。换句话说，被伐光的峡谷的肥沃程度急剧下降，而爆发洪水的危险却大大增加。这个实验对21世纪初的我们特别有指导意义，因为大片大片的热带雨林正因用作
支流上建造了带有 V 字型凹槽的混凝土低堰。由于所有的低堰都固定在河床的岩 石上，所以所有从峡谷中流出的水都将通过凹槽。研究人员测量了六个峡谷中的 水流量，并且检测了六条支流中物质的含量。通过这些研究，他们得到结论，该 地区自然状态下森林有着非常好的涵养物质的功效。随雨雪降落的少量物质几乎 等同于随流水带出峡谷的营养物质的量，而这部分物质只占全部生态系统物质总 量的很小一部分。每年这里净流失的钙约占系统钙总量的 0.3%，氮和钾的净增 率也微乎其微。 在 1965 和 1966 年中，研究人员将六条支流中某一条流域内的乔木及灌木完 全清除，并喷洒了除莠剂以防止其再生，他们想知道会发生什么样的事情。结果 是戏剧性的。流出峡谷的水量增加了 40%；因为本该被植物吸收并最终蒸发到大 气中的水现在也随河流出了。从 1966 年的 6 月到 9 月，水流量比以往同期增长 了四倍。系统所损失的物质的量也增加了，例如钙的流失量比以往增加了 10 倍。 但是溪流中磷的含量并没有增加，它显然被保留在土壤中。 氮的变化最为触目惊心（图 28.7）。自然的生态系统原本以每年每公顷 2 千 克的速度吸收氮，但被砍伐过的生态系统却以每年每公顷 120 千克的速度流失 氮。河水中硝酸盐的含量已经超过了安全饮用的标准，并出现了大量的藻华。换 句话说，被伐光的峡谷的肥沃程度急剧下降，而爆发洪水的危险却大大增加。这 个实验对 21 世纪初的我们特别有指导意义，因为大片大片的热带雨林正因用作 图 28.7 Hubbard Brook 实验 Hubbard Brook 实验。 (a)将一条河流附近 38 英亩的森林全 部砍伐，连续监测几年河水成分的变化 情况。 （b）砍伐森林大大增加了河流中生态 系统物质的流失量。红色的曲线代表森 林被砍伐后河流中硝酸盐的含量；蓝色 的曲线则代表附近未受到干扰的河流 中硝酸盐的含量。 Amount of nitrate 硝 酸 盐 的 含 量 （mg/l） Deforestation 森林被砍伐 Year 年份
耕地而被无情地破坏。对此更深入的讨论将留在第30章。当HubbardBrook流域的某个峡谷上的树丛和灌木都被伐光并喷洒除剂后，流出峡谷的水流量和所流失的营养物质都增加了。以往这里每年以每公顷2千克的速度吸收氮，现在氮却以每年每公顷120千克的速度流失28.2生态系统由吃与被吃的关系构成营养级生态系统包括自养生物（autotrophs)与异养生物(heterotrophs）。自养生物包括绿色植物、藻类及一部分细菌，它们能吸收太阳光中的能量，为自身生长生产食物。Tertiary consumerTrophiclevel4第四营养级异养生TeverhicTertiaryconsumer三级消费者nCarnivore物包括Topcarnivore顶级食肉动物SeconryconsumeTrophic level3第三营养级动物、真TevehicSecondaryconsumer次级消费者Carnivore菌、大多Carnivore食肉动物PrimaryconsumerTroehicTrophic level2第二营养级h数原生CPrimaryconsumer初级消费者Herbivore生物及Herbivore食草动物ProduceryyTrophic level1第一营养级细菌，还TroehicAProducer生产者有非绿Detritivores食腐者Detritivores福Bacteria细菌色植物，BacteriaFungi真菌为了满图28.8食物链中的营养级。植物直接从太阳获取能量，成为第一营养级。足自身以植物为食的动物，如蚱，是位于第二营养级的初级消费者（食草动物）。以食草动物为食的食肉动物如地鼠，是处于第三营养级的次级消费者。以生长的小型食肉动物为食的鹰，是处于第四营养级的三级消费者（顶级消费者）。需要，它食腐者以所有营养级的生物为食。们必须从自养生物那里获取有机物。自养生物也被称为初级生产者（primaryproducers），而异养生物也被称为消费者（consumers）。一旦能量进入了生态系统（一般依靠光合作用），它便随着代谢作用的进行而缓慢释放。首先获取这些能量的自养生物为异养生物提供了所需的全部能量
耕地而被无情地破坏。对此更深入的讨论将留在第 30 章。 当 Hubbard Brook 当 Hubbard Brook Hubbard Brook 流域的某个峡谷上的树丛和灌木都被伐光并喷洒除莠剂后 流域的某个峡谷上的树丛和灌木都被伐光并喷洒除莠剂后，流 出峡谷的水流量和所流失的营养物质都增加了。以往这里每年以每公顷 。以往这里每年以每公顷 2 千克的 速度吸收氮，现在氮却以每年每公顷 ，现在氮却以每年每公顷 120 千克的速度流失 120 千克的速度流失。 28.2 生态系统由吃与被吃的关系构成 营养级 生态系统包括自养生物(autotrophs)与异养生物 (autotrophs) 异养生物(heterotrophs)。自养生物 (heterotrophs) 包括绿色植物、藻类及一部分细菌，它们能吸收太阳光中的能量，为自身生长生 产食物。 异 养 生 物 包 括 动物、真 菌、大多 数 原 生 生 物 及 细菌，还 有 非 绿 色植物， 为 了 满 足 自 身 生 长 的 需要，它 们 必 须 从 自 养 生 物 那 里 获 取 有 机 物 。 自 养 生 物 也 被 称 为 初 级 生 产 者 (primary producers)，而异养生物也被称为 producers) 消费者(consumers)。 (consumers) 一旦能量进入了生态系统（一般依靠光合作用），它便随着代谢作用的进行 而缓慢释放。首先获取这些能量的自养生物为异养生物提供了所需的全部能量。 图 28.8 食物链中的营养级。植物直接从太阳获取能量，成为第一营养级。 以植物为食的动物，如蚱蜢，是位于第二营养级的初级消费者（食草动物）。 以食草动物为食的食肉动物如地鼠，是处于第三营养级的次级消费者。以 小型食肉动物为食的鹰，是处于第四营养级的三级消费者（顶级消费者）。 食腐者以所有营养级的生物为食。 Trophic level 4 第四营养级 Tertiary consumer 三级消费者 Top carnivore 顶级食肉动物 Trophic level 3 第三营养级 Secondary consumer 次级消费者 Carnivore 食肉动物 Trophic level 2 第二营养级 Primary consumer 初级消费者 Herbivore 食草动物 Trophic level 1 第一营养级 Producer 生产者 Detritivores 食腐者 Bacteria 细菌 Fungi 真菌