第41章植物如何适应环境生长的要点概述41.1植物的生长经常受环境因素的影响生长反应植物的生长经常受光、重力和其它与之相处的动植物的影响。休眠停止生长使植物度过不良时期的能力。41.2控制植物生长的激素与环境密切相关植物激素激素被分为七大类。生长素生长素有利于茎的伸长。细胞分裂素细胞分裂素加速细胞分裂。赤霉素赤霉素控制茎的伸长。油菜类固醇和寡糖精。这些是最近才确定的植物激素。乙烯乙烯控制叶和花的脱落。脱落酸脱落酸抑制花蕾的生长，加速叶图41.1环境因素影响植物的生长这棵倒子衰老。地树的枝条由于受重力和光照的影响而挺拔向上生长着。41.3环境影响开花植物经历变形期茎分生组织从营养生长至成熟的变化称为变形期。诱导开花的途径光周期受多方面调控。特征基因和花分生组织、花器官的形成花分生组织特征基因激活花器官的特征基因。41.4很多对环境的短期反应不需要生长膨胀性运动细胞内水压的变化使植物能快速可逆地运动。植物的自卫反应除了一般的自卫反应，有些植物高度进化出对特定病原体的识别机制。所有的生物感受并与环境相互作用。植物尤其如此。植物的生存和生长都严
第 41 章植物如何适应环境生长的 植物如何适应环境生长的 要点概述 41.1 植物的生长经常受环境因素的影响 生长反应 植物的生长经常受光、重力和 其它与之相处的动植物的影响。 休眠 停止生长使植物度过不良时期的 能力。 41.2 控制植物生长的激素与环境密切相 关 植物激素 激素被分为七大类。 生长素 生长素有利于茎的伸长。 细胞分裂素 细胞分裂素加速细胞分裂。 赤霉素 赤霉素控制茎的伸长。 油菜类固醇和寡糖精。这些是最近才确 定的植物激素。 乙烯 乙烯控制叶和花的脱落。 脱落酸 脱落酸抑制花蕾的生长，加速叶 子衰老。 41.3 环境影响开花 植物经历变形期 茎分生组织从营养生长至成熟的变化称为变形期。 诱导开花的途径 光周期受多方面调控。 特征基因和花分生组织、花器官的形成 、花器官的形成 花分生组织特征基因激活花器官的特征 基因。 41.4 很多对环境的短期反应不需要生长 膨胀性运动 细胞内水压的变化使植物能快速可逆地运动。 植物的自卫反应 除了一般的自卫反应，有些植物高度进化出对特定病原体的识 别机制。 所有的生物感受并与环境相互作用。植物尤其如此。植物的生存和生长都严 图 41.1 环境因素影响植物的生长 这棵倒 地树的枝条由于受重力和光照的影响而挺拔 向上生长着
格受到包括水、风和光等非生物因素的影响。本章我们将研究植物是如何感受上述因素，并转换这些信号而做出最佳的生理、生长或者发育的反应的。激素对于植物体感应环境变化，并在体内传递信号以便对环境做出反应方面都发挥了重要作用。由于当地环境对植物生长的影响，一个物种的成熟形式也会有很多变化（图41.1）。精确协调的反应不仅使得植物能带病原体生存，容忍一天一天环境的变迁，而且也能决定一棵开花植物何时开花。依次开花的整个过程是下一章将要讨论的植物复杂的生殖策略的前提。41.1植物的生长经常受环境因素的影响生长反应植物的生长方式往往受环境信号的影响。向性运动（Tropisms,来自希腊词trope，意为“转向”）是植物对外部通常来自同一方向刺激的正或负的生长反应。有些反应与刺激的方向性是无关的，既所谓的感性运动。譬如，豌豆的卷须当受到触摸时总是朝一个方向卷曲。相反，向性运动则具方向性。由于植物不像动物那样能主动避开不适宜的环境条件，因而向性运动是对此重要的补充。每一物种中枝条的多姿多彩也归功于向性运动。这里我们讨论植物向性运动的三个主要类型：向光性、向地性和向触性。向性运动尤其吸引人，因为它向我们提出挑战即如何把环境信号与细胞对信号的感应、信号的生化转化途径和最终改变的生长反应联系起来。像光形态建成(Photomorphogenesis)这样的无方向性反应则是由更多更复杂的变化所造成的。向光性（Phototropism）和光形态建成向光性反应是指生长着的茎及植株的其它部分向光源弯曲（图41.2）的现象。一般来说，茎总是向着光源生长，即属于正向光性，而大图41.2向光性向光生长的风仙花属植物多数根一般对光不敏感。只有一些特(lmpatiens)。殊情形，根才表现出微弱的负向光
格受到包括水、风和光等非生物因素的影响。本章我们将研究植物是如何感受上 述因素，并转换这些信号而做出最佳的生理、生长或者发育的反应的。激素对于 植物体感应环境变化，并在体内传递信号以便对环境做出反应方面都发挥了重要 作用。由于当地环境对植物生长的影响，一个物种的成熟形式也会有很多变化（图 41.1）。精确协调的反应不仅使得植物能带病原体生存，容忍一天一天环境的变 迁，而且也能决定一棵开花植物何时开花。依次开花的整个过程是下一章将要讨 论的植物复杂的生殖策略的前提。 41.1 植物的生长经常受环境因素的影响 41.1 植物的生长经常受环境因素的影响 生长反应 植物的生长方式往往受环境信号的影响。向性运动（Tropisms,来自希腊词 trope，意为“转向”）是植物对外部通常来自同一方向刺激的正或负的生长反应。 有些反应与刺激的方向性是无关的，既所谓的感性运动。譬如，豌豆的卷须当受 到触摸时总是朝一个方向卷曲。相反，向性运动则具方向性。由于植物不像动物 那样能主动避开不适宜的环境条件，因而向性运动是对此重要的补充。每一物种 中枝条的多姿多彩也归功于向性运动。这里我们讨论植物向性运动的三个主要类 型：向光性、向地性和向触性。向性运动尤其吸引人，因为它向我们提出挑战， 即如何把环境信号与细胞对信号的感应、信号的生化转化途径和最终改变的生长 反应联系起来。像光形态建成(Photomorphogenesis)这样的无方向性反应则是由 更多更复杂的变化所造成的。 向光性（Phototropism）和光形态建 成 向光性反应是指生长着的茎及 植株的其它部分向光源弯曲（图 41.2）的现象。一般来说，茎总是向 着光源生长，即属于正向光性，而大 多数根一般对光不敏感。只有一些特 殊情形，根才表现出微弱的负向光 图 41.2 向光性 向光生长的风仙花属植物 (Impatiens)
性。的向光性反应显然具有适应意义，它使植物更加充分地暴露在有效光下。它在决定植株器官发育以及形态方面也起重要作用。个别叶也可能呈现出向光性。叶子的位置对植物光合作用的效率起决定作用。植物的向光性生长主要（即使不是全部）与一种叫生长素的植物激素（本章后部分讨论）。光形态建成是光诱导的发育过程，包括种子的萌发。向光性和光形态建成的第一步是感受光。光受体能感知各种不同波长的光，常见的是蓝光和红光。蓝光的受体很独特，我们正在研究植物是如何“看见”蓝光的。蓝光诱发向光性反应而红光诱发光形态建成。人们对如何“看见”红光以及如何将这种感应通过一定的信号途径影响生长已经了解得更深入。植物有一种包含色素的蛋白质一一光敏色素（phytochrome）。它以两种可互相转化的形态存在，既P,和Pf。光敏色素以P形态存在时吸收红光：以Pf形态存在时吸收红外光。一分子P.吸收一个红光光子（660nm）后，它马上转化成一分子Pf；同样，一分子Pf吸收一个远红光光子（730nm）后，也马上转化成一分子Pr。Pf是具生物活性的而P没有。也就是说，当P存在时，一个受光敏色素影响的反应就能进行。当大部分Pt被PrPa取代时，反应也就停止了Biological responseDestructionisblockedY（图41.3）。虽然我们在这PhytochromePr里仅提及一种光敏色素分中子，但值得注意的是，目Far-red lightRed lightLong period(730nm)(660nm)of darkness前已经鉴定出了多种不同P的光敏色素，且各具有特PhytochromeSynthesis定的生物学功能。XPrecursor光敏色素是一种光受体，但它并不对光产生直图41.3光敏色素是如何作用的光敏色素以P.的形式由氨接的反应。1959年，美国基酸合成。当接受红光时，P.转变为能引起植物反应的活性型式Pf。当Pf暴露在红外光下时，它又转化成Pr，在农业研究中心（Beltsville，黑暗中Pf或转变为P,或被破坏。被破坏的产物用P.表示。的Aminoacids氨基酸Synthesis合成destruction破坏Maryland)HarryphytochromePr光敏色素P，phytochromePfr光敏色素PrA.Borthwick及其同事确redlight（660nm）红光（660nm）far-redlight红外光biologicalresponse生物反应切证实了光敏色素的存longperiodofdarkness长时间黑暗
性。茎的向光性反应显然具有适应意义，它使植物更加充分地暴露在有效光下。 它在决定植株器官发育以及形态方面也起重要作用。个别叶也可能呈现出向光 性。叶子的位置对植物光合作用的效率起决定作用。植物的向光性生长主要（即 使不是全部）与一种叫生长素的植物激素（本章后部分讨论）。光形态建成是光 诱导的发育过程，包括种子的萌发。 向光性和光形态建成的第一步是感受光。光受体能感知各种不同波长的光， 常见的是蓝光和红光。蓝光的受体很独特，我们正在研究植物是如何“看见”蓝 光的。蓝光诱发向光性反应而红光诱发光形态建成。人们对如何“看见”红光以 及如何将这种感应通过一定的信号途径影响生长已经了解得更深入。植物有一种 包含色素的蛋白质——光敏色素（phytochrome）。它以两种可互相转化的形态存 在，既 Pr 和 Pfr。光敏色素以 Pr 形态存在时吸收红光；以 Pfr 形态存在时吸收红外 光。一分子 Pr 吸收一个红光光子（660nm）后，它马上转化成一分子 Pfr；同样， 一分子 Pfr 吸收一个远红光光子（730nm）后，也马上转化成一分子 Pr。Pfr 是具 生物活性的而 Pr 没有。也就是说，当 Pfr 存在时，一个受光敏色素影响的反应就 能进行。当大部分 Pfr 被 Pr 取代时，反应也就停止了 （图 41.3）。虽然我们在这 里仅提及一种光敏色素分 子，但值得注意的是，目 前已经鉴定出了多种不同 的光敏色素，且各具有特 定的生物学功能。 光敏色素是一种光受 体，但它并不对光产生直 接的反应。1959 年，美国 农业研究中心(Beltsville， Maryland) 的 Harry A.Borthwick 及其同事确 切证实了光敏色素的存 图41.3光敏色素是如何作用的 光敏色素以Pr的形式由氨 基酸合成。当接受红光时，Pr 转变为能引起植物反应的活 性型式 Pfr。当 Pfr 暴露在红外光下时，它又转化成 Pr，在 黑暗中 Pfr 或转变为 Pr 或被破坏。被破坏的产物用 Pd表示。 Amino acids 氨基酸 Synthesis 合成 destruction 破坏 phytochrome Pr 光敏色素 Pr phytochrome Pfr 光敏色素 Pfr red light（660nm）红光（660nm） far-red light 红外光 biological response 生物反应 long period of darkness 长时间黑暗
在。研究表明此分子含有两个基团：较小的基团对光敏感；较大的则是个蛋白质分子。这个蛋白质分子能启动信号转导从而引起相应的向性运动。所有的植物以及一些绿藻都有光敏色素，但是细菌、真菌以及原生生物（少数绿藻除外）则没有。感知光的光敏色素系统很可能由绿藻进化而来，并且存在于植物的共同祖先当中。植物的许多生长反应都与光敏色素有关。譬如，红外光能抑制很多植物种子的萌发而红光则正好相反。因为叶绿素强烈吸收红光却不吸收红外光，所以穿过遮掩的大树的绿叶投射到种子上的光能抑制种子萌发。因此，那些被冬季落叶覆盖的地面上的种子在春季由于叶子的腐烂，幼苗暴露在直射的阳光下而更容易萌发。这大大提高了幼苗存活的几率。有关这些关系的第二个例子是黄化的(etiolated)幼苗（黑暗处理过的苍白细弱的幼苗）枝条的伸长。这些植物当放在阳光尤其是红光下时恢复正常。在这种黄化反应中，光敏色素的光感应看起来像是和另外一类植物激素油菜类固醇有某种关联。黄化是生长在黑暗中的植物为能够在死亡之前接触到阳光的能量储存策略。它们只有在接触到光时才能变绿，并通过节间伸长转移能量以长得尽可能的高大。脱黄化反应的拟南芥突变种（det2）几乎没有黄化反应。同样经黑暗处理后，它节间不伸长，也不变绿。研究表明，det2突变株中合成油菜类固醇所需的酶有缺陷。研究者猜测，在植物如何通过光敏色素对光产生反应的过程中油菜类固醇可能有作用。因而，由于det2突变株缺少油菜类固醇，它们就不像正常的植物那样对光的存在与否有反应。det2突变株在黑暗中正常生长。红光和红外光也用作植物确定间距的信号。为了竞争获得阳光，植物彼此靠得越近越有可能长高。植物一定程度上还能感知周围植物反射回来的红外光。如果在植株的茎上围一圈阻止光吸收的物质，即光感应被打乱，就观察不到伸长反应。向地性当一盆栽植物被翻倒时，茎弯曲向上生长。暴风雨推倒地里的庄稼之后也有同样情况。这就是向地性（gravitropism），植物对地球重力场的反应（图41.1和图41.4）。由于植物生长也受光的影响，因此研究向地性时消除光的影响是重
在。研究表明此分子含有两个基团：较小的基团对光敏感；较大的则是个蛋白质 分子。这个蛋白质分子能启动信号转导从而引起相应的向性运动。所有的植物以 及一些绿藻都有光敏色素，但是细菌、真菌以及原生生物（少数绿藻除外）则没 有。感知光的光敏色素系统很可能由绿藻进化而来，并且存在于植物的共同祖先 当中。 植物的许多生长反应都与光敏色素有关。譬如，红外光能抑制很多植物种 子的萌发而红光则正好相反。因为叶绿素强烈吸收红光却不吸收红外光，所以穿 过遮掩的大树的绿叶投射到种子上的光能抑制种子萌发。因此，那些被冬季落叶 覆盖的地面上的种子在春季由于叶子的腐烂，幼苗暴露在直射的阳光下而更容易 萌发。这大大提高了幼苗存活的几率。 有关这些关系的第二个例子是黄化的(etiolated)幼苗（黑暗处理过的苍白细 弱的幼苗）枝条的伸长。这些植物当放在阳光尤其是红光下时恢复正常。在这种 黄化反应中，光敏色素的光感应看起来像是和另外一类植物激素油菜类固醇有某 种关联。黄化是生长在黑暗中的植物为能够在死亡之前接触到阳光的能量储存策 略。它们只有在接触到光时才能变绿，并通过节间伸长转移能量以长得尽可能的 高大。脱黄化反应的拟南芥突变种（det2）几乎没有黄化反应。同样经黑暗处理 后，它节间不伸长，也不变绿。研究表明，det2 突变株中合成油菜类固醇所需的 酶有缺陷。研究者猜测，在植物如何通过光敏色素对光产生反应的过程中油菜类 固醇可能有作用。因而，由于 det2 突变株缺少油菜类固醇，它们就不像正常的 植物那样对光的存在与否有反应。det2 突变株在黑暗中正常生长。 红光和红外光也用作植物确定间距的信号。为了竞争获得阳光，植物彼此 靠得越近越有可能长高。植物一定程度上还能感知周围植物反射回来的红外光。 如果在植株的茎上围一圈阻止光吸收的物质，即光感应被打乱，就观察不到伸长 反应。 向地性 当一盆栽植物被翻倒时，茎弯曲向上生长。暴风雨推倒地里的庄稼之后也 有同样情况。这就是向地性（gravitropism），植物对地球重力场的反应（图 41.1 和图 41.4）。由于植物生长也受光的影响，因此研究向地性时消除光的影响是重
要而必需的。种子萌发时，根向下生长，茎向上生长，其中就有向地性反应存在。为什么茎有负的向地性（背着重力方向生长），而根有正的向地性？在无重力的宇宙空间站做实验的机会加速了这个领域的研究进程。生长素在向地性中起主要作用，但可能不是重力信图41.4植物对重力的反应这棵吊竹梅息被传递的唯一途径。当JohnGlenn（Zebrinapendula）被水平放置，生长了七第二次进入太空时，顺便做了二个测天。注意茎的负向地性。试引力和电信号对根弯曲作用的实验。向地性突变株的分析也使我们对向地性有了更多的了解。向地性反应分四个步骤：1细胞感应重力2在感应到重力的细胞中产生信号：3信号在细胞内和细胞间传递：4在根或茎的“上”“下”面细胞作细微的伸长。感应重力的第一步尚有争议。造粉体(amyloplast)一一即含有淀粉的质体在重力场中下沉，可能参与重力的感应。造粉体可能与细胞骨架相互作用，但最终的效应是在茎轴近地面一侧的生长素浓度高于相反的一侧，从而便得茎靠地面一侧的生长速度较相反一侧要快。结果茎背重力方向向上弯曲，即负向地性（negativegravitropicresponse）。这种激素浓度差在根中还没有得到证实。相反，横放的根上部比下部生长的更快，使得根最终向下弯曲生长。这种现象称为正向地性。茎中感应重力的细胞在内皮层。没有内皮层的拟南芥的突变株scarecrow和shortroot就没有正常的向地性反应。这些内皮层细胞是茎中造粉体的所在地。根中感应重力的细胞在根冠，而进行不对称生长的细胞则位于紧靠根冠的伸长区的远端。信号如何通过这段距离传导仍是个令人困惑的问题。可能与生长素有关，但是当生长素的传输被抑制之后，伸长区仍有向地性反应。有人提出膜极化而引起某种电信号的假说，并在空间站做了试验。到目前为止，这种假说还
要而必需的。 种子萌发时，根向下生长，茎向 上生长，其中就有向地性反应存在。 为什么茎有负的向地性（背着重力方 向生长），而根有正的向地性？在无重 力的宇宙空间站做实验的机会加速了 这个领域的研究进程。生长素在向地 性中起主要作用，但可能不是重力信 息被传递的唯一途径。当 John Glenn 第二次进入太空时，顺便做了一个测 试引力和电信号对根弯曲作用的实 验。向地性突变株的分析也使我们对向地性有了更多的了解。向地性反应分四个 步骤： 1 细胞感应重力； 2 在感应到重力的细胞中产生信号； 3 信号在细胞内和细胞间传递； 4 在根或茎的“上”“下”面细胞作细微的伸长。 感应重力的第一步尚有争议。造粉体(amyloplast)——即含有淀粉的质体在 重力场中下沉，可能参与重力的感应。造粉体可能与细胞骨架相互作用，但最终 的效应是在茎轴近地面一侧的生长素浓度高于相反的一侧，从而使得茎靠地面一 侧的生长速度较相反一侧要快。结果茎背重力方向向上弯曲，即负向地性 （negative gravitropic response）。这种激素浓度差在根中还没有得到证实。相反， 横放的根上部比下部生长的更快，使得根最终向下弯曲生长。这种现象称为正向 地性。茎中感应重力的细胞在内皮层。没有内皮层的拟南芥的突变株 scarecrow 和 short root 就没有正常的向地性反应。这些内皮层细胞是茎中造粉体的所在地。 根中感应重力的细胞在根冠，而进行不对称生长的细胞则位于紧靠根冠的 伸长区的远端。信号如何通过这段距离传导仍是个令人困惑的问题。可能与生长 素有关，但是当生长素的传输被抑制之后，伸长区仍有向地性反应。有人提出膜 极化而引起某种电信号的假说，并在空间站做了试验。到目前为止，这种假说还 图 41.4 植物对重力的反应 这棵吊竹梅 （Zebrina pendula）被水平放置，生长了七 天。注意茎的负向地性
没有提出确切的作用机制。令人惊奇的是，热带雨林中有些植物的根沿着周围植物的茎向上生长，而不是像其它植物的根那样表现出典型的正向地性。当雨水通过雨林茂盛的天蓬，并沿树干慢慢下流时会慢慢地溶解养分。与支撑大树却营养乏的土壤相比，这种水提供了更可靠的营养来源。按照目前流行的假说来解释上述现象是有疑问的。有人提出根比茎对生长素更敏感，生长素实际上可能抑制了较低的一侧的根的生长，因而出现正向地性。生长于热带雨林中的植物，其根对生长素的敏感性可能减弱了。向触性向触性这个词源于希腊词thigma（接触的意思）。向触性是植物或者植物某个部位对物体、动物、植物甚至风的接触做出的反应（图41.5）。当卷须接触到另一物体时，那些作用还不清楚的特化的内皮层细胞就能感受到接触，并促使不平衡的生长，致使卷须缠绕在物体上。这个过程有时候只需3一10分钟。生长素和乙烯好像都参与图41.5向触性向触性使得这些缠绕茎沿卷须的运动，它们能在没有接触时着它们接触的物体缠绕。诱发缠绕。另外像铁线莲（clematis）、旋花类植物和菀丝子那样的植物，叶柄或者没有特化的茎都能缠绕在其它茎或者固体上。拟南芥再一次证实了它作为模式植物系统的价值。已经鉴定了一个基因，其表达水平在植物受触10一30分钟后提高了100多倍。在分析环境信号转变为生长反应的途径时，分子遗传学技术极具价值。这个基因提供了弄清植物如何对接触做出反应的大有希望的第一步
没有提出确切的作用机制。 令人惊奇的是，热带雨林中有些植物的根沿着周围植物的茎向上生长，而 不是像其它植物的根那样表现出典型的正向地性。当雨水通过雨林茂盛的天蓬， 并沿树干慢慢下流时会慢慢地溶解养分。与支撑大树却营养匮乏的土壤相比，这 种水提供了更可靠的营养来源。按照目前流行的假说来解释上述现象是有疑问 的。有人提出根比茎对生长素更敏感，生长素实际上可能抑制了较低的一侧的根 的生长，因而出现正向地性。生长于热带雨林中的植物，其根对生长素的敏感性 可能减弱了。 向触性 向 触 性 这 个 词 源 于希 腊 词 thigma（接触的意思）。向触性是植 物或者植物某个部位对物体、动 物、植物甚至风的接触做出的反应 （图 41.5）。当卷须接触到另一物 体时，那些作用还不清楚的特化的 内皮层细胞就能感受到接触，并促 使不平衡的生长，致使卷须缠绕在 物体上。这个过程有时候只需 3－ 10 分钟。生长素和乙烯好像都参与 卷须的运动，它们能在没有接触时 诱 发 缠 绕 。 另 外 像 铁 线 莲 （clematis）、旋花类植物和菟丝子那样的植物，叶柄或者没有特化的茎都能缠绕 在其它茎或者固体上。 拟南芥再一次证实了它作为模式植物系统的价值。已经鉴定了一个基因， 其表达水平在植物受触 10－30 分钟后提高了 100 多倍。在分析环境信号转变为 生长反应的途径时，分子遗传学技术极具价值。这个基因提供了弄清植物如何对 接触做出反应的大有希望的第一步。 图 41.5 向触性 向触性使得这些缠绕茎沿 着它们接触的物体缠绕
其它向性运动刚刚讨论的向性运动都是了解得比较深入的，但是还有其它的向性运动存在。它们包括向电性（electrotropism）（对电反应），向化性（chemotropism）（对化学物质反应），向伤性(traumotropism）（对伤疤反应；834页讨论），向温度性(thermotropism）（对温度反应），向氧性（aerotropism）（对氧气反应），向黑性(skototripism）（对黑暗反应）和向磁性（geomagnetoropism）（对磁场反应）。根经常会沿着破裂水管水的扩散梯度生长而进入裂缝。有人称这种生长运动为向水性（hydrotropism），但是，究竟是水还是某些其它刺激因子引发了这种向性运动，目前尚无定论。当植物无法避开或者靠近最适条件时，它们仍然能生长。向光性是植物对单一光源的生长反应。向地性是植物对重力的反应，通常引起茎向上生长（负向地性），根向下生长（正向地性）。向触性是植物对接触的反应。休眠有时候改变生长方向还不足以保护植物免受恶劣环境的影响。此时，停止生长进入休眠期的能力则提供了一个生存优势。一个极端的例子就是种子的休眠，但也有其它一些躲过不良时期的中间途径。在植物的生活史中，环境信号既启动休眠期，也终结休眠期。温度、水和光就属于这种环境信号。在温带，我们通常将休眠与冬季联系在一起，因为严寒的天气与随之而来的水的无法利用使得植物不可能生长。在这个季节，落叶植物和灌木的芽保持休眠状态，顶端分生组织也被包在鳞片内，得到很好地保护。多年生草本植物以肥大的地下茎或老根的形式储存营养过冬。许多其它植物，包括大多数一年生植物，则以种子的形式过冬。在一些季节性干旱的气候区域，种子休眠主要发生在干旱的季节，通常是夏天。当生存条件较合适时，雨水会诱发种子萌发。一年生植物通常分布在季节性干旱地带。当生长所需的水分不充足时，种子是植物度过干旱季节的理想方式。一下雨，它们就萌发，并快速生长，以适应相对较短的雨季。第40章已经讨论了有关打破种子休眠，诱发种子在合适环境中萌发的儿种机制，包括滤去种皮上
其它向性运动 刚刚讨论的向性运动都是了解得比较深入的，但是还有其它的向性运动存 在。它们包括向电性(electrotropism)（对电反应），向化性(chemotropism)（对化 学物质反应），向伤性(traumotropism)（对伤疤反应；834 页讨论），向温度性 (thermotropism)（对温度反应），向氧性(aerotropism)（对氧气反应），向黑性 (skototripism)（对黑暗反应）和向磁性(geomagnetoropism)（对磁场反应）。根经 常会沿着破裂水管水的扩散梯度生长而进入裂缝。有人称这种生长运动为向水性 （hydrotropism），但是，究竟是水还是某些其它刺激因子引发了这种向性运动， 目前尚无定论。 当植物无法避开或者靠近最适条件时，它们仍然能生长。向光性是植物对 。向光性是植物对 单一光源的生长反应。向地性是植物对重力的反应 。向地性是植物对重力的反应，通常引起茎向上生长（负 向地性），根向下生长（正向地性）。向触性是植物对接触的反应。 休眠 有时候改变生长方向还不足以保护植物免受恶劣环境的影响。此时，停止 生长进入休眠期的能力则提供了一个生存优势。一个极端的例子就是种子的休 眠，但也有其它一些躲过不良时期的中间途径。在植物的生活史中，环境信号既 启动休眠期，也终结休眠期。温度、水和光就属于这种环境信号。 在温带，我们通常将休眠与冬季联系在一起，因为严寒的天气与随之而来 的水的无法利用使得植物不可能生长。在这个季节，落叶植物和灌木的芽保持休 眠状态，顶端分生组织也被包在鳞片内，得到很好地保护。多年生草本植物以肥 大的地下茎或老根的形式储存营养过冬。许多其它植物，包括大多数一年生植物， 则以种子的形式过冬。 在一些季节性干旱的气候区域，种子休眠主要发生在干旱的季节，通常是 夏天。当生存条件较合适时，雨水会诱发种子萌发。一年生植物通常分布在季节 性干旱地带。当生长所需的水分不充足时，种子是植物度过干旱季节的理想方式。 一下雨，它们就萌发，并快速生长，以适应相对较短的雨季。第 40 章已经讨论 了有关打破种子休眠，诱发种子在合适环境中萌发的几种机制，包括滤去种皮上
(a)(b)图41.6休眠是对周期性干早季节的普遍适应沙漠植物Cercidiumfloridum（a）有坚硬的种子（b）种子只有在破裂时才会萌发。抑制萌发的化学物质，或者机械地冲破种皮一一种在季节性干旱地带非常有利于植物生长的方式。每当下雨时，雨水总能滤去种子表面的化学物质，而其它种子被冲刷流经暂时淹没的干枯河床时，其坚硬的种皮也破裂了（图41.6）。种子的休眠期可能会出奇的长。许多豆科（legumes,Fabaceae）植物拥有不通透水和氧气的坚硬的种子。这些种子如果没有特殊的处理，可能会原封不动几十年或者更长时间。它们最终只有在种皮破裂，水分足够时才能萌发。几千年前的种子现在也已经被成功地萌发。适宜的温度、日照长度和水量能使芽、地下茎和根以及种子从休眠状态苏醒过来。苏醒的条件随物种而各异。譬如，有些杂草种子在一年中较凉爽的时候萌发，较暖和的季节反而抑制萌发。赤道附近和多数温带地区的日照长短的差异对休眠有戏剧性的影响。臂如，在温带地区，当日照变短时树木休眠是很常见的，但这对生长在赤道附近的植物来说就很不平常了。成熟的植物可能在干旱或者寒冷等不适宜生长的季节休眠。休眠期的植物通常叶子调零，并产生抗干旱的冬芽。通过产生自身可以长期休眠的种子，植物便能安然度过长期的不适宜生长的季节。41.2影响植物生长的激素与环境紧密相关植物激素虽然植物对环境信号的最初反应可能主要依靠电信号，但改变形态的长期
抑制萌发的化学物质，或者机械地冲破种皮—一种在季节性干旱地带非常有利于 植物生长的方式。每当下雨时，雨水总能滤去种子表面的化学物质，而其它种子 被冲刷流经暂时淹没的干枯河床时，其坚硬的种皮也破裂了（图 41.6）。 种子的休眠期可能会出奇的长。许多豆科（legumes,Fabaceae）植物拥有不 通透水和氧气的坚硬的种子。这些种子如果没有特殊的处理，可能会原封不动几 十年或者更长时间。它们最终只有在种皮破裂，水分足够时才能萌发。几千年前 的种子现在也已经被成功地萌发。 适宜的温度、日照长度和水量能使芽、地下茎和根以及种子从休眠状态苏 醒过来。苏醒的条件随物种而各异。譬如，有些杂草种子在一年中较凉爽的时候 萌发，较暖和的季节反而抑制萌发。赤道附近和多数温带地区的日照长短的差异 对休眠有戏剧性的影响。譬如，在温带地区，当日照变短时树木休眠是很常见的， 但这对生长在赤道附近的植物来说就很不平常了。 成熟的植物可能在干旱或者寒冷等不适宜生长的季节休眠 宜生长的季节休眠。休眠期的植物 。休眠期的植物 通常叶子凋零，并产生抗干旱的冬芽。通过产生自身可以长期休眠的种子，植 物便能安然度过长期的不适宜生长的季节。 41.2 影响植物生长的激素与环境紧密相 41.2 影响植物生长的激素与环境紧密相关 植物激素 虽然植物对环境信号的最初反应可能主要依靠电信号，但改变形态的长期 图 41.6 休眠是对周期性干旱季节的普遍适应 沙漠植物 Cercidium floridum （a）有坚 硬的种子（b）种子只有在破裂时才会萌发
反应则是依靠复杂的生理系统网络。许多内部信号的传递过程包括本章将着重讨论的植物激素。激素不仅参与植物对环境的反应，也从内部对植物发育进行调控（参见40章）。激素（Hormones）是一类小分子化学物质。它们往往由某器官的一定部位产生，然后被运送到其它部位，产生生理或者发育上的反应。激素的活性主要是缘于它们能激活特定的生理反应过程而抑制另外一些反应(图41.7)。激素和接收信息的组织共同决定了植物如何在特定时刻作出反应。动物激素通常产生于特定的部位，往往是器官。而植物激素则并非由专门的组织分泌，分泌激素的组织都同时具有其它更多的功能。植物激素通常分七大类：生长素类、细胞分裂素类、赤霉酸类、油菜类固醇、寡糖精、乙烯以及脱落酸（表41.1）。目前的研究主要集中在激素的生物合成和激发信号转导通路的激素受体的特性。有关植物激素功能的分子基础现在仍然是个谜。(b)(a)图41.7植物激素发挥重要作用植物激素通常是共同作用，影响植物生长和发育的许多方面，包括（a）叶子脱落和(b)成熟果实的形成。由于植物的功能和发育的许多方面都涉及到激素，我们整篇都会选择性地结合一些针对植物生物学特定方面的激素作用的例子。本章我们主要是让大家对这些激素有一个整体认识，从而为后续几章讨论的具体激素类型做铺垫。植物激素通常分为七大类：生长素类，细胞分裂素类，赤霉酸类，油菜类固醇，寡糖精，乙烯以及脱落酸
反应则是依靠复杂的生理系统网络。许多内部信号的传递过程包括本章将着重讨 论的植物激素。激素不仅参与植物对环境的反应，也从内部对植物发育进行调控 （参见 40 章）。 激素（Hormones）是一类小分子化学物质。它们往往由某器官的一定部位 产生，然后被运送到其它部位，产生生理或者发育上的反应。激素的活性主要是 缘于它们能激活特定的生理反应过程而抑制另外一些反应(图 41.7)。激素和接收 信息的组织共同决定了植物如何在特定时刻作出反应。 动物激素通常产生于特定的部位，往往是器官。而植物激素则并非由专门 的组织分泌，分泌激素的组织都同时具有其它更多的功能。植物激素通常分七大 类：生长素类、细胞分裂素类、赤霉酸类、油菜类固醇、寡糖精、乙烯以及脱落 酸（表 41.1）。目前的研究主要集中在激素的生物合成和激发信号转导通路的激 素受体的特性。有关植物激素功能的分子基础现在仍然是个谜。 由于植物的功能和发育的许多方面都涉及到激素，我们整篇都会选择性地 结合一些针对植物生物学特定方面的激素作用的例子。本章我们主要是让大家对 这些激素有一个整体认识，从而为后续几章讨论的具体激素类型做铺垫。 植物激素通常分为七大类：生长素类，细胞分裂素类，赤霉酸类，油菜类 固醇，寡糖精，乙烯以及脱落酸 ，乙烯以及脱落酸。 图 41.7 植物激素发挥重要作用 植物激素通常是共同作用，影响植物生长和发育的许 多方面，包括（a）叶子脱落和(b)成熟果实的形成
表41.1主要植物激素的功能激素主要功能植物中分泌或者发现处生长素（IAA）促进茎的伸长和生长：促顶端分生组织：其它未成进不定根的生成；抑制叶熟部位。CH2-COOH子脱落：促进细胞分裂（与细胞分裂素共同作用）；诱导乙烯的分泌；H促进侧芽的休眠细胞分裂素有生长素存在时，促进细根的顶端分生组织；未成胞分裂：促进叶绿体的发熟的果实。育；延缓叶子衰老；促进CH,芽的形成。赤霉素促进茎的伸长：种子萌发根端和茎端：幼叶：种子。O时刺激酶的生成。OFHOCHaCOOHCH2类固醇与生长素和赤霉酸的作花粉；未成熟的种子；芽；用重叠叶子。HOS寡糖精防止病原体侵入；可能与细胞壁生殖发育有关。ao乙烯控制叶，花，果实的脱落；根茎的顶端分生组织：叶促进果实成熟。子基部；衰老的花；成熟HH的果实。脱落酸抑制芽的生长：控制气孔叶，果实，根冠，种子。CH的开关；部分控制种子的CH休眠：抑制其它激素作'OH用。COOHCH3
表 41.1 主要植物激素的功能 激素 主要功能 植物中分泌或者发现处 生长素（IAA） 促进茎的伸长和生长；促 进不定根的生成；抑制叶 子脱落；促进细胞分裂 （与细胞分裂素共同作 用）；诱导乙烯的分泌； 促进侧芽的休眠 顶端分生组织；其它未成 熟部位。 细胞分裂素 有生长素存在时，促进细 胞分裂；促进叶绿体的发 育；延缓叶子衰老；促进 芽的形成。 根的顶端分生组织；未成 熟的果实。 赤霉素 促进茎的伸长；种子萌发 时刺激酶的生成。 根端和茎端；幼叶；种子。 类固醇 与生长素和赤霉酸的作 用重叠 花粉；未成熟的种子；芽； 叶子。 寡糖精 防止病原体侵入；可能与 生殖发育有关。 细胞壁 乙烯 控制叶，花，果实的脱落； 促进果实成熟。 根茎的顶端分生组织；叶 子基部；衰老的花；成熟 的果实。 脱落酸 抑制芽的生长；控制气孔 的开关；部分控制种子的 休眠；抑制其它激素作 用。 叶，果实，根冠，种子