第53章呼吸要点概述53.1呼吸作用涉及气体扩散Fick扩散定律：跨膜扩散速率由膜表面积、浓度梯度和扩散距离有关。机体如何使扩散速率达最大值：当扩散表面积或浓度梯度增加时，扩散速率会加快。53.2水生脊椎动物用鳃进行呼吸鳃是呼吸结构：水从鳃表面流过，同时血液也流经鳃部。53.3陆生脊椎动物用肺进行呼吸空气呼吸型动物的呼吸作用：对昆虫来说，氧气直接从空气中扩散进入体内细胞：而对手脊椎动物，氧气先是扩散进入血液，随后进入体内细胞。两栖类和爬行类的呼吸作用：两栖类将空气压入肺部，而肥爬行类、鸟类和哺乳类则是通过扩大胸腔使空气进入肺。哺乳动物的呼吸作用：哺乳动物体通过上百万的肺泡进行气体交换。鸟类的呼吸作用：在鸟类体内，气单向地流经肺部。53.4哺乳动物的呼吸是一个动态过程呼吸结构和机理：膈肌和其它肌肉的收缩产生吸气，胸腔和肺的容积扩大。呼吸控制机理：大脑中的呼吸控制中枢受到血液中二氧化碳浓度和H值的影响。53.5血液运输氧气和二氧化碳血红蛋白和氧气运输：红细胞中含有血红蛋白分子，它在肺部与氧气结合，并在组织处的毛细血管处将氧气释放。二氧化碳和一氧化氮的运输：在红血球中，二氧化碳被转化为碳酸，并以碳酸氢根离子的形式参与运输。动物通过细胞呼吸作用这一生化过程，从食物中获取能量。细胞呼吸作用是指，在细胞水平上吸收氧气，产生二氧化碳。而广义的呼吸作用是指，整个机体从环境中吸入氧，呼出二氧化碳。机体呼吸的一些过程在细胞呼吸中没有发生，如呼吸的机理和毛细血管中氧气和二氧化碳的交换。这些过程是所有动物所面临的生理学挑战（图53.1），也就是本章要解决的问题-1-
- 1 - 第 53 章 呼 吸 要点概述 53.1 呼吸作用涉及气体扩散 Fick 扩散定律：跨膜扩散速率由膜表面积 ： 、浓度梯度和扩散距离有关。 机体如何使扩散速率达最大值：当扩散表面积或浓度梯度增加时 ： ，扩散速率会加快。 53.2 水生脊椎动物用鳃进行呼吸 鳃是呼吸结构：水从鳃表面流过 ： ，同时血液也流经鳃部。 53.3 陆生脊椎动物用肺进行呼吸 空气呼吸型动物的呼吸作用：对昆虫来说，氧气直接从空气中扩散进入体内细胞；而 对于脊椎动物，氧气先是扩散进入血液，随后进入体内细胞。 两栖类和爬行类的呼吸作用：两栖类将空气压入肺 ： 部，而爬行类、鸟类和哺乳类则是 通过扩大胸腔使空气进入肺。 哺乳动物的呼吸作用：哺乳动物体通过上百万的肺泡进行气体交换 ： 。 鸟类的呼吸作用：在鸟类体内，气单向地流经肺部。 53.4 哺乳动物的呼吸是一个动态过程 呼吸结构和机理：膈肌和其它肌肉的收缩产生吸气，胸腔和肺的容积扩大。 呼吸控制机理：大脑中的呼吸控制中 ： 枢受到血液中二氧化碳浓度和 pH 值的影响。 53.5 血液运输氧气和二氧化碳 血红蛋白和氧气运输：红细胞中含有 ： 血红蛋白分子，它在肺部与氧气结合，并在组织 处的毛细血管处将氧气释放。 二氧化碳和一氧化氮的运输：在红血球中，二氧化碳被转化为碳酸，并以碳酸氢根离 子的形式参与运输。 动物通过细胞呼吸作用这一生化过程，从食物中获取能量。细胞呼吸作用 是指，在细胞水平上吸收氧气，产生二氧化碳。而广义的呼吸作用是指，整个 机体从环境中吸入氧，呼出二氧化碳。机体呼吸的一些过程在细胞呼吸中没有 发生，如呼吸的机理和毛细血管中氧气和二氧化碳的交换。这些过程是所有动 物所面临的生理学挑战（图 53.1），也就是本章要解决的问题
53.1呼吸作用包括气体扩散Fick扩散定律呼吸作用包括气体扩散通过原生质膜。由于原生质膜周围必须有水以维持稳定，所以气体交换的外部环境通常是含水的。即使是陆生动物也是如此；在这种情况下，空气中的氧气进入覆盖呼吸表面的薄层液体，如肺泡。在脊椎动物体内，气体进入覆盖呼吸器图53.1海豹是呼吸冠军。同抹官上皮细胞的水层中。这一扩散过程是被动香鲸和海龟一样，海豹的潜水深度大于其它的海生动物，而且海的，仅仅是由膜两侧O,和CO,的浓度差所豹可以在水下憨气达2小时以驱动的。一般情况下，两个区域间的扩散速上，在水中迅速地上浮或下沉，此外，它们还可以毫不费力地连率遵守Fick扩散定律（Fick'sLawof续不断地潜水。Diffusion):EpidermisEpidermisOR=DXA△p/dCO2co,Oeinde在等式中，R=扩散速率；单位时-BloodSingle-celledorganismAmphibianvesselEchinodermSpiracleO.间内扩散的氧气或COCOOTrachea二氧化碳量：D=扩散常数；A=扩散发AlveoliBloodFishInsectvesselMammal生的表面积；Ap=器图53.2气体交换可以以不同方式进行。（a）气体直接扩散进入单细胞。（b）两栖动物和其它许多动物通过皮肤呼官内部和外部环境吸。（c）棘皮类动物有凸出的丘疹，增加了呼吸的表面积。（d）昆虫呼吸通过扩散的支气管系统。（e）鱼的鳃部间的浓度差（对气提供了巨大的呼吸表面，并进行逆流交换。（f）哺乳动物肺体来说，是分压部的气泡提供了巨大的呼吸表面，但不进行逆流交换。Figure 53.2差）；d=扩散发生single-celledorganism/单细胞生物体amphibian/两栖动物echinoderm/棘皮类动物insect/昆虫fish/鱼mammal/哺乳动的距离。物epidermis/表皮bloodvessel/血管papula/丘疹spiracle/气门在动物进化traches/气管alveoli/肺泡中，机体的呼吸机理发生了不少变化（图53.2），以达到最佳的扩散速率R。通过检查Fick扩散定律，你会发现，自然选择通过下列方法使得R值达到最-2-
- 2 - 53.1 呼吸作用包括气体扩散 呼吸作用包括气体扩散 Fick 扩散定律 呼吸作用包括气体扩散通过原生质膜。 由于原生质膜周围必须有水以维持稳定，所 以气体交换的外部环境通常是含水的。即使 是陆生动物也是如此；在这种情况下，空气 中的氧气进入覆盖呼吸表面的薄层液体，如 肺泡。 在脊椎动物体内，气体进入覆盖呼吸器 官上皮细胞的水层中。这一扩散过程是被动 的，仅仅是由膜两侧 O2 和 CO2 的浓度差所 驱动的。一般情况下，两个区域间的扩散速 率 遵 守 Fick 扩 散 定 律 （ Fick’s Law of Diffusion）： R=D×A∆p/d 在等式中，R= 扩散速率；单位时 间内扩散的氧气或 二氧化碳量；D=扩 散常数；A=扩散发 生的表面积；∆p=器 官内部和外部环境 间的浓度差（对气 体 来 说 ， 是 分 压 差）；d=扩散发生 的距离。 在 动 物 进 化 中，机体的呼吸机理发生了不少变化（图 53.2），以达到最佳的扩散速率 R。 通过检查 Fick 扩散定律，你会发现，自然选择通过下列方法使得 R 值达到最 图 53.1 海豹是呼吸冠军。同抹 香鲸和海龟一样，海豹的潜水深 度大于其它的海生动物，而且海 豹可以在水下憋气达 2 小时以 上，在水中迅速地上浮或下沉， 此外，它们还可以毫不费力地连 续不断地潜水。 图 53.2 气体交换可以以不同方式进行。（a）气体直接扩散 进入单细胞。（b）两栖动物和其它许多动物通过皮肤呼 吸。（c）棘皮类动物有凸出的丘疹，增加了呼吸的表面 积。（d）昆虫呼吸通过扩散的支气管系统。（e）鱼的鳃部 提供了巨大的呼吸表面，并进行逆流交换。（f）哺乳动物肺 部的气泡提供了巨大的呼吸表面，但不进行逆流交换。 Figure 53.2 single-celled organism/单细胞生物体 amphibian/ 两栖动物 echinoderm/棘皮类动物 insect/ 昆虫 fish/ 鱼 mammal/哺乳动 物 epidermis/表皮 blood vessel/血管 papula/丘疹 spiracle/气门 traches/气管 alveoli/肺泡
优：（1）增加表面积A；（2）减少扩散距离d；（3）提高浓度梯度，即Ap。呼吸系统的进化包括所有这些因素。Fick扩散定律表明跨膜扩散速率与表面积、浓度（分压）差和扩散距离有关。机体如何使扩散速率达最大值机体氧化代谢中，扩散作用只能使氧气移动不多于0.5毫米。这一点严重限制了机体从环境中直接获得氧气。原生生物体形很小，足以适这样的扩散，但是大多数多细胞生物体形要大得多。无脊椎动物中大多数原生动物门生物缺少特殊的呼吸器官，但是它们可以使水流经呼吸结构的表面。它们进行呼吸的方式有很多种，如其中的鞭毛虫在体内形成一个连续的水流，不停地流经呼吸表面。由于不断有含氧水的被充，所以随着扩散过程的进行，外界氧浓度没有减少。虽然进入体内的氧分子是从周围水中获得的，但是新补充进的水不断地代替了缺氧水。这样就通过增大Fick等式中的浓度差一一△Ap来加快扩散速率。所有的高等无脊椎动物（软体动物、节肢动物、棘皮动物）以及脊椎动物，体内都有呼吸器官，它可以YC16040120Oxygenpartial presure(mmHg)增大扩散的有效面积并使外部环15,000境（水或空气）和体内循环的液体相接触。因此，呼吸器官通过10,00Mount扩大表面积和减少扩散距离（分eve2emt5000别是Fick等式中的变量A和d)Mpiney4350.m来提高扩散速率。002i prestie(mm 8.0o图53.3气压和海拔高度的关系。在山顶的大气压和气体分压高海拨地区，气压要比海平面上低得多。在一珠穆朗玛峰，其气压值仅仅世界最高峰一干燥的空气含有78.09%的是海平面上的三分之一。Figure53.3氮气（N2），20.95%的氧气，oxygenpartial pressure/氧气分压（mmHg）0.93%的氩气和其它情性气体，airpressure/大气压（mmHg）altitude/海拔（m）mountEverest/珠穆朗玛峰8882m和0.03%的二氧化碳。虽然随高mountWhitney/惠特尼山4350m-3-
- 3 - 优：（1）增加表面积 A；（2）减少扩散距离 d；（3）提高浓度梯度，即∆p。 呼吸系统的进化包括所有这些因素。 Fick 扩散定律表明跨膜扩散速率与表面积、浓度（分压）差和扩散距离有 ）差和扩散距离有 关。 机体如何使扩散速率达最大值 机体氧化代谢中，扩散作用只能使氧气移动不多于 0.5 毫米。这一点严重 限制了机体从环境中直接获得氧气。原生生物体形很小，足以适这样的扩散， 但是大多数多细胞生物体形要大得多。 无脊椎动物中大多数原生动物门生物缺少特殊的呼吸器官，但是它们可以 使水流经呼吸结构的表面。它们进行呼吸的方式有很多种，如其中的鞭毛虫在 体内形成一个连续的水流，不停地流经呼吸表面。由于不断有含氧水的被充， 所以随着扩散过程的进行，外界氧浓度没有减少。虽然进入体内的氧分子是从 周围水中获得的，但是新补充进的水不断地代替了缺氧水。这样就通过增大 Fick 等式中的浓度差——∆p 来加快扩散速率。 所有的高等无脊椎动物（软体动物、节肢动物、棘皮动物）以及脊椎动 物，体内都有呼吸器官，它可以 增大扩散的有效面积并使外部环 境（水或空气）和体内循环的液 体相接触。因此，呼吸器官通过 扩大表面积和减少扩散距离（分 别是 Fick 等式中的变量 A 和 d） 来提高扩散速率。 大气压和气体分压 干燥的空气含有 78.09%的 氮气（N2），20.95%的氧气， 0.93%的氩气和其它惰性气体， 和 0.03%的二氧化碳。虽然随高 图 53.3 气压和海拔高度的关系。在山顶的 高海拔地区，气压要比海平面上低得多。在 世界最高峰——珠穆朗玛峰，其气压值仅仅 是海平面上的三分之一。 Figure 53.3 oxygen partial pressure/氧气分压（mmHg） air pressure/大气压（mmHg） altitude/海拔 （m） mount Everest/珠穆朗玛峰 8882m mount Whitney/惠特尼山 4350m
度的升高分子数量递减（图53.3），但是空气对流使空气成分保持不变。想象有一个气柱从地面一直通到大气上限。气柱内的所有气体分子都受到地球引力的作用，因此它们有质量，并且产生压力。如果这个气柱位于水平面上的水银U型管的上方，那么在标准状态下，它可以产生足够的压力以维持760毫米的水银高度（图53.3）。测量大气压力的仪器叫做气压计，海平面上的大气压就是760mmHg（毫米汞柱）。760mmHg同样又被称为一个大气压(oneatmosphere)。总的大气压是由各类不同气体根据各自分子数在大气中所占的比重共同产生的。大气压中各个组分产生的压力称为分压(partialpressure)，表示为Pn2，Po2，Pco2等等。各气体分压的总和就是总的大气压。对于干燥的空气，气体分压是由空气中各气体所占的比例乘以大气压计算得到的。因此，在海平面上，N2、情性气体、O2、CO2的分压如下：Pn2=760X79.02%=600.6mmHg;Po2=760×20.95%=159.2mmHg;Pco2=760×0.03%=0.2mmHg。人类在海拔高于6000米以上不能生活。虽然此处空气中仍含20.95%的氧气，但是大气压只有380mmHg，因此Po2只有80mmHg(380×20.95%)，仅为水平面上含氧量的一半。机体和环境间氧气和二氧化碳的交换是通过跨膜扩散实现的。为使扩散速率达到最大，则通过增加浓度梯度、接触表面积，并减少气体扩散距离而实现。53.2水生脊椎动物用鳃进行呼吸鳃是呼吸结构水生动物的呼吸器官是鳃，鳃的伸展增加了气体扩散的表面积。有的鳃很简单，如棘皮动物的皮鳃（papulae）（见图53.2c），有的则复杂，如鱼类高度螺旋的鳃（见图53.2e）。和体表面积相比，鳃使扩散表面大大增加，使得水生生物能从水中获得更多的氧。-4-
- 4 - 度的升高分子数量递减（图 53.3），但是空气对流使空气成分保持不变。 想象有一个气柱从地面一直通到大气上限。气柱内的所有气体分子都受到 地球引力的作用，因此它们有质量，并且产生压力。如果这个气柱位于水平面 上的水银 U 型管的上方，那么在标准状态下，它可以产生足够的压力以维持 760 毫米的水银高度（图 53.3）。测量大气压力的仪器叫做气压计，海平面上 的大气压就是 760mmHg（毫米汞柱）。760mmHg 同样又被称为一个大气压 (one atmosphere)。 总的大气压是由各类不同气体根据各自分子数在大气中所占的比重共同产 生的。大气压中各个组分产生的压力称为分压(partial pressure)，表示为 PN2， PO2，PCO2 等等。各气体分压的总和就是总的大气压。对于干燥的空气，气体分 压是由空气中各气体所占的比例乘以大气压计算得到的。因此，在海平面上， N2、惰性气体、O2、CO2的分压如下： PN2 =760×79.02%=600.6mmHg； PO2=760×20.95%=159.2mmHg ； PCO2=760×0.03%=0.2mmHg。 人类在海拔高于 6000 米以上不能生活。虽然此处空气中仍含 20.95%的氧 气，但是大气压只有 380mmHg，因此 PO2只有 80mmHg(380×20.95%)，仅为水 平面上含氧量的一半。 机体和环境间氧气和二氧化碳的交换是通过跨膜扩散实现的。为使扩散速 率达到最大，则通过增加浓度梯度 ，则通过增加浓度梯度、接触表面积，并减少气体扩散距离而实 ，并减少气体扩散距离而实 现。 53.2 水生脊椎动物用鳃进行呼吸 水生脊椎动物用鳃进行呼吸 鳃是呼吸结构 水生动物的呼吸器官是鳃，鳃的伸展增加了气体扩散的表面积。有的鳃很 简单，如棘皮动物的皮鳃（papulae）（见图 53.2c），有的则复杂，如鱼类高度 螺旋的鳃（见图 53.2e）。和体表面积相比，鳃使扩散表面大大增加，使得水生 生物能从水中获得更多的氧
外鳃（externalgills）（没有包含在体内）为气体交换提供了更大的表面积。脊椎动物中许多鱼类和两栖类的幼虫，同样还有永远生活在水中的幼态持续型两栖类动物如蝶螈，它们的鳃都是这种类型的。外鳃的缺点之一是，它们必须要不断地移动，否则随着氧气进入鳃部血液，周围水中的氧气会被逐渐耗尽。可是高度分支的鳃又严重阻碍了运动，使得这种呼吸类型只存在于小型动物体内。另一个缺点是，外鳃很容易遭伤害。气体交换的薄层上皮细胞和外层皮肤不相容。其它水生动物进化出鳃腔，这可以使水流过静止的鳃。例如，软体动物有向外开口的外套腔，而鳃就位于腔内。外套腔中肌肉壁的收缩使水进入，而随后又将它排出。甲壳类的鳃腔位于大部分机体和坚硬的外骨骼之间。腔内有鳃，并且开口处在肢体的下表面。肢体的运动使水进入通过鳃腔，在鳃表面形成水流。硬骨鱼的鳃硬骨鱼的鳃位于口腔和鳃盖腔之间（图53.4）。口腔随着嘴的张闭而开关，而鳃盖腔的开闭则是通过鳃盖的开闭运动。这两个腔像泵一样互相开闭，使水进入口中，经过鳃，最后通过鳃盖（operculum）的开启流出体外。水通过降低颌和嘴的OperculumOralvalve下部而进入鳃盖BuccalcavityHuOE腔，而后由于鳃盖的开启又流经鳃，最后被排Gills-Opercularcavity出。鳃盖腔中的Mouth opened,Mouth closed,低压使得水沿正jaw loweredoperculumopened确的方向流经图53.4多数硬骨鱼如何呼吸。鳃位于口腔和鳃盖之间。呼吸分两步进行。（a）口中的口瓣张开，下颚下压，当鳃盖腔闭鳃，并且还有一合时，将水吸入口腔。（b）口瓣关闭，鳃盖打开，将腮中的水排出。个“阀”确保这Figure 53.4一过程是单向operculum/鳃盖buccalcavity/口腔gills/鳃opercularcavity/鳃盖腔mouthopened,jawlowered/口张开，下颚下压oralvalve/口瓣的。mouthclosed，operculumopened/口闭合，鳃盖打开-5-
- 5 - 外鳃（external gills）（没有包含在体内 ） ）为气体交换提供了更大的表面 积。脊椎动物中许多鱼类和两栖类的幼虫，同样还有永远生活在水中的幼态持 续型两栖类动物如蝾螈，它们的鳃都是这种类型的。外鳃的缺点之一是，它们 必须要不断地移动，否则随着氧气进入鳃部血液，周围水中的氧气会被逐渐耗 尽。可是高度分支的鳃又严重阻碍了运动，使得这种呼吸类型只存在于小型动 物体内。另一个缺点是，外鳃很容易遭伤害。气体交换的薄层上皮细胞和外层 皮肤不相容。 其它水生动物进化出鳃腔，这可以使水流过静止的鳃。例如，软体动物有 向外开口的外套腔，而鳃就位于腔内。外套腔中肌肉壁的收缩使水进入，而随 后又将它排出。甲壳类的鳃腔位于大部分机体和坚硬的外骨骼之间。腔内有 鳃，并且开口处在肢体的下表面。肢体的运动使水进入通过鳃腔，在鳃表面形 成水流。 硬骨鱼的鳃 硬骨鱼的鳃位于口腔和鳃盖腔之间（图 53.4）。口腔随着嘴的张闭而开 关，而鳃盖腔的开闭则是通过鳃盖的开闭运动。这两个腔像泵一样互相开闭， 使水进入口中，经过鳃，最后通过鳃盖（operculum）的开启流出体外 ） 。水通 过降低颌和嘴的 下部而进入鳃盖 腔，而后由于鳃 盖的开启又流经 鳃 ， 最 后 被 排 出。鳃盖腔中的 低压使得水沿正 确 的 方 向 流 经 鳃，并且还有一 个“阀”确保这 一 过 程 是 单 向 的。 图 53.4 多数硬骨鱼如何呼吸。鳃位于口腔和鳃盖之间 。 。呼吸 分两步进行。（a）口中的口瓣张开，下颚下压，当鳃盖腔闭 合时，将水吸入口腔。（b）口瓣关闭，鳃盖打开，将腮中的 水排出。 Figure 53.4 operculum/鳃盖 buccal cavity/口腔 gills/鳃 opercular cavity/鳃盖 腔 mouth opened, jaw lowered/口张开, 下颚下压 oral valve/口瓣 mouth closed, operculum opened/口闭合, 鳃盖打开
一些不停游动的鱼，如金枪鱼，有特别稳定的鳃盖。这些鱼游动时嘴半张着，一直用填装（ramventilation）的形式，使水流经鳃部。然而多数硬骨鱼，都有灵活的鳃盖，可以抽吸运动。例如鲫鱼，它常常“骑”在鲨鱼身上，当鲨鱼游动时，水会自动填装进鳃盖腔：而当鲨鱼停止游动时，就要靠它自己鳃盖的运动了。鱼的头部有四个鳃弓（gillarches）。每个鳃弓由两排鳃丝组成，其中每个鳃丝中有薄薄的鳃片，它向外凸出，和水接触（图53.5）。水单尚流经鳃片，而在鳃片内，血液的流动方向正好和水流方向相反。这一设计称为逆流（countercurrentflow），它可以提高Fick扩散定律中的扩散浓度梯度和Ap，从而使血液迅速充氧。LamellaeGillarchGillrakerwith capilla逆流系统的优点是Gill filamentsnetworksGill archGill raker在第52章中已经讨论ArteryWater-WatVein过了，它还和温度调节Water1有关，在图53.6a中也WaterWater-有介绍。缺氧的血液进Gill filaments图53.5鱼鳃的结构。水从鳃弓流经鳃丝（图中从左至入鳃片的后部，血液和右）。水流的方向通常和鳃片中血液的流动方向相反。鳃作用很重要的一点就在于水和血液的逆向流动。反向的低氧量水相接Figure 53.5触。但这时，水中的含gillraker/鳃粑gillarch/鳃弓gill/filaments/鳃丝artery/动脉vein/静脉lamellaewithcapillanetworks/氧量高于血液，因此氧鳃片和毛细血管网water/水分子由水向血液扩散。当血液向鳃片的前部流动时，这时血液周围水中的含氧量仍旧高于血液，于是氧分子不停地从水中向血液中扩散。因此，在流动过程中，逆流系统始终保证在水和血液之间有一个浓度梯度。这就使得氧气一直向鳃片扩散，在血液离开鳃时，它和进入鳃部水中的含氧量相接近。如果我们再看一下血液和水同向流动（也就是顺流）时所发生什么情况，就能帮助我们理解这一概念。在鳃片前部，缺氧血和进入鳃部的水相接触，它们之间氧分子的浓度差很高（图53.6b）。然而随着氧分子从水中进入血液，这一浓度差逐渐减小。当血液和水中的含氧量相等时，它们之间就不会发生氧分子的净交换。这种情况下氧气的运输能力就会大大低于逆流时的情况。事实-6-
- 6 - 一些不停游动的鱼，如金枪鱼，有特别稳定的鳃盖。这些鱼游动时嘴半张 着，一直用填装（ram ventilation）的形式，使水流经鳃部。然而多数硬骨鱼， 都有灵活的鳃盖，可以抽吸运动。例如鮣鱼，它常常“骑”在鲨鱼身上，当鲨 鱼游动时，水会自动填装进鳃盖腔；而当鲨鱼停止游动时，就要靠它自己鳃盖 的运动了。 鱼的头部有四个鳃弓（gill arches）。每个鳃弓由两排鳃丝组成 ） ，其中每个 鳃丝中有薄薄的鳃片，它向外凸出，和水接触（图 53.5）。水单向流经鳃片， 而在鳃片内，血液的流动方向正好和水流方向相反。这一设计称为逆流 （countercurrent flow），它可以提高 ） Fick 扩散定律中的扩散浓度梯度和∆p， 从而使血液迅速充氧。 逆流系统的优点是 在第 52 章中已经讨论 过了，它还和温度调节 有关，在图 53.6a 中也 有介绍。缺氧的血液进 入鳃片的后部，血液和 反向的低氧量水相接 触。但这时，水中的含 氧量高于血液，因此氧 分子由水向血液扩散。 当血液向鳃片的前部流动时，这时血液周围水中的含氧量仍旧高于血液，于是 氧分子不停地从水中向血液中扩散。因此，在流动过程中，逆流系统始终保证 在水和血液之间有一个浓度梯度。这就使得氧气一直向鳃片扩散，在血液离开 鳃时，它和进入鳃部水中的含氧量相接近。 如果我们再看一下血液和水同向流动（也就是顺流）时所发生什么情况， 就能帮助我们理解这一概念。在鳃片前部，缺氧血和进入鳃部的水相接触，它 们之间氧分子的浓度差很高（图 53.6b）。然而随着氧分子从水中进入血液，这 一浓度差逐渐减小。当血液和水中的含氧量相等时，它们之间就不会发生氧分 子的净交换。这种情况下氧气的运输能力就会大大低于逆流时的情况。事实 图 53.5 鱼鳃的结构。水从鳃弓流经鳃丝 。 （图中从左至 右）。水流的方向通常和鳃片中血液的流动方向相反。 鳃作用很重要的一点就在于水和血液的逆向流动。 Figure 53.5 gill raker/鳃耙 gill arch/鳃弓 gill/ filaments/鳃丝 artery/动脉 vein/静脉 lamellae with capilla networks/ 鳃片和毛细血管网 water/水
上，鱼鳃就是氧分子在血液和水中逆流交换的系统，它是所有呼吸器官中最高效的一个。硬骨鱼通过口和鳃盖腔的抽吸运动，或游动产生的填装作用，使水流经鳃表面。在鳃部，血液和水的流动方向相反。这种逆向流动促进了气体交换，使鱼鳃成为有效的呼吸器官。CountercurrentexchangeConcurrentexchange53.3陆生脊椎动物Blood(85%Water(100%Blo0od(50%Water(50%O,saturation)2saturation)0,saturation)0,saturation)用肺进行呼吸85%100%80%90%空气呼吸型动物的呼吸作70%80%Nofurtheraifusion60%70%用60%50%50%50%40%50%60%40%虽然在水中呼吸，鳃30%40%30%70%20%30%是相当高效的，但是陆生20%80%10%15%10%90%动物还是没有采用这个呼Blood (0%Blood(0%O,saturation)O,saturation)吸器官，其原因有两个：Water(15%Water(100%O,saturationOsaturation)1.空气浮力比水小图53.6当血液和水反向流动时（a），开始时水和血液中氧的浓度差并不大，但是已经足以使氧从水中向血液细小的膜状鳃片缺少扩散。随着越来越多的氧扩散到血液，血液中的氧浓度升高，血液始终会遇到氧浓度更高的水。在每一处，水结构强度，它依靠水的支中的氧浓度总会稍高于血液，因此扩散过程不断进行。持。如果鱼离开水，虽然在这个例子中，血液中的氧浓度达到了85%。当血液和水同向流动时（b），起初水中的氧可以迅速地向血液氧分子浓度升高（水中5-中扩散，但是随着越来越多的氧扩散到血液中，扩散速度逐渐下降，直到最终水和血液中的含氧量达到平衡。10mLOz/L，而空气为在该例子中，血液中的氧浓度不超过50%。210mLO2/L），但它还是Figure 53.6countercurrentexchange/逆流交换concurrentexchange/顺很快室息，这是因为它的流交换blood(85%02saturation)/血液（85%达氧饱和）Water(100%02saturation)/水（100%达氧饱和）鳃发生萎缩。这一萎缩极blood(50%02saturation)/血液（50%达氧饱和）water(50%02saturation)/水（50%达氧饱和）blood(0%02大地减少了扩散表面积。saturation)/血液（0%达氧饱和）water(0%02saturation)/水和鳃不同的是，由于机体（0%达氧饱和）nofurthernetdiffusion/不再有净扩散提供了必要的结构支持，气管可以始终保持畅通。2.水通过蒸发作用扩散到空气中大气中的水蒸汽很少达到饱合，除非在暴风雨之后。结果，陆生动物生活在空气包围之中，它体内的水分不停地向空气蒸发。鳃同时会为水的蒸发提供大的挥发面积。-7-
- 7 - 上，鱼鳃就是氧分子在血液和水中逆流交换的系统，它是所有呼吸器官中最高 效的一个。 硬骨鱼通过口和鳃盖腔的抽吸运动，或游动产生的填装作用 ，或游动产生的填装作用，使水流经鳃 表面。在鳃部，血液和水的流动方向相反 ，血液和水的流动方向相反。这种逆向流动促进了气体交换 。这种逆向流动促进了气体交换，使 鱼鳃成为有效的呼吸器官。 53.3 陆生 脊椎动物 陆生 脊椎动物 用肺进行呼吸 空气呼吸型动物的呼吸作 用 虽然在水中呼吸，鳃 是相当高效的，但是陆生 动物还是没有采用这个呼 吸器官，其原因有两个： 1. 空气浮力比水小 细小的膜状鳃片缺少 结构强度，它依靠水的支 持。如果鱼离开水，虽然 氧分子浓度升高（水中 5- 10mLO2/L ， 而 空 气 为 210mL O2/L），但它还是 很快窒息，这是因为它的 鳃发生萎缩。这一萎缩极 大地减少了扩散表面积。 和鳃不同的是，由于机体 提供了必要的结构支持，气管可以始终保持畅通。 2. 水通过蒸发作用扩散到空气中 大气中的水蒸汽很少达到饱合，除非 在暴风雨之后。结果，陆生动物生活在空气包围之中，它体内的水分不停地向 空气蒸发。鳃同时会为水的蒸发提供大的挥发面积。 图 53.6 当血液和水反向流动时（a），开始时水和血液 中氧的浓度差并不大，但是已经足以使氧从水中向血液 扩散。随着越来越多的氧扩散到血液，血液中的氧浓度 升高，血液始终会遇到氧浓度更高的水。在每一处，水 中的氧浓度总会稍高于血液，因此扩散过程不断进行。 在这个例子中，血液中的氧浓度达到了 85%。当血液和 水同向流动时（b），起初水中的氧可以迅速地向血液 中扩散，但是随着越来越多的氧扩散到血液中，扩散速 度逐渐下降，直到最终水和血液中的含氧量达到平衡。 在该例子中，血液中的氧浓度不超过 50%。 Figure 53.6 countercurrent exchange/逆流交换 concurrent exchange/顺 流交换 blood(85%O2 saturation)/血液(85%达氧饱和） water(100%O2 saturation)/水(100%达氧饱和） blood(50%O2 saturation)/血液(50%达氧饱和） water(50%O2 saturation)/水(50%达氧饱和）blood(0%O2 saturation)/血液(0%达氧饱和）water(0%O2 saturation)/水 （0%达氧饱和）no further net diffusion/不再有净扩散
陆生动物主要有两种呼吸器官，减少挥发，虽然它们的呼吸效率都有所降低。首先是昆虫的气管（tracheae）（参看第46章和图53.2d）。气管由连接昆虫表面和体内各部分的充气通道组成。氧分子通过这些通道直接扩散进入细胞，而不参与循环系统。在昆虫体内，将外界环境的空气用导管直接输送到细胞，这种方式效果非常好，原因是昆虫体积小，因而有较高的表面积-体积比。一旦它们体内的CO2指标降到某一点，昆虫就会关闭气管的对外开口，以防止水分的散失。陆生动物的另外一种主要呼吸器官是肺（lung）（图53.7）。气体经支气管图53.7人的肺。将肺部的X射线（背向）透视改变颜色，显得肺部进入肺部，因而减少了蒸发作用；在气更清晰。心脏是白色的垂直柱（食体到达肺泡发生气体交换之前，其中的道）后的梨状物。水蒸汽就已达饱合。除鸟类以外的所有陆生脊椎动物，它们发生气体交换的表面，都和均匀的气囊（uniformair）有关。肺不如鳃中水的单向流动那么高效，空气的吸入和呼出都经过同一个管道，是一个双向系统。下面让我们来比较一下四类陆生脊椎动物肺的结构和功能。EsophagusAirLung-Externalnostril空气直接被导入昆虫体Tongue内细胞，而陆生脊椎动物从BuccalcavityGlottisGlottis血液中获得氧。血液通过气openclosed体在肺中的跨膜扩散，从均Stomach图53.8两栖动物的肺。青蛙的每个肺都是囊状内匀气囊中获得氧。脏，并通过口腔中的正压，将空气压入肺中。其它陆生脊椎动物的肺能够提供一个巨大的气体交换表面积，而两栖动物的肺则缺少这一结构，因此它们两栖类和爬行类的呼吸作用的肺比其它脊椎动物的肺效率要低。Figure 53.8两栖类的肺是由囊状内esophagus/食道lung/肺stomach/胃air/空气脏构成（图53.8）。虽然这external nostril/外鼻孔tongue/舌buccalcavity/腔glottisclosed/声门关闭glottisopen/声门开启些囊由于折叠而增加了内表-8-
- 8 - 陆生动物主要有两种呼吸器官，减少挥发，虽然它们的呼吸效率都有所降 低。首先是昆虫的气管（tracheae）（参看第 46 章和图 53.2d）。气管由连接 昆虫表面和体内各部分的充气通道组成。氧分子通过这些通道直接扩散进入细 胞，而不参与循环系统。在昆虫体内， 将外界环境的空气用导管直接输送到细 胞，这种方式效果非常好，原因是昆虫 体积小，因而有较高的表面积-体积比。 一旦它们体内的 CO2 指标降到某一点， 昆虫就会关闭气管的对外开口，以防止 水分的散失。 陆生动物的另外一种主要呼吸器官 是肺（lung）（图 53.7）。气体经支气管 进入肺部，因而减少了蒸发作用；在气 体到达肺泡发生气体交换之前，其中的 水蒸汽就已达饱合。除鸟类以外的所有陆生脊椎动物，它们发生气体交换的表 面，都和均匀的气囊（uniform air）有关。肺不如鳃中水的单向流动那么高 效，空气的吸入和呼出都经过同一个管道，是一个双向系统。下面让我们来比 较一下四类陆生脊椎动物肺 的结构和功能。 空气直接被导入昆虫体 内细胞，而陆生脊椎动物从 陆生脊椎动物从 血液中获得氧。血液通过气 体在肺中的跨膜扩散，从均 匀气囊中获得氧。 两栖类和爬行类的呼吸作用 两栖类的肺是由囊状内 脏构成（图 53.8）。虽然这 些囊由于折叠而增加了内表 图 53.7 人的肺。将肺部的 X 射线 （背向）透视改变颜色，显得肺部 更清晰。心脏是白色的垂直柱（食 道）后的梨状物。 图 53.8 两栖动物的肺。青蛙的每个肺都是囊状内 。 脏，并通过口腔中的正压，将空气压入肺中。其它 陆生脊椎动物的肺能够提供一个巨大的气体交换表 面积，而两栖动物的肺则缺少这一结构，因此它们 的肺比其它脊椎动物的肺效率要低。 Figure 53.8 esophagus/食道 lung/肺 stomach/胃 air/空气 external nostril/外鼻孔 tongue/舌 buccal cavity/口 腔 glottis closed/声门关闭 glottis open/声门开启
面的面积，但是两栖类肺中气体交换的有效面积要比其它陆生脊椎动物少得多。两栖动物的每个肺都和口腔后部或咽相连，并且肺的开口由声门控制开关。两栖类的呼吸方式和其它陆生脊椎动物的不同。两栖类通过建立一个比大气压高的气压（正压力），而将空气压入肺中。它们将空气吸入口腔，闭合口和鼻孔，使空气被压入肺中，这和将高压罐中的气体充入气球中一样。这一过程叫做正压呼吸；人们的口对口人工呼吸，就是用这种方法使空气进入受害人肺部的。其它所有陆生脊椎动物的呼吸，都是通过肺的膨胀，建立一个比大气压低的气压（负压）。此过程叫做负压呼吸，这就像拉手风琴时，由于琴箱体积的膨胀，而导致空气的进入。在爬行类、鸟类和哺乳类体内，这一过程伴随着肌肉收缩产生的胸腔膨胀，稍后会对这一过程进行介绍。两栖动物血液在肺中的充氧同时受皮肤呼吸的补充。皮肤呼吸是气体通过皮肤发生交换，而两栖类的皮肤湿润，并且高度地血管化。事实上，对于过冬的青蛙来说，由于它们的代谢缓慢，皮肤呼吸比肺呼吸更为重要。可是随着夏天青蛙代谢速度的加快，肺的功能逐渐变得重要。虽然不是很普遍，但是还有一些陆生两栖动物，比如一种叫做火蜥蜴的无肺螈，只通过皮肤来进行呼吸。陆生爬行动物的皮肤干燥、粗糙而且有鳞，它可以防止机体失水，因此也不会有皮肤呼吸作用。爬行动物通过肌肉收缩来扩大它们的胸腔，产生负压呼吸而使空气进入肺。它们的肺比两栖类的表面积更大，对于气体交换来说更为高效。但是有证据表明，海蛇同时也可以进行皮肤呼吸。两栖类通过正压呼吸将空气压入肺中，而爬行类和其它陆生脊椎动物由于肌肉收缩使得胸腔扩大，同时肺也膨大，由此空气进入肺部。这一过程在肺部产生了一个比大气压低的气压。哺乳动物的呼吸作用温血的鸟类和哺乳类的代谢速度要更快，于是它们需要更多的氧气，因此需要一个更为高效的呼吸系统，-9-
- 9 - 面的面积，但是两栖类肺中气体交换的有效面积要比其它陆生脊椎动物少得 多。两栖动物的每个肺都和口腔后部或咽相连，并且肺的开口由声门控制开 关。 两栖类的呼吸方式和其它陆生脊椎动物的不同。两栖类通过建立一个比大 气压高的气压（正压力），而将空气压入肺中。它们将空气吸入口腔，闭合口 和鼻孔，使空气被压入肺中，这和将高压罐中的气体充入气球中一样。这一过 程叫做正压呼吸；人们的口对口人工呼吸，就是用这种方法使空气进入受害人 肺部的。 其它所有陆生脊椎动物的呼吸，都是通过肺的膨胀，建立一个比大气压低 的气压（负压）。此过程叫做负压呼吸，这就像拉手风琴时，由于琴箱体积的 膨胀，而导致空气的进入。在爬行类、鸟类和哺乳类体内，这一过程伴随着肌 肉收缩产生的胸腔膨胀，稍后会对这一过程进行介绍。 两栖动物血液在肺中的充氧同时受皮肤呼吸的补充。皮肤呼吸是气体通过 皮肤发生交换，而两栖类的皮肤湿润，并且高度地血管化。事实上，对于过冬 的青蛙来说，由于它们的代谢缓慢，皮肤呼吸比肺呼吸更为重要。可是随着夏 天青蛙代谢速度的加快，肺的功能逐渐变得重要。虽然不是很普遍，但是还有 一些陆生两栖动物，比如一种叫做火蜥蜴的无肺螈，只通过皮肤来进行呼吸。 陆生爬行动物的皮肤干燥、粗糙而且有鳞，它可以防止机体失水，因此也 不会有皮肤呼吸作用。爬行动物通过肌肉收缩来扩大它们的胸腔，产生负压呼 吸而使空气进入肺。它们的肺比两栖类的表面积更大，对于气体交换来说更为 高效。但是有证据表明，海蛇同时也可以进行皮肤呼吸。 两栖类通过正压呼吸将空气压入肺中，而爬行类和其它陆生脊椎动物由于 ，而爬行类和其它陆生脊椎动物由于 肌肉收缩使得胸腔扩大，同时肺也膨大 ，同时肺也膨大，由此空气进入肺部 ，由此空气进入肺部。这一过程在肺部 。这一过程在肺部 产生了一个比大气压低的气压。 哺乳动物的呼吸作用 温血的鸟类和哺乳类的代谢速度要更快，于是它们需要更多的氧气，因此 需要一个更为高效的呼吸系统
哺乳动物的肺由上百万的肺泡构成，它是葡萄状的小囊（图53.9）。这就使每个肺都有相当大的表面积来进行气体交换。空气通过气管到达肺泡。吸入的空气经口、鼻，途经咽到达喉（larynx），在这里又穿进声带的开口（声门），进入C形的环状软骨管，即气管（trachea）。气管又分支为左、右支气管，分别通向左、右肺片，支气管（bronchi）可再细分为细支气管（bronchioles），它将空气一直运送到肺的尽头一一肺泡（alveoli）。肺泡由毛细血管网紧密包围，所有的气体和血液的交换过程都通过肺泡壁而发生BloodflowSmoothNasalmusclecavityNostril-BronchiolePharynxGlottisPulmonaryarterioleLarynxPulmonaryvenuleTrachea-Left lungRightLeftlungbronchus-AlveolarCapillarysacnetworkonsurfaceAlveoliofalveolus(a)(b)Figure 53.9nasalcavity/鼻腔nostril/鼻孔glottis/声门larynx/喉trachea/气管rightlung/右肺pharynx/咽leftlung/左肺leftbronchu/左支气管bloodflow/血液流动capillarynetworkonsurfaceofalveolus/肺泡表面的毛细血管网smoothmuscle/平滑肌bronchiole/细支气管pulmonaryarteriole/肺细动脉pulmonaryvenule/肺小静脉alveolarsac/肺泡囊alveoli/肺泡图53.9人类的呼吸系统和哺乳动物的肺。哺乳动物的肺由于在细支气管末端面聚集有上百万的肺泡，因此有巨大的表面。这一结构使得血液的气体交换相当高效。细支气管的分支和大量的肺泡一起，使呼吸表面积（Fick定律中的A）大大高于两栖类和爬行类。在人体内，每个肺片有大约3亿个肺泡，它所产生的有效扩散总面积可达80平方米，也就是人体表面积的42倍。哺乳动物的呼吸作用将会在稍后另外一个部分里作详细介绍。哺乳动物的肺由上百万的肺泡构成，这可以为气体交换提供相当大的表面积。气体是通过支气管系统进入和离开肺泡的。鸟类的呼吸作用-10-
- 10 - 哺乳动物的肺由上百万的肺泡构成，它是葡萄状的小囊（图 53.9）。这就 使每个肺都有相当大的表面积来进行气体交换。空气通过气管到达肺泡。吸入 的空气经口、鼻，途经咽到达喉（larynx），在这里又穿进声带的开口 ） （声 门），进入 C 形的环状软骨管，即气管（trachea）。气管又分支为左 ） 、右支气 管 ， 分 别 通 向 左 、 右 肺 片 ， 支 气 管 （ bronchi ） 可 再 细 分 为 ） 细 支 气 管 （bronchioles），它将空气一直运送到肺的尽头 ） ——肺泡（alveoli）。肺泡由 毛细血管网紧密包围，所有的气体和血液的交换过程都通过肺泡壁而发生。 细支气管的分支和大量的肺泡一起，使呼吸表面积（Fick 定律中的 A）大 大高于两栖类和爬行类。在人体内，每个肺片有大约 3 亿个肺泡，它所产生的 有效扩散总面积可达 80 平方米，也就是人体表面积的 42 倍。哺乳动物的呼吸 作用将会在稍后另外一个部分里作详细介绍。 哺乳动物的肺由上百万的肺泡构成，这可以为气体交换提供相当大的表面 ，这可以为气体交换提供相当大的表面 积。气体是通过支气管系统进入和离开肺泡的 支气管系统进入和离开肺泡的。 鸟类的呼吸作用 (a) (b) Figure 53.9 nasal cavity/鼻腔 nostril/鼻孔 glottis/声门 larynx/喉 trachea/气管 right lung/右肺 pharynx/咽 left lung/左肺 left bronchu/左支气管 blood flow/血液流动 capillary network on surface of alveolus/肺泡表面的毛细血管网 smooth muscle/平滑肌 bronchiole/细支气 管 pulmonary arteriole/肺细动脉 pulmonary venule/肺小静脉 alveolar sac/肺泡囊 alveoli/肺泡 图 53.9 人类的呼吸系统和哺乳动物的肺。哺乳动物的肺由于在细支气管末端面聚集 。 有上百万的肺泡，因此有巨大的表面。这一结构使得血液的气体交换相当高效