第35章原生生物要点概述35.1真核生物可能起源于内共生系统内共生现象：线粒体和叶绿体被认为起源于内共生的需氧细菌。35.2原生生物是生物界中最具多样性的类群：原生生物分类的挑战：如何对原生生物进行分类，目前分类学家尚无统一的观点。原生生物的一般生物学：原生生物具有丰富多样的运动、营养和生殖方式的种类。35.3原生生物可以分为五个类群：原生生物的五个类群：原生生物界主要包含15个门，根据寸习惯将它们分为五大类群，每一类群具有某些共同的特征。无永久运动器的异养生物：变形虫和其它的肉足虫类没有永久的运动器。光合原生生物：鞭毛虫类能够进行光合作用，它们通过鞭毛推动自身在水中运动。硅藻是具有坚硬的三氧化硅外壳的光合作用者。藻类也能进行光合作用，有些藻类是多细胞生物。具鞭毛的异养生物：鞭毛虫通过自身的推动在水图35.1团藻。一种细胞集群的中运动；纤毛虫是带有很多纤毛的单原生生物。原生生物种类繁多，细胞生物，具有分化的高度复杂的细是具有高度多样性的类群：它们主要是单细胞生物，其它三个真胞器。核生物界就是由原生生物进化而来的。不动的产孢子者：孢子虫类是不能运动的寄生虫，通过产生孢子进行传播。能有限运动的异养生物：粘菌的细胞壁由碳水化合物组成，是具有有限运动功能的异养生物
第 35 章原生生物 要点概述 35．1 真核生物可能起源于内共生系统 真核生物可能起源于内共生系统： 内共生现象：线粒体和叶绿体被认为起源于内共生的需氧细菌。 35．2 原生生物是生物界中最具多样性的类群 原生生物是生物界中最具多样性的类群： 原生生物分类的挑战：如何对原生生物进行分类，目前分类学家尚无统一的观点。 原生生物的一般生物学：原生生物具有丰富多样的运动、营养和生殖方式的种类。 35．3 原生生物可以分为五个类群 原生生物可以分为五个类群： 原生生物的五个类群：原生生物界主要包含 15 个门，根据习惯将它们分为五大类群， 每一类群具有某些共同的特征。 无永久运动器的异养生物：变形虫和其它的肉足 虫类没有永久的运动器。 光合原生生物：鞭毛虫类能够进行光合作用，它 们通过鞭毛推动自身在水中运动。硅 藻是具有坚硬的二氧化硅外壳的光合 作用者。藻类也能进行光合作用，有 些藻类是多细胞生物。 具鞭毛的异养生物 具鞭毛的异养生物：鞭毛虫通过自身的推动在水 中运动；纤毛虫是带有很多纤毛的单 细胞生物，具有分化的高度复杂的细 胞器。 不动的产孢子者：孢子虫类是不能运动的寄生 虫，通过产生孢子进行传播。 能有限运动的异养生物 能有限运动的异养生物：粘菌的细胞壁由碳水化合物组成，是具有有限运动功能的 异养生物。 图 35.1 团藻。一种细胞集群的 。 原生生物。原生生物种类繁多， 是具有高度多样性的类群；它们 主要是单细胞生物，其它三个真 核生物界就是由原生生物进化 而来的
在地球的生命进化史中，超过一半的时期内所有的生命都是以微生物的形态存在的。在起初长达20亿年的时间里，最大的生物是直径大约6um的单细胞的细菌。与此不同的另一类生物一一它们的细胞远大于细菌细胞（某些细胞的直径大约60μm）一一最早出现在迄今15亿年前的化石中，它们的内部具有膜以及被膜包围的细微结构。许多细胞有着复杂的形状，有的甚至有刺(spines)和丝状结构(filament)。这些新出现的、体积更大的化石生物标志着生命进化史上最重要的事件一一一类新的生物一一真核生物（图35.1）的产生。由于它们对环境较强的适应能力，原始的真核生物迅速进化并发展成为具有高度多样性的大型生命体，组成了现今地球上的生命系统（其中包括我们人类自已）。的确，除了细菌之外的所有生物几乎都是真核生物。35.1真核生物可能起源于内共生系统内共生学说最原始的真核生物是什么样子的？这一点我们不是十分清楚，但是一种单细胞生物一一池沼多核变形虫Pelomyxapalustris，为我们提供了很好的模型。这是一种不能够进行光合作用的生物，它代表了真核细胞（图35.2）进化的早期阶段。Pelomyxa的细胞远大于细菌细胞，并且具有复杂的内膜系统。它们与化石中发现的某些大型远古真核细胞相类似，却同其它的真核细胞有着显著的区别：Pelomyxa的细图35.2池沼多核变形虫胞没有线粒体，并且不能进行有丝分裂。它的细胞核Pelomyxa palustris。这种独特的，变形虫状的的原生生物以类似于细菌的方式进行分裂，母核中部凹陷收缩，没有线粒体，不能进行有丝分分裂形成两个子细胞核。虽然Pelomyxa的细胞缺乏裂。Pelomyxa可能代表了真核细胞进化的早期阶段。线粒体，但是有两种生活在其细胞内部的细菌发挥了与真核细胞内线粒体相同的作用。这种原始的真核生物是如此的特殊，因此我们把它们划分为单独的一个门——Caryoblastea
在地球的生命进化史中，超过一半的时期内所有的生命都是以微生物的形态存 在的。在起初长达 20 亿年的时间里，最大的生物是直径大约 6µm 的单细胞的细菌。 与此不同的另一类生物——它们的细胞远大于细菌细胞（某些细胞的直径大约 60µm）——最早出现在迄今 15 亿年前的化石中，它们的内部具有膜以及被膜包围 的细微结构。许多细胞有着复杂的形状，有的甚至有刺（spines）和丝状结构(filament)。 这些新出现的、体积更大的化石生物标志着生命进化史上最重要的事件——一类新 的生物——真核生物（图 35.1）的产生。由于它们对环境较强的适应能力，原始的 真核生物迅速进化并发展成为具有高度多样性的大型生命体，组成了现今地球上的 生命系统（其中包括我们人类自己）。的确，除了细菌之外的所有生物几乎都是真核 生物。 35.1 真核生物可能起源于内共生系统 真核生物可能起源于内共生系统 内共生学说 最原始的真核生物是什么样子的？这一点我们 不是十分清楚，但是一种单细胞生物—— 池沼多核 变形虫 Pelomyxa palustris，为我们提供了很好的模 型。这是一种不能够进行光合作用的生物，它代表了 真核细胞（图 35.2）进化的早期阶段。Pelomyxa 的 细胞远大于细菌细胞，并且具有复杂的内膜系统。它 们与化石中发现的某些大型远古真核细胞相类似，却 同其它的真核细胞有着显著的区别：Pelomyxa 的细 胞没有线粒体，并且不能进行有丝分裂。它的细胞核 以类似于细菌的方式进行分裂，母核中部凹陷收缩， 分裂形成两个子细胞核。虽然 Pelomyxa 的细胞缺乏 线粒体，但是有两种生活在其细胞内部的细菌发挥了 与真核细胞内线粒体相同的作用。这种原始的真核生物是如此的特殊，因此我们把 它们划分为单独的一个门——Caryoblastea。 图 35.2 图 35.2 池沼多核变形虫 池沼多核变形虫 Pelomyxa palustris。这种独 特的，变形虫状的的原生生物 没有线粒体，不能进行有丝分 裂。Pelomyxa 可能代表了真核 细胞进化的早期阶段
InternalmembraneAerobicbacteriumsystemndosymbiosisAncestralMitochondrion,Eukaryoticeukaryotic cellcell withPhotosyntheticChloroplastmitochon-bacteriumdrionErdosymbiosisEukaryoticcellwithchloroplasts图35.3内共生理论。科学家们推测，某些需氧真细菌被已经具备内膜系统的真核细胞祖先吞噬，进而进化成为真核细胞的线粒体。叶绿体同样是起源于这种方式，即原始的真核细胞吞噬了能够进行光合作用的真细菌。Inernalmembranesystem细胞内膜系统Ancestraleukaryoticcell真核细胞祖先Aerobicbacterium需氧细菌Endosymbiosis内共生Mitochondrion线粒体Eukaryoticcellwithmitochondrion具有线粒体的真核细胞Photosyntheticbacterium光合细菌Chloroplast叶绿体Eukaryoticcellwithchloroplast具有叶绿体的真核细胞生物学家对Pelomyxa的起源了解甚少，只知道它的许多基本性质更接近于古细菌而不是真核生物。基于这种相似性，目前大家广泛认同这一假说，即最早的真核细胞是古细菌中非光合作用种类的后裔。如何解释Pelomyxa和其它真核生物间这种巨大的差异？线粒体是怎样产生的呢？大多数的生物学家赞同内共生（endosymbiosis)理论，认为线粒体起源于内共生的、需氧的真细菌（eubacteria）（图35.3）。共生（symbiosis）（来自希腊文，syn，“共同”+bios，“生活”）就是指关系密切地共同生活在一起。在第5章我们曾指出，线粒体是由两层膜包被的香肠状结构的细胞器，1一3um长，与真细菌的大小相似。内共生学说认为，在真核生物进化史的早期，需氧真细菌被类似于Pelomyxa的原始真核生物祖先吞噬，从而进化成为线粒体。现今与线粒体最相似的真细菌是无硫紫细菌（nonsulfurpurplebacteria），它能
生物学家对 Pelomyxa 的起源了解甚少，只知道它的许多基本性质更接近于古 细菌而不是真核生物。基于这种相似性，目前大家广泛认同这一假说，即最早的真 核细胞是古细菌中非光合作用种类的后裔。 如何解释 Pelomyxa 和其它真核生物间这种巨大的差异？线粒体是怎样产生的 呢？大多数的生物学家赞同内共生 (endosymbiosis)理论，认为线粒体起源于内共生 的、需氧的真细菌（eubacteria）（图 35.3）。共生（symbiosis）（来自希腊文，syn， “共同”＋bios，“生活”）就是指关系密切地共同生活在一起。在第 5 章我们曾指 出，线粒体是由两层膜包被的香肠状结构的细胞器，1－3µm 长，与真细菌的大小 相似。内共生学说认为，在真核生物进化史的早期，需氧真细菌被类似于 Pelomyxa 的原始真核生物祖先吞噬，从而进化成为线粒体。 现今与线粒体最相似的真细菌是无硫紫细菌（nonsulfur purple bacteria），它能 图 35.3 图 35.3 内共生理论。科学家们推测 。 ，某些需氧真细菌被已经具备内膜系统的真核细胞祖先 吞噬，进而进化成为真核细胞的线粒体。叶绿体同样是起源于这种方式，即原始的真核细胞 吞噬了能够进行光合作用的真细菌。 Inernal membrane system 细胞内膜系统 Ancestral eukaryotic cell 真核细胞祖先 Aerobic bacterium 需氧细菌 Endosymbiosis 内共生 Mitochondrion 线粒体 Eukaryotic cell with mitochondrion 具有线粒体的真核细胞 Photosynthetic bacterium 光合细菌 Chloroplast 叶绿体 Eukaryotic cell with chloroplast 具有叶绿体的真核细胞
够进行氧化代谢（见第9章）。线粒体光滑的外膜被认为是由宿主细胞的内质网(endoplasmicreticulum）衍生而来的；这些宿主细胞很可能同Pelomyxa相似，已经具备了相当复杂的内膜系统。线粒体内膜折叠成许多层，这与无硫紫细菌具折叠的细胞膜类似，其上镶嵌着进行氧化代谢所必须的蛋白质。被吞噬的细菌成为今天我们看到的线粒体；而那些从前不能进行三羧酸循环等在有氧环境中生存所必需的代谢反应的宿主细胞，在吞噬了这些细菌之后，就能够适应氧气含量不断增高的大气环境。在线粒体成为真核细胞内共生体（endosynbiont）的15亿年里，线粒体大部分的基因转移到了宿主细胞的染色体中一一但并不是全部；线粒体仍拥有自已的基因组，它编码同氧化代谢密切相关的重要蛋白质。线粒体的基因组是环形闭合的DNA分子，与真细菌非常相似。这些基因在线粒体内部转录，使用线粒体自身的核糖体。这些核糖体的大小和结构都与细菌的核糖体类似，而比真核细胞内的核糖体小。线粒体采用与细菌相同的简单分裂方式，它的DNA复制与分配（sort）都与细菌非常相似。尽管如此，线粒体的生命活动仍然受到细胞核内基因的支配和调控，线粒体也不可能离开真核细胞独立生存。尽管以前受到了人们的质疑，但现今除了少数的生物学家，多数人都接受了内共生理论。支持这一理论的证据十分充足而可信，因此在本书中我们也将认可它的正确性。另一个真核细胞的基本特征，而也是Pelomyxa所缺乏的一一有丝分裂一一文该如何解释呢？如今存在于大多数真核细胞的有丝分裂，它的进化并不是一而就的。在某些真核生物中，至今仍存在一些不同的分裂机制，它们有可能是有丝分裂进化过程中的过渡状态。例如真菌和某些原生生物，它们的有丝分裂过程局限在细胞核内，不伴随核膜的消失；当有丝分裂完成后，细胞核分裂成两部分，此时细胞内的其它部分才开始分裂。有丝分裂过程中这种单独的核分裂阶段（nucleardivisionphase）在大多数的原生生物、植物和动物中并不多见。这是否代表了真核细胞有丝分裂进化过程中的一个过渡阶段？或者这仅仅是解决同一个问题的另种方式？我们尚不得而知。目前，由于通过化石尚不能了解到处于分裂过程中的细
够进行氧化代谢（见第 9 章）。线粒体光滑的外膜被认为是由宿主细胞的内质网 (endoplasmic reticulum)衍生而来的；这些宿主细胞很可能同 Pelomyxa 相似，已经具 备了相当复杂的内膜系统。线粒体内膜折叠成许多层，这与无硫紫细菌具折叠的细 胞膜类似，其上镶嵌着进行氧化代谢所必须的蛋白质。被吞噬的细菌成为今天我们 看到的线粒体；而那些从前不能进行三羧酸循环等在有氧环境中生存所必需的代谢 反应的宿主细胞，在吞噬了这些细菌之后，就能够适应氧气含量不断增高的大气环 境。 在线粒体成为真核细胞内共生体（endosynbiont）的 15 亿年里，线粒体大部分 的基因转移到了宿主细胞的染色体中——但并不是全部；线粒体仍拥有自己的基因 组，它编码同氧化代谢密切相关的重要蛋白质。线粒体的基因组是环形闭合的 DNA 分子，与真细菌非常相似。这些基因在线粒体内部转录，使用线粒体自身的核糖体。 这些核糖体的大小和结构都与细菌的核糖体类似，而比真核细胞内的核糖体小。线 粒体采用与细菌相同的简单分裂方式，它的 DNA 复制与分配（sort）都与细菌非常 相似。尽管如此，线粒体的生命活动仍然受到细胞核内基因的支配和调控，线粒体 也不可能离开真核细胞独立生存。 尽管以前受到了人们的质疑，但现今除了少数的生物学家，多数人都接受了内 共生理论。支持这一理论的证据十分充足而可信，因此在本书中我们也将认可它的 正确性。 另一个真核细胞的基本特征，而也是 Pelomyxa 所缺乏的——有丝分裂——又 该如何解释呢？如今存在于大多数真核细胞的有丝分裂，它的进化并不是一蹴而就 的。在某些真核生物中，至今仍存在一些不同的分裂机制，它们有可能是有丝分裂 进化过程中的过渡状态。例如真菌和某些原生生物，它们的有丝分裂过程局限在细 胞核内，不伴随核膜的消失；当有丝分裂完成后，细胞核分裂成两部分，此时细胞 内的其它部分才开始分裂。有丝分裂过程中这种单独的核分裂阶段（nuclear division phase）在大多数的原生生物、植物和动物中并不多见。这是否代表了真 核细胞有丝分裂进化过程中的一个过渡阶段？或者这仅仅是解决同一个问题的另一 种方式？我们尚不得而知。目前，由于通过化石尚不能了解到处于分裂过程中的细
胞的内部结构，我们还缺乏足够的证据用以研究有丝分裂的进化历史。-Animals动物AnimalsCiliatesand dinoflaae一Ciliates anddinoflagellates纤毛虫和沟鞭藻Euglenoids,cellula—Euglenoids裸藻，cellularslimemolds细胞状粘菌，olds,trRhizoodypinosoewatermolds水霉，trypanosomes锥虫，molds,fungT0(basidiorCPTAS一Rhizopods根足门，plasmodialslimemolds原质体粘PlantsFungi (ascomycetes)菌，fungi真菌（basidiomycetes担子菌纲）RedalgaeAnalysisBasedonRibosomalSubunits-Plants植物，Fungi（ascomycetes）真菌（子囊菌纲),RedalgaeKPhoteotistsRedalgae红藻(Volvox,Spirogyra)IdsAnalysis based on ribosomal subunits基于核糖体亚基的分析一红藻Dinoflagellates and ciliates一光合原生生物（团藻，水棉）和植物EuglenoidsCladistic Analysis一多数根足虫，水霉，硅藻，褐藻，太阳虫（heliozoans），粘菌KINGDOMKINGDOMFUNGI一异氧的共生的鞭毛虫（毛滴虫属Trichomonas，毛aavraOMISTA若虫属（Trichonympha），贾弟虫（Giardia）KINGDOMANIMALIAslimenetsanddi一领鞭虫类（choanoflagellates）和动物KING一阿米巴样鞭毛虫和细胞状粘菌一沟鞭藻和纤毛虫KINGDOMARCHEZOA一裸藻is,includingforlorSix EukaryoticKingdoms基于支序分类的分析图35.4原生生物分类面临的挑战。KingdomPlantae：植物界这里列出了三种关于原生生物分类的植物和5个原生生物门，包括绿藻（团藻，石，水棉）不同意见，分别都是此研究领域中权威和红藻Kingdofungi：真菌界学者的工作，它们彼此间的然差异也真菌和1门腐生的原生生物壶菌门(chytridiomycota)反应了原生生物分类领域内的巨大分KingdomChromista原生生物界歧。最上面一种分类方法依据的是核糖10个原生生物门，包括较熟悉的7个“不等鞭毛的”门，体亚基的分子差异；中间的一种分类方褐藻，粘菌和硅藻。法是基于对一系列生物学特征（包括核（不包括原生动物）KingdomAnimalia动物界糖体亚基）所进行的支序（进化树）分KingdomProtozoa:原生动物界析；最下面的分类方法简述了对原生生14个原生生物门，包括超鞭毛虫(hypermatigotes)（毛若虫物的彻底的重新评价。比较这三种分类属）），裸藻，粘菌，领鞭虫类，沟鞭藻，纤毛虫，顶复体方法可以发现，有的类群之间的亲缘关虫(apicomplexan)，根足虫，太阳虫，有孔虫，放射虫系密切（如纤毛虫和沟鞭藻）是普遍公Archezoa界认的，而其他许多种类（如贾弟虫原始的无线粒体形式，包括多核变形虫（Pelomyxa）和贾Giardia）的分类地位仍然存在较明显弟虫（Giardia)的分歧。Prokaryotic ancestor:原核生物祖先）SixEukaryotickingdoms6个真核生物界注：请按左图排，括号内的英文保留！
胞的内部结构，我们还缺乏足够的证据用以研究有丝分裂的进化历史。 内共生现象并不罕见： 许多的真核细胞不仅含有线粒体，还含有其它的内共生细菌。植物和藻类细胞 内含有类似细菌的细胞器——叶绿体，它似乎起源于内共生的能进行光合作用的细 菌。叶绿体具有环形 DNA 分子和相当复杂的内膜系统。中心粒（centriole）——与 微管(microtubule)组装有关的细胞器——在许多方面与螺旋菌(spirochete bacteria)很 相似，也拥有与其结构蛋白合成相关的类似细菌的 DNA 分子。 所有的线粒体都被认为是同一次内共生作用的产物，然而对叶绿体来说却并不 一定是这样。从生化特性上划分共有三种不同的叶绿体，它们分别类似于不同的细 菌祖先。红藻含有与蓝细菌(cyanobacteria)相似的色素；植物和绿藻的叶绿体更似光 合细菌——原绿菌（Prochloron）；而褐藻和其它光合原生生物的叶绿体与另一种细 菌类似。叶绿体的多样性使大家普遍认为，真核细胞是在三个不同的时间通过内共 生作用而获得不同的叶绿体的。然而，近年来通过对叶绿体 DNA 序列的比较研究， 科学家们提出叶绿体是单一起源的，只是内共生之后的命运不尽相同。例如，在上 述三条主线上，每一条进化路线都会有不同的基因从叶绿体转移到细胞核、缺失或 者被修饰（modify）。 内共生学说认为，线粒体起源于内共生的需氧真细菌 ，线粒体起源于内共生的需氧真细菌。 35. 2原生生物是生物界中最具多样性的类群 原生生物是生物界中最具多样性的类群 原生生物分类的挑战： 原生生物在真核生物的四个界中有着最丰富的多样性。原生生物界包括为数众 多的单细胞生物、细胞群体（colonial）和多细胞生物。在这里要强调的一点是：原 生生物界纯粹是一种人为的分类方式；为方便起见，我们把所有的单细胞真核生物 都归为原生生物。这种划分方式将许多有着迥然差异的种类归在一起；它们虽然同 属一“界”，但这并不能代表它们在进化上的联系。原生生物是许多种类的集合体， 除了极少数的例外，这些不同种类的原生生物一般相互之间亲缘关系甚远。 应用各种分子生物学的新手段能使我们更加清晰地了解各类原生生物之间的 图 35.4 图 35.4 原生生物分类面临的挑战 原生生物分类面临的挑战。 这里列出了三种关于原生生物分类的 不同意见，分别都是此研究领域中权威 学者的工作，它们彼此间的迥然差异也 反应了原生生物分类领域内的巨大分 歧。最上面一种分类方法依据的是核糖 体亚基的分子差异；中间的一种分类方 法是基于对一系列生物学特征（包括核 糖体亚基）所进行的支序（进化树）分 析；最下面的分类方法简述了对原生生 物的彻底的重新评价。比较这三种分类 方法可以发现，有的类群之间的亲缘关 系密切（如纤毛虫和沟鞭藻）是普遍公 认的，而其他许多种类（如贾弟虫 Giardia）的分类地位仍然存在较明显 的分歧。 —Animals 动物 —Ciliates and dinoflagellates 纤毛虫和沟鞭藻 —Euglenoids 裸藻, cellular slimemolds 细胞状粘菌, water molds 水霉, trypanosomes 锥虫， —Rhizopods 根足门, plasmodial slime molds 原质体粘 菌, fungi 真菌（basidiomycetes 担子菌纲） -Plants 植物， Fungi (ascomycetes) 真菌（子囊菌 纲）， —Red algae 红藻 Analysis based on ribosomal subunits Analysis based on ribosomal subunits 基于核糖体亚基的分析 —红藻 —光合原生生物(团藻，水棉) 和植物 — 多 数 根 足 虫 ， 水 霉 ， 硅 藻 ， 褐 藻 ， 太 阳 虫 （heliozoans），粘菌 —异氧的共生的鞭毛虫 (毛滴虫属 Trichomonas，毛 若虫属（Trichonympha）, 贾弟虫(Giardia) —领鞭虫类（choanoflagellates） 和动物 —阿米巴样鞭毛虫和细胞状粘菌 —沟鞭藻和纤毛虫 —裸藻 基于支序分类的分析 Kingdom Plantae：植物界 植物和 5 个原生生物门，包括绿藻（团藻，石莼，水棉） 和红藻 Kingdofungi: Kingdofungi: 真菌界 真菌和 1 门腐生的原生生物 壶菌门(chytridiomycota) Kingdom Chromista 原生生物界 10 个原生生物门， 包括较熟悉的 7 个“不等鞭毛的”门， 褐藻，粘菌和硅藻。 Kingdom Animalia 动物界 （不包括原生动物） Kingdom Protozoa:原生动物界 14 个原生生物门， 包括超鞭毛虫(hypermatigotes)(毛若虫 属）), 裸藻，粘菌，领鞭虫类，沟鞭藻，纤毛虫，顶复体 虫(apicomplexan)，根足虫，太阳虫，有孔虫，放射虫 Archezoa 界 原始的无线粒体形式，包括多核变形虫（Pelomyxa）和贾 弟虫（Giardia) Prokaryotic ancestor Prokaryotic ancestor rokaryotic ancestor： 原核生物祖先） Six Eukaryotic kingdoms Six Eukaryotic kingdoms ix Eukaryotic kingdoms 6 个真核生物界 注：请按左图排，括号内的英文保留 ，括号内的英文保留！
关系。在我们研究的所有生物中，原生生物可能是最难加以分类的。究竟是把它们作为具有复杂多样性的单独一个界呢，还是把它们作为与动物界、植物界和真菌界平行的若干个不同的界？即使是分类学专家，在这个问题上也很难达成共识，考虑到目前大多数学者仍然把原生生物看成是由彼此并无相关性的类群组成的单独的一个界，所以在本章中我们也持这种观点。但是我们应该看到，生物学家们对原生生物（图35.4）之间进化关系的研究在不断地取得进展，相信在若干年内，传统的“原生生物界”将会为更加科学的分类方法所取代，新的知识将完善我们对原生生物界的认识，原生生物的分类学仍将继续发展。原生生物的基本生物学特征：很难描述原生生物有什么共同的特征，只能说除了真菌、植物和动物以外的所有生物统称为原生生物。许多原生生物是单细胞的（图35.5），但也有不少是细胞群体（colonial）和多细胞的。大部分原生生物只能通过显微镜观察到，但也有某些可以大到跟树木差不多。它们代表了所有的对称性，显示了所有类型的营养方式。1.细胞的表面：图35.5一种单细胞原生生物。原生原生生物具有各种类型的细胞表面。某生物界包括许多不同类群的单细胞生物，例如图中的Vorticella（纤毛虫些原生生物，例如变形虫(amoeba)的表面仅由门），它是以细菌为食的异养类型，具细胞膜包被：而藻类和霉菌（mold）的细胞有可伸缩的柄。表面不仅包被细胞膜，最外层还有坚固的细胞壁；而硅藻(diatom)和有孔虫(foram)还能分泌出玻璃质的氧化硅外壳
关系。在我们研究的所有生物中，原生生物可能是最难加以分类的。究竟是把它们 作为具有复杂多样性的单独一个界呢，还是把它们作为与动物界、植物界和真菌界 平行的若干个不同的界？即使是分类学专家，在这个问题上也很难达成共识。 考虑到目前大多数学者仍然把原生生物看成是由彼此并无相关性的类群组成 的单独的一个界，所以在本章中我们也持这种观点。但是我们应该看到，生物学家 们对原生生物（图 35.4）之间进化关系的研究在不断地取得进展，相信在若干年内， 传统的“原生生物界”将会为更加科学的分类方法所取代。 新的知识将完善 新的知识将完善我们对原生生物界的认识，原生生物的分类 ，原生生物的分类学仍将继续发展 学仍将继续发展。 原生生物的基本生物学特征： 很难描述原生生物有什么共同的特征， 只能说除了真菌、植物和动物以外的所有生物 统称为原生生物。许多原生生物是单细胞的 （图 35.5），但也有不少是细胞群体（colonial） 和多细胞的。大部分原生生物只能通过显微镜 观察到，但也有某些可以大到跟树木差不多。 它们代表了所有的对称性，显示了所有类型的 营养方式。 1. 细胞的表面： 原生生物具有各种类型的细胞表面。某 些原生生物，例如变形虫(amoeba)的表面仅由 细胞膜包被；而藻类和霉菌（mold）的细胞 表面不仅包被细胞膜，最外层还有坚固的细胞 壁；而硅藻(diatom)和有孔虫(foram)还能分泌出玻璃质的氧化硅外壳。 图 35.5 图 35.5 一种单细胞原生生物 一种单细胞原生生物。原生 生物界包括许多不同类群的单细胞生 物，例如图中的 Vorticella（纤毛虫 门），它是以细菌为食的异养类型，具 有可伸缩的柄
2.运动细胞器（LocomotorOrganelles）原生生物的运动机制具有多种类型，它们主要通过鞭毛（flagellum）转动和伪足(pseudopodium)移动而运动。许多原生生物摆动一根或多根的鞭毛推动自身在水中运动，某些原生生物则利用边缘较短的、鞭毛样结构的纤毛(cilia)产生的水流推动自身前进和取食。伪足是变形虫的主要运动器，变形虫的伪足是细胞体伸出的钝形突起，称为叶状伪足（lobopodia）。其它相关的原生生物有的伸出细的、有分支的线状伪足（filopodia)；有的伸出细长、靠微管主轴支撑的轴足(axopodia)。轴足既可伸展也可收缩，其末端能够黏附在邻近的表面上；这样，通过收缩前方的轴足并伸展后方的轴足，细胞能够进行旋转运动。3.包囊的形成（CystFormation）：许多具有精细表面的原生生物缺能在十分恶劣的环境中存活，它们是如何设法做到的呢？它们是通过形成包囊（Cyst）而得以在极端条件下生存的。包囊是具有坚韧外壳的处于休眠状态的细胞，它的新陈代谢活动几乎完全停止。并不是所有的包囊都是坚不可摧的，例如寄生在脊椎动物体内的变形虫，它形成的包囊能抵御胃酸的腐蚀，但在干燥或高温的条件下却难以存活。4.营养：除了仅存在于某些细菌中的化能自养方式（chemoautotroph）之外，原生生物采用了每一种类型的获取营养的方式。有的原生生物是光合自养的，称为光合自养生物（phototroph）。其它的原生生物是异养生物（heterotroph），它们从其它生物合成的有机物中获取能量。其中，那些摄取可见的食物颗粒的原生生物称为吞噬者（phagotroph），或者叫做动物式营养者（holozoicfeeder）；那些摄取液体食物的称之为渗养者（osmotroph），或者叫做腐食式营养者（saprozoicfeeder）。吞噬者将食物颗粒吞噬至细胞内叫做食物泡（foodvacuole）或者吞噬体（phagosome）的囊中。溶酶体（lysosome）与食物泡融合并且释放出能够消化食物颗粒的酶。消化的小分子产物通过食物泡的膜而被吸收，同时食物泡的体积也随之
2. 运动细胞器（Locomotor Organelles Locomotor Organelles Locomotor Organelles） 原生生物的运动机制具有多种类型，它们主要通过鞭毛（flagellum）转动和伪 足(pseudopodium)移动而运动。许多原生生物摆动一根或多根的鞭毛推动自身在水 中运动，某些原生生物则利用边缘较短的、鞭毛样结构的纤毛(cilia)产生的水流推动 自身前进和取食。伪足是变形虫的主要运动器，变形虫的伪足是细胞体伸出的钝形 突起，称为叶状伪足（lobopodia）。其它相关的原生生物有的伸出细的、有分支的线 状伪足（filopodia）；有的伸出细长、靠微管主轴支撑的轴足(axopodia)。轴足既可伸 展也可收缩，其末端能够黏附在邻近的表面上；这样，通过收缩前方的轴足并伸展 后方的轴足，细胞能够进行旋转运动。 3. 包囊的形成（Cyst Formation （Cyst Formation Cyst Formation）： 许多具有精细表面的原生生物缺能在十分恶劣的环境中存活，它们是如何设法 做到的呢？它们是通过形成包囊（Cyst）而得以在极端条件下生存的 ） 。包囊是具有 坚韧外壳的处于休眠状态的细胞，它的新陈代谢活动几乎完全停止。并不是所有的 包囊都是坚不可摧的，例如寄生在脊椎动物体内的变形虫，它形成的包囊能抵御胃 酸的腐蚀，但在干燥或高温的条件下却难以存活。 4. 营养： 除了仅存在于某些细菌中的化能自养方式（chemoautotroph）之外，原生生物 采用了每一种类型的获取营养的方式。有的原生生物是光合自养的，称为光合自养 生物（phototroph）。其它的原生生物是异养生物（heterotroph），它们从其它生物合 成的有机物中获取能量。其中，那些摄取可见的食物颗粒的原生生物称为吞噬者 （phagotroph），或者叫做动物式营养者（holozoic feeder）；那些摄取液体食物的称 之为渗养者（osmotroph），或者叫做腐食式营养者 ） （saprozoic feeder）。 吞噬者将食物颗粒吞噬至细胞内叫做食物泡（food vacuole）或者吞噬体 （phagosome）的囊中。溶酶体（lysosome）与食物泡融合并且释放出能够消化食物 颗粒的酶。消化的小分子产物通过食物泡的膜而被吸收，同时食物泡的体积也随之
缩小。5生殖：原生生物一般通过无性生殖繁衍后代，只有当面临特殊环境压力时才采用有性生殖方式。进行无性生殖时，细胞发生有丝分裂，但其过程与多细胞生物的有丝分裂有所不同；例如，在有丝分裂的过程中，核膜始终存在，微管纺锤体（spindle）也在核膜内形成。某些种类的原生生物通过生成孢子（spore）的方式进行无性生殖，有的则是进行分裂。最普遍的分裂方式是二分裂（binary），即一个细胞简单地分裂成两个大小几近相同的子细胞。母细胞也可通过出芽（budding）的方式产生出比自身小得多的子细胞，然后子细胞再逐渐长大。此外，在某些原生生物中还普遍存在复分裂（multiplefission）或者叫做裂殖生殖（schizogony）现象，即在细胞分裂之前发生若干次细胞核的分裂，于是一次细胞分裂可以同时产生许多个体。原生生物的有性生殖方式也是多种多样。纤毛虫（ciliate）和鞭毛虫（flagellate）的配子减数分裂（gameticmeiosis）发生在配子形成之前，这与后生动物（metazoan）相类似；孢子虫（sporozoan）的合子减数分裂（zygoticmeiosis）在受精作用之后随即发生，因此产生的个体都是单倍体的，直至下一次合子形成；藻类的居间减数分裂（intermediarymeiosis），产生了类似于植物的世代交替，单倍体和二倍体都是生活史的重要的部分。原生生物形态各异，并且采用众多不同的运动方式、营养方式和生殖方式。35.3原生生物可以分为五个类群原生生物的五大类群原生生物大约可以归入15个门，但是很难用任何简单的方案来包括如此多样的原生生物。传统的教科书上将原生生物人为地分为（从十九世纪起）光合作用类型（photosynthesizer）一一藻类（algae）、异养类型（heterotrophs）一一原生动物（protozoa）和吸收型（absorber）一真菌样的原生生物（funguslikeprotist）
缩小。 5. 生殖： 原生生物一般通过无性生殖繁衍后代，只有当面临特殊环境压力时才采用有性 生殖方式。进行无性生殖时，细胞发生有丝分裂，但其过程与多细胞生物的有丝分 裂有所不同；例如，在有丝分裂的过程中，核膜始终存在，微管纺锤体（spindle） 也在核膜内形成。某些种类的原生生物通过生成孢子（spore）的方式进行无性生殖， 有的则是进行分裂。最普遍的分裂方式是二分裂（binary），即一个细胞简单地分裂 成两个大小几近相同的子细胞。母细胞也可通过出芽（budding）的方式产生出比自 身小得多的子细胞，然后子细胞再逐渐长大。此外，在某些原生生物中还普遍存在 复分裂（multiple fission）或者叫做裂殖生殖（schizogony）现象，即在细胞分裂之 前发生若干次细胞核的分裂，于是一次细胞分裂可以同时产生许多个体。 原生生物的有性生殖方式也是多种多样。纤毛虫（ciliate）和鞭毛虫（flagellate） 的配子减数分裂（gametic meiosis）发生在配子形成之前，这与后生动物（metazoan） 相类似；孢子虫（sporozoan）的合子减数分裂（zygotic meiosis）在受精作用之后随 即发生，因此产生的个体都是单倍体的，直至下一次合子形成；藻类的居间减数分 裂（intermediary meiosis），产生了类似于植物的世代交替，单倍体和二倍体都是生 活史的重要的部分。 原生生物形态各异，并且采用众多不同的运动方式 ，并且采用众多不同的运动方式、营养方式和生殖方式 、营养方式和生殖方式。 35. 3 原生生物可以分为五个类群 原生生物可以分为五个类群 原生生物的五大类群 原生生物大约可以归入 15 个门，但是很难用任何简单的方案来包括如此多样 的原生生物。传统的教科书上将原生生物人为地分为（从十九世纪起）光合作用类 型（photosynthesizer）——藻类（algae）、异养类型（heterotrophs）——原生动物 （protozoa）和吸收型（absorber）—真菌样的原生生物（funguslike protist）
PyrrhophytaEuglenophytaChrysophytaRhizopodaSarcomasti-ApicomplexaOomycotaRhodophytaActinopodaAcrasiomycotagophoraPhaeophytaForaminiferaCiliophoraMyxomycotaChlorophytaeedeO9SioNBuSieonoee3EsudACEROs10101O0Protists图35.6原生生物的五大类群。本书将讲述原生生物中15个主要的门，它们分属五大类群，每个类群具有共同的主要特征。Heterotrophswithnopermanentlocomotiveapparatus无永久运动器的异养生物Rhizopoda根足门（总纲）Actinopoda辐足门（总纲）Foraminifera有孔虫门（总纲）Photosyntheticprotists光合原生生物甲藻门Pyrrophyta裸藻门Euglenophyta金藻门Chrysophyta红藻门RhodophytaPhaeophyta褐藻门Chlorophyta绿藻门Heterotrophswithflagella具鞭毛的异养生物Sarcomastigophora肉鞭门Ciliophora纤毛虫门Nonmotile spore-formers 不动的产孢子者顶复体门ApicomplexaHeterotrophswithrestrictedmobility能有限运动的异养生物卵菌门Oomycota聚粘菌门Acrasiomycota粘菌门Myxomycota在本书中，我们依据原生生物的某些主要的共同特征将它们分为5大类群，这些特征也是现今的分类学家尝试对原生生物界进行分类时所采用的（图35.6）。它们包括：（1）鞭毛或纤毛的有无和类型；（2）色素的有无和种类；（3）有丝分裂的类型：（4）线粒体中蝽（cristae）的种类；（5）核糖体“s”亚基的分子遗传学特性；（6）细胞内含物的种类；（7）整体形态（阿米巴形、球形等等）：（8）原生生物是
在本书中，我们依据原生生物的某些主要的共同特征将它们分为 5 大类群，这 些特征也是现今的分类学家尝试对原生生物界进行分类时所采用的（图 35.6）。它们 包括：（1）鞭毛或纤毛的有无和类型；（2）色素的有无和种类；（3）有丝分裂的类 型；（4）线粒体中嵴（cristae）的种类；（5）核糖体“S”亚基的分子遗传学特性； （6）细胞内含物的种类；（7）整体形态（阿米巴形、球形等等）；（8）原生生物是 图 35.6 原生生物的五大类群 原生生物的五大类群。本书将讲述原 。 生生物中 15 个主要的门，它们分属五大类群， 每个类群具有共同的主要特征。 Heterotrophs with no permanent locomotive apparatus 无永久运动器的异养生物 无永久运动器的异养生物 Rhizopoda 根足门（总纲） Actinopoda 辐足门（总纲） Foraminifera 有孔虫门（总纲） Photosynthetic protists 光合原生生物 Photosynthetic protists 光合原生生物 Pyrrophyta 甲藻门 Euglenophyta 裸藻门 Chrysophyta 金藻门 Rhodophyta 红藻门 Phaeophyta 褐藻门 Chlorophyta 绿藻门 Heterotrophs with flagella 具鞭毛的异养生物 Heterotrophs with flagella 具鞭毛的异养生物 Sarcomastigophora 肉鞭门 Ciliophora 纤毛虫门 Nonmotile spore- Nonmotile spore-formers formers formers 不动的产孢子者 不动的产孢子者 Apicomplexa 顶复体门 Heterotrophs with restricted mobility Heterotrophs with restricted mobility 能有限运动的异养生物 能有限运动的异养生物 Oomycota 卵菌门 Acrasiomycota 聚粘菌门 Myxomycota 粘菌门
否具有任何类型的壳或其它的身体“盔甲”：（9）营养类型和运动方式。当然，以上这些并非涵盖了所有用于确定系统演化关系的特征。这里采用的五大类群的分类法并不是唯一的分类方法，究竞哪一种方法更为恰当，分类学家们也各执已见。随着分子生物学的不断发展，我们对原生生物之间系统进化关系的认识将日益加深，毫无疑问，更加科学的分类标准将取代现有的分类方法。表35.1列举了原生生物界15个主要的门及其基本特征。这里需要注意的是由于这些“门”是约定俗成的，五大“类群”只是从功能角度进行的更高层次的划分，而不意味着更大的分类学单位。原生生物主要包括15个门，可以归于五大类群，每一类群具有某些相同的基本特征。缺乏永久运动器官的异养生物五大类群的原生生物中最庞大的是变形虫状的（amoeboid）单细胞生物，这包括3个主要的门：具有碳酸盐外壳的有孔虫(foram)和放射虫(radiolarian)，以及没有外壳的根足虫(rhizopod)。根足虫门Rhizopoda一一变形虫(Amoebas)成百上于种的变形虫遍布于全球上的淡水和海水水域，在土壤中也能发现它们的踪迹。大多数的变形虫营寄生生活；通过裂殖繁衍后代，图35.7大变形虫（Amoebaproteus)。这种体积相对较大的变母细胞直接分裂而成两个大小相同的子细胞。根形虫通常用于细胞生物学的教学足虫门的变形虫缺之细胞壁和鞭毛，不能进行减和科研工作。突出的部分是伪足，变形虫通过它进行运动。变形虫的数分裂，并且没有任何的性别区分。它们能够进核肉眼可见。行有丝分裂，具备与其它真核生物相似的纺锤体
否具有任何类型的壳或其它的身体“盔甲”；（9）营养类型和运动方式。当然，以上 这些并非涵盖了所有用于确定系统演化关系的特征。 这里采用的五大类群的分类法并不是唯一的分类方法，究竟哪一种方法更为恰 当，分类学家们也各执己见。随着分子生物学的不断发展，我们对原生生物之间系 统进化关系的认识将日益加深，毫无疑问，更加科学的分类标准将取代现有的分类 方法。表 35.1 列举了原生生物界 15 个主要的门及其基本特征。这里需要注意的是， 由于这些“门”是约定俗成的，五大“类群”只是从功能角度进行的更高层次的划 分，而不意味着更大的分类学单位。 原生生物主要包括 15 个门，可以归于五大 ，可以归于五大 类群，每一类群具有某些相同的基本特征 ，每一类群具有某些相同的基本特征。 缺乏永久运动器官的异养生物 五大类群的原生生物中最庞大的是变形虫 状的（amoeboid）单细胞生物，这包括 3 个主要 的门：具有碳酸盐外壳的有孔虫(foram)和放射虫 (radiolarian)，以及没有外壳的根足虫(rhizopod)。 根 足 虫 门 Rhizopoda — — Rhizopoda — — 变 形 虫 (Amoebas) (Amoebas) 成百上千种的变形虫遍布于全球上的淡水 和海水水域，在土壤中也能发现它们的踪迹。大 多数的变形虫营寄生生活；通过裂殖繁衍后代， 母细胞直接分裂而成两个大小相同的子细胞。根 足虫门的变形虫缺乏细胞壁和鞭毛，不能进行减 数分裂，并且没有任何的性别区分。它们能够进 行有丝分裂，具备与其它真核生物相似的纺锤体。 图 35.7 图 35.7 大 变 形 虫 大 变 形 虫 （ Amoeba proteus）。这种体积相对较大的变 形虫通常用于细胞生物学的教学 和科研工作。突出的部分是伪足， 变形虫通过它进行运动。变形虫的 核肉眼可见