6.1同源物来自同一祖先 生物化学进化的研究主要是确定蛋白质、其它生物分子、以及生物化学途径如何随着时 间发生的变化。来自同一祖先的两个物体就是同源关系。同源(homologus)分子或同源物 (homologs)可以分为两类（图6.3）。侧向同源物(paralogs)指同种生物的同源物。直向同源 物(orthologs)指不同物种间具有非常相似甚至一致功能的同源物。了解分子间的同源性能够 揭示分子的进化历史和它们的生物功能。如果新近测序的蛋白质与功能已知蛋白具有同源 性，那么这个新近测序的蛋白质也可能具有这样的生物功能。 如何确定人类两种蛋白质具有侧向同源？如何确定人类蛋白和酵母蛋白具有直向同 源？我们在62节要介绍这方面的内容。核酸序列或氨基酸序列之间有显著的类似性常常表 明这些物质之间有同源性。当然，三维结构比较更能揭示生物分子的同源性。 Bovine ribonudlease (digestive enzyme) Orthologs HUMAN BEING Paralogs Human ribonuclease Angiogenin (digestive enzyme) (stimulates blood-vessel growth) 图63两类同源蛋白。不同生物体内执行类似甚至相同功能蛋白质属于垂直同源物 (ortholog)。而同一物种内执行不同功能的相似蛋白叫侧向同源蛋白(paralog)。 6.2序列比对的统计分析检测同源性(omol0gy) 两个分子之间有显著的序列类似性提示这两个分子可能有共同的进化祖先，因此有同样 的三维结构、生物功能和作用机制。虽然核酸序列和蛋白质序列都可用来进行序列比对，但 是蛋白质氨基酸序列比对更好。最显著的原因是构建蛋白质的单体有20种，而构建核酸的 单体只有4种。 为了解释蛋白质比较的方法，我们先考察球蛋白。肌红蛋白是肌肉组织的氧结合蛋白， 而血红蛋白是血液的载氧蛋白（第7章）。这两种蛋白质都有血红素辅基（一种有铁的有机 分子，能结合氧)。人血红蛋白有4个多肽链，每个多肽链结合一个血红素辅基。这四个多 肽链分别是两个完全一样的-链和两个完全一致的B-链。此处我们仅考察-链。研究人血 红蛋白-链的氨基酸序列与人肌红蛋白氨基酸序列之间的类似性（图6.4）。为了确定这两 个序列之间的类似性，建立了序列比对方法。6.1 同源物来自同一祖先 生物化学进化的研究主要是确定蛋白质、其它生物分子、以及生物化学途径如何随着时 间发生的变化。来自同一祖先的两个物体就是同源关系。同源（homologus）分子或同源物 （homologs）可以分为两类（图 6.3）。侧向同源物(paralogs)指同种生物的同源物。直向同源 物(orthologs)指不同物种间具有非常相似甚至一致功能的同源物。了解分子间的同源性能够 揭示分子的进化历史和它们的生物功能。如果新近测序的蛋白质与功能已知蛋白具有同源 性，那么这个新近测序的蛋白质也可能具有这样的生物功能。 如何确定人类两种蛋白质具有侧向同源？如何确定人类蛋白和酵母蛋白具有直向同 源？我们在 6.2 节要介绍这方面的内容。核酸序列或氨基酸序列之间有显著的类似性常常表 明这些物质之间有同源性。当然，三维结构比较更能揭示生物分子的同源性。 图 6.3 两类同源蛋白。不同生物体内执行类似甚至相同功能蛋白质属于垂直同源物 (ortholog)。而同一物种内执行不同功能的相似蛋白叫侧向同源蛋白（paralog)。 6.2 序列比对的统计分析检测同源性(homology) 两个分子之间有显著的序列类似性提示这两个分子可能有共同的进化祖先，因此有同样 的三维结构、生物功能和作用机制。虽然核酸序列和蛋白质序列都可用来进行序列比对，但 是蛋白质氨基酸序列比对更好。最显著的原因是构建蛋白质的单体有 20 种，而构建核酸的 单体只有 4 种。 为了解释蛋白质比较的方法，我们先考察球蛋白。肌红蛋白是肌肉组织的氧结合蛋白， 而血红蛋白是血液的载氧蛋白（第 7 章）。这两种蛋白质都有血红素辅基（一种有铁的有机 分子，能结合氧）。人血红蛋白有 4 个多肽链，每个多肽链结合一个血红素辅基。这四个多 肽链分别是两个完全一样的链和两个完全一致的链。此处我们仅考察链。研究人血 红蛋白链的氨基酸序列与人肌红蛋白氨基酸序列之间的类似性（图 6.4）。为了确定这两 个序列之间的类似性，建立了序列比对方法