第3期 刘强等：种子耐贮性研究进展 249 降低5C,种子寿命就相应延长1倍I1,lis和Roberts(1980)提出一个方程式可预测温度在3~90C,含 水量在5%一25%的范围内所有正常型种子的贮藏寿命)，胡德超通过大量实验证明)，种子的各项质 量指标劣变速度都与水分和温度成正比.王培蒂等8用3个气候带5个产地的马尾松种子在2~4℃ 存11a的试验，证明低温有利于种子的长期贮藏.Rincker对4种豆科饲料作物：紫首蓿(Medicago satr raL.)、红车轴草（时fol peatenseL.）、杂种车轴草(Trfolium hybridn L.)、百脉根(Loi6。 子在.5℃贮藏1418a的试验，证实了温度的短时间改变不会对种子劣变造成影响@ 低温是使种子内部的各种劣变活动降到最低水平的重要措施之一是牛立实践中贮藏种子所依相 的主要原理.由于低温贮种具有成本低、易操作、效果好贮藏量大、可贮存的种子种类多、经济效益和社 会效益显著等优点，低温库贮种仍是现今种子种质保存的主要方法，而且低温、超低温的技术也有了进 一步的发展.国际植物遗传资源研究所(PGR0推荐5%~6%的含水量和，18~·20C作为长期保存利 子的理想条件.低温贮种一般只适用于“正常型”种子(Orthdx eds),对于不耐干燥和零上低温的“西 粉型"种子(Recalcitrant seeds)由于含水量相对较高对脱水及低温高度敏感故寿命短而不耐存传 统的贮存方法为保混、防露、防萌发和保持活当的通风但这些方法只能有限地证长种子的寿命达不到 长期保存的目的1.超低温(196Q被认为是长期保存种质最有希望的途径，近20年来，人们先后 对可可、椰子等10多种热带植物种子和驼绒藜、木地肤等9种在常温下难以贮存的牧草种子2进行 了超低温贮种技术N, 196方面的探素性研究.有些植物的种子经超低温贮存和处理后，大大延 长了种子的贮存寿命，而且还表现出复醒萌芽快、植株健壮、抗病性强等特点，但有些植物则表现为发芽 率、发芽指数显著下降等不耐超低温贮存的特点.因此这方面的研究仍属于探索阶段在实际应用方面 还有许多工作要做0] 冷冲击（以0的冰水混合物为冷却介质）是一种新兴的采后处理技术它能成功地抑制某些果超 的采后生理病害冷中击处理整藏期间的银本(Gkg0baL)能有效地抑制银本的硬化3引、浮 水脱水5，热激处理（以50C恒温热水为处理介质）是一种采后逆境处理技术.热激处理贮藏期间 银杏能显著抑制其过氧化氢酶(CA)活性的下降6]，冷冲击和热激处理对果蔬和某些种子的采后生理 病害有明显的抑制作用，对种子的贮存具有一定意义 高温高湿能使种子快速劣变.近年来，许多学者用高温高湿人工老化的方法对许多种子劣变的生理 生化规律进行了研究，其中包括黄瓜种子川、小麦种子181、油莱种子9,20、大白莱种子21、香椿种 子四、大豆种子等.他们的实验结果表明，高温高湿能在较短时间内使种子的膜透性增加、脂质过 化产物含量升高酶的活性降低、蛋白质和核酸的合成能力下降、有毒代谢物积累、贮藏养料消耗等.人 们多用Delouche和Baskin的方法24，即40~45C,IO0%RH高温高湿加速老化法研究种子耐贮性，以缩 短研究时间.但人工老化与自然老化机制是否相同还需进 一步研究 2水分对种子耐贮性的影响 水分对种子耐贮性的影响有两个方面，一是种子本身的含水量，二是贮藏环境的湿度，这是影响种 子贮藏寿命的两个主要因素.Barton(1961)指出)，水分对种子变质极其重要，种子的变质过程随着水分 的增加而愈趋严重.种子含水量少，生理活性微弱，呼吸缓慢，能量消耗维持在最低水平.目前，低温库 藏仍是种子种质保存的主要方法，但营造和维特低温库耗资巨大.FAO/PGRI选择了英国Reading大学 bs实验室和中国科学院植物研究所北京植物园种子生理研究组系统地进行种子超干贮藏的研究 即将种子超干燥贮藏在常温下，用常温库代替低温库来长期保存种子 种子含水量和贮藏湿度与种子寿命之间的经验性规则是，种子含水量在5%~14%范围内每降低 1%,种子寿命延长1倍.s等将芝麻种子的水分从5%降至2%，使其贮藏寿命增长40倍，而将贮藏温 度从20C降至20℃，也只能使其贮藏寿命增长40倍25)此后很多实验证明，超干贮藏能有效提高种 》 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Ltd.All rights reserved. 降低 5 ℃,种子寿命就相应延长 1 倍[5 ] . Ellis 和 Roberts(1980) 提出一个方程式可预测温度在3～90 ℃,含 水量在 5 %～25 %的范围内所有正常型种子的贮藏寿命[6 ] . 胡德超通过大量实验证明[7 ] ,种子的各项质 量指标劣变速度都与水分和温度成正比. 王培蒂等[8 ]用 3 个气候带 5 个产地的马尾松种子在 2～4 ℃下 贮存 11 a 的试验 ,证明低温有利于种子的长期贮藏. Rincker 对 4 种豆科饲料作物 :紫苜蓿( Medicago sati2 va L. ) 、红车轴草( Trifolium peatense L. ) 、杂种车轴草( Trifolium hybridum L. ) 、百脉根(Lotus corniculatus L. ) 的种子在 - 15 ℃贮藏 14～18 a 的试验 ,证实了温度的短时间改变不会对种子劣变造成影响[9 ] . 低温是使种子内部的各种劣变活动降到最低水平的重要措施之一 ,是生产实践中贮藏种子所依据 的主要原理. 由于低温贮种具有成本低、易操作、效果好、贮藏量大、可贮存的种子种类多、经济效益和社 会效益显著等优点 ,低温库贮种仍是现今种子种质保存的主要方法 ,而且低温、超低温的技术也有了进 一步的发展. 国际植物遗传资源研究所(IPGRI) 推荐 5 %～6 %的含水量和 - 18～ - 20 ℃作为长期保存种 子的理想条件. 低温贮种一般只适用于“正常型”种子 (Orthodox seeds) ,对于不耐干燥和零上低温的“顽 拗型”种子(Recalcitrant seeds) ,由于含水量相对较高 ,对脱水及低温高度敏感 ,故寿命短而不耐贮存. 传 统的贮存方法为保湿、防霉、防萌发和保持适当的通风 ,但这些方法只能有限地延长种子的寿命 ,达不到 长期保存的目的[10 ] . 超低温( - 196 ℃) 被认为是长期保存种质最有希望的途径[11 ] ,近 20 年来 ,人们先后 对可可、椰子等 10 多种热带植物种子[10 ]和驼绒藜、木地肤等 9 种在常温下难以贮存的牧草种子[12 ]进行 了超低温贮种技术(LN2 , - 196 ℃) 方面的探索性研究. 有些植物的种子经超低温贮存和处理后 ,大大延 长了种子的贮存寿命 ,而且还表现出复醒萌芽快、植株健壮、抗病性强等特点 ,但有些植物则表现为发芽 率、发芽指数显著下降等不耐超低温贮存的特点. 因此这方面的研究仍属于探索阶段 ,在实际应用方面 还有许多工作要做[10 ] . 冷冲击(以 0 ℃的冰水混合物为冷却介质) 是一种新兴的采后处理技术 ,它能成功地抑制某些果蔬 的采后生理病害. 冷冲击处理贮藏期间的银杏 ( Ginkgo biloba L. ) ,能有效地抑制银杏的硬化[13 ] 、浮 水[14 ] 、脱水[15 ] . 热激处理(以 50 ℃恒温热水为处理介质) 是一种采后逆境处理技术. 热激处理贮藏期间 银杏能显著抑制其过氧化氢酶(CAT) 活性的下降[16 ] . 冷冲击和热激处理对果蔬和某些种子的采后生理 病害有明显的抑制作用 ,对种子的贮存具有一定意义. 高温高湿能使种子快速劣变. 近年来 ,许多学者用高温高湿人工老化的方法对许多种子劣变的生理 生化规律进行了研究 ,其中包括黄瓜种子[17 ] 、小麦种子[18 ] 、油菜种子[19 ,20 ] 、大白菜种子[21 ] 、香椿种 子[22 ] 、大豆种子[23 ]等. 他们的实验结果表明 ,高温高湿能在较短时间内使种子的膜透性增加、脂质过氧 化产物含量升高、酶的活性降低、蛋白质和核酸的合成能力下降、有毒代谢物积累、贮藏养料消耗等. 人 们多用 Delouche 和 Baskin 的方法[24 ] ,即 40～45 ℃,100 %RH 高温高湿加速老化法研究种子耐贮性 ,以缩 短研究时间. 但人工老化与自然老化机制是否相同还需进一步研究. 2 水分对种子耐贮性的影响 水分对种子耐贮性的影响有两个方面 ,一是种子本身的含水量 ,二是贮藏环境的湿度. 这是影响种 子贮藏寿命的两个主要因素. Barton(1961) 指出[4 ] ,水分对种子变质极其重要 ,种子的变质过程随着水分 的增加而愈趋严重. 种子含水量少 ,生理活性微弱 ,呼吸缓慢 ,能量消耗维持在最低水平. 目前 ,低温库贮 藏仍是种子种质保存的主要方法 ,但营造和维持低温库耗资巨大. FAO/ IPGRI 选择了英国 Reading 大学 Roberts 实验室和中国科学院植物研究所北京植物园种子生理研究组系统地进行种子超干贮藏的研究 , 即将种子超干燥贮藏在常温下 ,用常温库代替低温库来长期保存种子. 种子含水量和贮藏湿度与种子寿命之间的经验性规则是 ,种子含水量在 5 %～14 %范围内每降低 1 % ,种子寿命延长 1 倍. Ellis 等将芝麻种子的水分从 5 %降至 2 % ,使其贮藏寿命增长 40 倍 ,而将贮藏温 度从 20 ℃降至 - 20 ℃,也只能使其贮藏寿命增长 40 倍[25 ] . 此后很多实验证明 ,超干贮藏能有效提高种 第 3 期 刘 强 等 : 种子耐贮性研究进展 942 © 1995-2004 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved