《养分资源管理》课程授课教案（讲义）第三章氮素资源特征与氮素管理.doc_大学文库

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理第二节氯素转化与氮素循环一、矿化与生物固持有机氮的矿化是指蛋白质、氨基糖、核酸等有机氨化合物分解并释放无机形态NH4的过程。氨的生物周持是指土壤生物吸收和同化无机氮的过程。矿化和生物固持是同时发生、方向相反的两个过程，其相对强弱主要受能源物质，即有机碳种类和数量的影响。 1、矿化量和矿化率土壤氨素矿化量是一个容量概念，反映土壤氨素矿化能力的相对高低。土壤氮素矿化率是土壤有机氮的生物分解性的一个相对指标，以矿化量占士壤有机氯的百分率表示。在影响矿化量的众多土壤因素中，土壤全氨含量是研究的最多的一个。但大量的研究表明，矿化量与全氮的相关性好坏不一，主要原因是不同土壤氮的分解性差异很大，这主要取决于土壤有机氮的化学形态，矿质一有机复合体及土壤理化性质等。 2、影响土壤有机氮矿化的因素影响土壤有机氨矿化量、矿化率和矿化速率的因素，有生物的，也有非生物的，主要包括以下几个方面： ()士壤有机物质的CN值耕层土癢腐殖质的CN一般为913，产生变异的主要原因是土壤水热状况，以及与水热状况有关的气候条件、土壤性质和耕作方式。在特定土壤中，腐殖质C八变化比较稳定，对有机氨矿化的影响不大，而新增加有机质的C小显著影响氨的表观矿化量。当新鲜有机质的CN小于20时，在分解过程中有氨的净矿化。CN大于30时，发生氮的净固持。除绿肥外，植物残体的C小一般比较宽，因此新鲜有机质的分解过程中，特别是在初期，常常引起氮的固持新鲜有机质中微生物容易利用部分的CN尤为重要，虽然这部分CN比新鲜有机物质的平均值较小，但仍比生物体的CN大。因此，如果易分解的有机物质含量高，氮素生物固持的量较大。土壤有效态氮的含量，也会影响新鲜有机物质分解过程中氮的矿化，特别是在分解的初期，如果有效态氨含量高，微生物吸收土壤的氨素也多，从而增加生物固持氨的量，减少士

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 34 第二节氮素转化与氮素循环一、矿化与生物固持有机氮的矿化是指蛋白质、氨基糖、核酸等有机氮化合物分解并释放无机形态 NH4 +的过程。氮的生物固持是指土壤生物吸收和同化无机氮的过程。矿化和生物固持是同时发生、方向相反的两个过程，其相对强弱主要受能源物质，即有机碳种类和数量的影响。 1、矿化量和矿化率土壤氮素矿化量是一个容量概念，反映土壤氮素矿化能力的相对高低。土壤氮素矿化率是土壤有机氮的生物分解性的一个相对指标，以矿化量占土壤有机氮的百分率表示。在影响矿化量的众多土壤因素中，土壤全氮含量是研究的最多的一个。但大量的研究表明，矿化量与全氮的相关性好坏不一，主要原因是不同土壤氮的分解性差异很大，这主要取决于土壤有机氮的化学形态，矿质—有机复合体及土壤理化性质等。 2、影响土壤有机氮矿化的因素影响土壤有机氮矿化量、矿化率和矿化速率的因素，有生物的，也有非生物的，主要包括以下几个方面： (1)土壤有机物质的 C/N 值耕层土壤腐殖质的 C/N 一般为 9-13，产生变异的主要原因是土壤水热状况，以及与水热状况有关的气候条件、土壤性质和耕作方式。在特定土壤中，腐殖质 C/N 变化比较稳定，对有机氮矿化的影响不大，而新增加有机质的 C/N 显著影响氮的表观矿化量。当新鲜有机质的 C/N 小于 20 时，在分解过程中有氮的净矿化。C/N 大于 30 时，发生氮的净固持。除绿肥外，植物残体的 C/N 一般比较宽，因此新鲜有机质的分解过程中，特别是在初期，常常引起氮的固持。新鲜有机质中微生物容易利用部分的 C/N 尤为重要，虽然这部分 C/N 比新鲜有机物质的平均值较小，但仍比生物体的 C/N 大。因此，如果易分解的有机物质含量高，氮素生物固持的量较大。土壤有效态氮的含量，也会影响新鲜有机物质分解过程中氮的矿化，特别是在分解的初期，如果有效态氮含量高，微生物吸收土壤的氮素也多，从而增加生物固持氮的量，减少土

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理壤氨的净矿化量 (2)植物根系植物根系对土壤氯素的矿化有双重作用，既可以促进氮的生物固持，也可以促进氮的矿化。植物根系分泌的有机物质，为士桌微生物提供了碳源，同时也增加了微生物与根系竞争氨素的能力，减少了氯素的净矿化。植物根系对氨矿化的促进作用表现在以下三个方面： A.根系与土壤生物竞争氮素，减少了已矿化氮的微生物再固持。有人用5N标记的方法测定秸秆分解过程中植物对1N的吸收发现，即使是CN比很宽的植物秸杆在土壤的分解过程中，植物仍然可以吸收标记的氨。其原因有两个：其一，秸秆中各有机组分的CN 不同，在微生物分解CN窄组分时，释放的5N被附近的根系吸收：其二，原生动物对微生物的捕食，促进了5N的释放，供附近根系吸收。 B.植物根际效应促进了微生物的生长，原有的有机氮释放加快。 C.植物对水分的吸收使干湿交替过程频繁发生，促进了有机氮矿化。 (3)肥料氮的施用过去常认为肥料氮的施用能够促进土壤氨的矿化，并称之为氮肥的激发效应。实际上这种促进作用多以肥料氮的生物固持为代价的，即当土壤中有肥料氮存在时，微生物利用了肥料氨，从而使士壤己矿化无机氨再度利用的数量减少，结果是测定的土氨净矿化量增加。而且，国内外大量的资料表明，如果考虑到这种相互作用，氯肥激发效应的结果有正有负，或者没有任何作用。 (4)土壤生物的类型和活性土壤生物群落的结构和活性与氮矿化量，以及反应速率常数关系很大，如，接种原生动物，或者提供有利于土壤生物生长的条件可以显著促进土壤氮素的释放。与士壤生物的活性密切相关的是有机碳源的含量，在一定的水热条件下，土壤生物量与土壤有机质的含量成正相关，而且土壤微生物的空间分布也是与有机物质的分布相一致。然而，由于能源物质的限制，大多数土壤微生物处于一种代谢活性很低的状态，个体较小的微生物在数量上占优势，而个体较大、代谢活性较强的微生物比例很小，补充新鲜有机物质，特别是那些CN窄的新鲜绿肥，微生物迅速生长，同时还提高了他们利用士壤原有的有机物质的能力，增加士壤氮的矿化。 (5)土壤水分和干湿交楷适宜士壤生物生活的土壤含水量接近田间持水量，如士水势为-10一33水Pa时，氮的矿化速率最高。土壤水分含量的过高或过低，均会影响土壤微生物的群落的结构和活性，从而

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 35 壤氮的净矿化量。（2）植物根系植物根系对土壤氮素的矿化有双重作用，既可以促进氮的生物固持，也可以促进氮的矿化。植物根系分泌的有机物质，为土壤微生物提供了碳源，同时也增加了微生物与根系竞争氮素的能力，减少了氮素的净矿化。植物根系对氮矿化的促进作用表现在以下三个方面： A．根系与土壤生物竞争氮素，减少了已矿化氮的微生物再固持。有人用 15N 标记的方法测定秸秆分解过程中植物对 15N 的吸收发现，即使是 C/N 比很宽的植物秸杆在土壤的分解过程中，植物仍然可以吸收标记的氮。其原因有两个：其一，秸秆中各有机组分的 C/N 不同，在微生物分解 C/N 窄组分时，释放的 15N 被附近的根系吸收；其二，原生动物对微生物的捕食，促进了 15N 的释放，供附近根系吸收。 B．植物根际效应促进了微生物的生长，原有的有机氮释放加快。 C．植物对水分的吸收使干湿交替过程频繁发生，促进了有机氮矿化。（3）肥料氮的施用过去常认为肥料氮的施用能够促进土壤氮的矿化，并称之为氮肥的激发效应。实际上这种促进作用多以肥料氮的生物固持为代价的，即当土壤中有肥料氮存在时，微生物利用了肥料氮，从而使土壤已矿化无机氮再度利用的数量减少，结果是测定的土壤氮净矿化量增加。而且，国内外大量的资料表明，如果考虑到这种相互作用，氮肥激发效应的结果有正有负，或者没有任何作用。（4）土壤生物的类型和活性土壤生物群落的结构和活性与氮矿化量，以及反应速率常数关系很大，如，接种原生动物，或者提供有利于土壤生物生长的条件可以显著促进土壤氮素的释放。与土壤生物的活性密切相关的是有机碳源的含量，在一定的水热条件下，土壤生物量与土壤有机质的含量成正相关，而且土壤微生物的空间分布也是与有机物质的分布相一致。然而，由于能源物质的限制，大多数土壤微生物处于一种代谢活性很低的状态，个体较小的微生物在数量上占优势，而个体较大、代谢活性较强的微生物比例很小，补充新鲜有机物质，特别是那些 C/N 窄的新鲜绿肥，微生物迅速生长，同时还提高了他们利用土壤原有的有机物质的能力，增加土壤氮的矿化。（5）土壤水分和干湿交替适宜土壤生物生活的土壤含水量接近田间持水量，如土水势为-10—-33kPa 时，氮的矿化速率最高。土壤水分含量的过高或过低，均会影响土壤微生物的群落的结构和活性，从而

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理影响士壤有机氨的矿化。土壤水分的频繁变化，即干湿交替的频繁发生促进土壤氮的矿化，这种作用称为干土效应，其作用机理表现在：A干燥过程可以杀死部分微生物，当湿润过程开始后，这部分微生物是其他土壤微生物很好的食物，士壤生物对其的利用，促进了氮的矿化和释放。B.干燥过程促进土壤有机氨化合物的溶解，并易于被士壤微生物所利用。C,干湿交替打破了水稳性团粒结构，增加了微生物与士壤有机物质的接触面，提高了有机氮的微生物有效性和矿化。 (6)土温度和冻融交替在一定范围内随者温度的提高，有机氨矿化速率加快：土壤冻融交替对氨矿化影响的机理与干湿交替相似，能够促进氮的矿化。 (7)土壤pH 对环境长期适应的结果，不同类型的士壤生物有不同的最适士壤H范围，但是，在一般土壤的pH范用内，pH值的差异对有机氮矿化的影响不大。如果显著改变土壤pH,无论变酸或者变碱，都将抑制氨的矿化 (8)其他因素土壤铵的固定能力本身对土壤有机氨的矿化过程的影响不大，但影响矿化量的测定值，因此，当士壤粘土矿物对铵的固定能力较强时，易低估氮的矿化量。土壤重金属和有机溶解物将抑制士壤生物活性和有机氨的矿化。二、硝化作用硝化作用是指NH:转化NO、NO,一的过程，包括自养和异养硝化过程，以自养硝化过程为主，在某些酸性士壤，异养的硝化过程占有相当的比重，或者成为主要过程。此外在某些特定条件下，化学的硝化过程也可能发生。 (一)自养硝化过程 1生物化学过程硝化作用一般是指自养硝化作用，即由自养微生物将氨氧化为亚硝酸和硝酸的过程，在硝化过程中，自养微生物获得能量，用于固定C0和其他代谢活动。硝化过程分两步进行，首先NH:被氧化为NO2一： NH→NHOH→NOH→NO2 这个过程由亚硝酸细茵（又称氨氧化细菌）完成，由于至今尚未分离到纯OH氧化裤， 36

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 36 影响土壤有机氮的矿化。土壤水分的频繁变化，即干湿交替的频繁发生促进土壤氮的矿化，这种作用称为干土效应，其作用机理表现在：A. 干燥过程可以杀死部分微生物，当湿润过程开始后，这部分微生物是其他土壤微生物很好的食物，土壤生物对其的利用，促进了氮的矿化和释放。B. 干燥过程促进土壤有机氮化合物的溶解，并易于被土壤微生物所利用。C. 干湿交替打破了水稳性团粒结构，增加了微生物与土壤有机物质的接触面，提高了有机氮的微生物有效性和矿化。（6）土壤温度和冻融交替在一定范围内随着温度的提高，有机氮矿化速率加快；土壤冻融交替对氮矿化影响的机理与干湿交替相似，能够促进氮的矿化。（7）土壤 pH 对环境长期适应的结果，不同类型的土壤生物有不同的最适土壤 pH 范围，但是，在一般土壤的 pH 范围内，pH 值的差异对有机氮矿化的影响不大。如果显著改变土壤 pH，无论变酸或者变碱，都将抑制氮的矿化。（8）其他因素土壤铵的固定能力本身对土壤有机氮的矿化过程的影响不大，但影响矿化量的测定值，因此，当土壤粘土矿物对铵的固定能力较强时，易低估氮的矿化量。土壤重金属和有机溶解物将抑制土壤生物活性和有机氮的矿化。二、硝化作用硝化作用是指 NH4 +转化 NO2 —、NO3 —的过程，包括自养和异养硝化过程，以自养硝化过程为主，在某些酸性土壤，异养的硝化过程占有相当的比重，或者成为主要过程。此外，在某些特定条件下，化学的硝化过程也可能发生。（一）自养硝化过程 1 生物化学过程硝化作用一般是指自养硝化作用，即由自养微生物将氨氧化为亚硝酸和硝酸的过程，在硝化过程中，自养微生物获得能量，用于固定 CO2 和其他代谢活动。硝化过程分两步进行，首先 NH4 +被氧化为 NO2 —： NH4 +→NH2OH→NOH→NO2 — 这个过程由亚硝酸细菌（又称氨氧化细菌）完成，由于至今尚未分离到纯 NOH 氧化酶

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 37 人们对 NOH 是否是中间产物还有怀疑。已分离纯化的氨氧化酶和羟胺氧化还原酶催化下列反应：氨氧化酶 NH4 ++O2+2e—⎯⎯⎯→NH2OH+H2O 羟基氧化还原酶 NH2OH+H2O⎯⎯⎯⎯⎯⎯→NO2 —+5H++4e— 其中氨氧化为羟胺的过程是吸热的过程，而羟胺氧化为亚硝酸的过程是放能的过程，在整个过程中，有能量的净释放。 NO2 —氧化为 NO3 —的过程是由硝酸细菌（又称硝酸氧化细菌），在亚硝酸氧化还原酶催化下完成的：亚硝酸氧化还原酶 NO2 —+H2O⎯⎯⎯⎯⎯⎯→NO3 —+2H++2e— 在这个过程中 NO3 —中氧的直接来源是水而不是分子氧，在膜上细胞色素还原酶将分子氧还原为水。由于在 NO2 —的氧化过程比 NH3 氧化为 NO2 —过程释放的能量低得多，因而硝化细菌对 NO2 —的氧化过程进行的很快，土壤中一般没有 NO2 —的积累。 2 影响自养硝化作用的因素自养硝化微生物需要氨、二氧化碳和氧气，因此其分布与底物、碳源和氧分压有关。另外，土壤 pH、土壤水分和通气状况等对硝化微生物的生长也有重要的影响。其他土壤性质和环境因素能够影响底物、碳源和氧气的供应，影响土壤 pH 及其缓冲能力、土壤水分和通气状况，从而影响硝化过程的进行，这些因素主要有：（1）底物和产物 NH4 +既可以促进硝化微生物的活性，也可以抑制硝化过程的进行，与溶液中的 NH4 +浓度和 pH 有关。当 NH4 +浓度300g g—1 时，随着溶液中底物浓度提高，硝化作用增强。当底物浓度过高时，特别是土壤 pH 较高时，如果 NH4 +>400ug g—1，溶液中高 NH3 分压将抑制硝化作用进行，其中亚硝酸氧化还原酶比氨氧化酶更敏感，因此当 NH3 分压过高时，会有 NO2 —积累。氨对硝化过程的抑制作用主要发生在施肥点附近。另外，土壤溶液中 NO3 —过高时，在反馈调节作用下，硝化过程受到抑制

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 (2)土壤pH 硝化细菌生活的最适土案pH为中性到微碱性，在p=5.5以下活性很低，其下限是 pH4.5。有时在强酸性士壤中也有硝化作用的发生，其原因可能是由于异养硝化过程发生或者土壤中有中性的微域环境存在，自养硝化微生物可以生活。然而，土壤的碱性环境可加重氨的毒害作用。 (3)水分和氧气状况在土壤水势在-10一33张P阳之间，硝化微生物作用最强。土壤水分含量降低或者升高均影响硝化微生物的活性。在土壤水饱和时，硝化作用接近零，在稻田，由于植物根系的泌氧作用，根际土壤中硝化过程仍可以进行，而且在稻田上部的氧化层，硝化过程也可以进行。 (4)温度在5-40℃内，自养硝化过程都能够进行。硝化微生物生长的最适温度与长期生活环境的温度有关，一般在25一35C之间。 (5)光照光对硝化微生物的生长有抑制作用。 (6)生物的作用土案氨的矿化可以为硝化微生物提供氨和碳源，因此，使用有机肥会促进硝化作用的进行，但在局部微域环境中，如果有机物质的强烈分解对氧的消耗过多，硝化微生物生活受到抑制。土壤生物和植物根系释放的酚酸类物质、单宁、酚糖苷等有机物质，也对硝化微生物有抑制作用，因此在早田土壤，根际硝化微生物的活性低于非根际土壤。 (7)重金属和农用化学物质土壤中自养的硝化微生物对重金属和农用化学物质非常敏感。因此，施入土壤中的这些物质对硝化过程有抑制作用。 3自养硝化过程中微量气体的释放近年来的研究表明，士装中自养硝化微生物可以参与微量氨氧化物气体，包括NO和 N:0的产生，主要在氨氧化过程中产生。这些气体的产生与氧分压有关，降低氧分压有利于NO和N,O的生成。过程中，NO产生的量一般高于NO,其中N,O/NO,一的比值可达20%。N0是重要的温室效应气体之一，单位N20气体对温室效应的贡献是CO2的200-300倍，此外，N2以及NO、NO2参与平流

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 38 （2）土壤 pH 硝化细菌生活的最适土壤 pH 为中性到微碱性，在 pH=5.5 以下活性很低，其下限是 pH=4.5。有时在强酸性土壤中也有硝化作用的发生，其原因可能是由于异养硝化过程发生或者土壤中有中性的微域环境存在，自养硝化微生物可以生活。然而，土壤的碱性环境可加重氨的毒害作用。（3）水分和氧气状况在土壤水势在-10—-33kPa 之间，硝化微生物作用最强。土壤水分含量降低或者升高，均影响硝化微生物的活性。在土壤水饱和时，硝化作用接近零，在稻田，由于植物根系的泌氧作用，根际土壤中硝化过程仍可以进行，而且在稻田上部的氧化层，硝化过程也可以进行。（4）温度在 5-40C 内，自养硝化过程都能够进行。硝化微生物生长的最适温度与长期生活环境的温度有关，一般在 25—35C 之间。（5）光照光对硝化微生物的生长有抑制作用。（6）生物的作用土壤氮的矿化可以为硝化微生物提供氨和碳源，因此，使用有机肥会促进硝化作用的进行，但在局部微域环境中，如果有机物质的强烈分解对氧的消耗过多，硝化微生物生活受到抑制。土壤生物和植物根系释放的酚酸类物质、单宁、酚糖苷等有机物质，也对硝化微生物有抑制作用，因此在旱田土壤，根际硝化微生物的活性低于非根际土壤。（7）重金属和农用化学物质土壤中自养的硝化微生物对重金属和农用化学物质非常敏感。因此，施入土壤中的这些物质对硝化过程有抑制作用。 3 自养硝化过程中微量气体的释放近年来的研究表明，土壤中自养硝化微生物可以参与微量氮氧化物气体，包括 NO 和 N2O 的产生，主要在氨氧化过程中产生。这些气体的产生与氧分压有关，降低氧分压有利于 NO 和 N2O 的生成。过程中，NO 产生的量一般高于 N2O，其中 N2O/ NO3 —的比值可达 20%。N2O 是重要的温室效应气体之一，单位 N2O 气体对温室效应的贡献是 CO2 的 200—300 倍，此外，N2 以及 NO、NO2 参与平流

养分资源管理课程讲义：第三章氮素资源特征与氮素管理 39 层臭氧的分解。大气中的 NO 不稳定，易发生光化学反应，生成 NO2，或者与 NH3 反应生成 N2O。（二）异养的硝化过程在异养硝化过程中，有许多种异养微生物，包括细菌、真菌和放线菌等，能够利用无机或者有机的底物并将氨或者胺氧化成为 NO2 —和 NO3 —。与自养硝化过程不同，在异养硝化过程中，微生物不大可能将反映过程中产生的能量作为能源，起码不是唯一能源，此过程大致如下：无机态： NH4 + ⎯→ NH2OH ⎯→（HNO） ⎯→ NO2 — ⎯→ NO3 —      有机态： R-NH2 ⎯→ R-NHOH ⎯→ R-NO ⎯→ R-NO2 ⎯→ NO3 — R=NOH 尽管在纯培养的条件下，有许多种微生物具有这种作用，但是至今仍不清楚有多少微生物在自然条件下能够发生这种作用。根据目前的资料可以看到，在酸性土壤中，能够参与异养硝化过程的微生物数量较多，特别是在森林土壤中。异养消化作用的生态意义在于由于这些异养微生物能够在酸性土壤上生活，因此，在自养硝化微生物难以生存的强酸性土壤中，硝化过程仍然能够进行。此外，异养硝化过程的进行不受土壤氮矿化过程的限制，无论是铵态氮或者是有机物质，硝化作用都可以进行。而且，硝化抑制剂对氨的异养氧化不起作用。但是异养硝化作用进行的比较慢，其反应速率远远低于自养的硝化过程。（三）化学硝化作用化学的硝化过程也会在土壤发生，其先决条件是土壤中有 NO2 —的积累。由于土壤中 NO2 —的氧化比氨快的多，在一般情况下 NO2 —不累积。但是当土壤中铵的浓度太高，或者土壤 pH 较高时，NH3 对亚硝酸氧化酶的抑制作用可能导致 NO2 —的累积。化学硝化过程主要有两种途径： A．2NO2 —+2H+=NO+H2O+NO2 NO3 —+NO2 —+2H+ 1/2O2 NO2 B．NO2 —+2MnO2 =Mn2O3+NO3 —

《养分资源管理》课程授课教案（讲义）第三章 氮素资源特征与氮素管理

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