第一章伟大的孟德尔 1965年夏天的一个傍晚,在捷克布尔诺的摩拉维亚镇的一座教堂里,曾举行一次盛大 的纪念会。参加这次纪念会的大部分人并非基督教徒,而是应捷克科学院邀请而来的各国 遗传学家。他们怀着崇敬而又惋惜的心情来纪念一位为遗传学奠定了基础,而其成果又被 埋没35年之久的伟大生物学家。他就是伟大的孟德尔( Gregor mendel,182-1884)神父。 1965年是他的研究成果发表一百周年。 孟德尔出生于奥地利摩亚维亚的海因申多夫村。其父是个农民,素性酷爱养花。因此, 孟德尔自幼养成了养花弄草的兴趣。这也许是这位科学家后来在豌豆实验上成名的一个最 初的契机吧!孟德尔的童年不但平常,且有些寒苦。整个小学可以说是在半饥半饱中念完 的。中学毕业后,主要靠妹妹准备作嫁妆的钱,他才读了欧缪兹学院的哲学系。大学毕业 后,21岁的孟德尔在老师的建议下,进了设在鄂尔特伯伦的修道院当了一名修士。25年后 被选为该修道院院长。 如果说童年的孟德尔是在贫寒中度过的,那么青年的孟德尔则饱历了生活道路的坎坷 孟德尔不满意于修道院的单调、古板的修士生活,兼任了布尔诺一所实验学校代课教师的 职务。他曾两次申请转为正式教师,但经考试后均名落孙山。特别令人气愤的是,在第 次考试中,主考官竟如此评论他:“这次的考卷使我们认为,该生连作为初等学校的老师也 不够格!”在这期间他还到维也纳大学旁听了植物生理学、数学和物理学等课程 好学勤奋和充满进取的孟德尔,考试落榜后,便在修道院的花园里从事植物杂交的研 究工作。他的成果只发表了很小一部分。除了死后使他成名的《植物杂交实验》(1865)外, 还有《人工授粉得到的山柳菊属的杂种》(1870)和《1870年10月13日的旋风》(1871)。 孟德尔的晚年,可说是在愁云惨雾中度过的。他孑身一个,无妻无子,孤苦伶仃。又 因拒绝缴纳当局对修道院征收的一笔税金,而遭受着与当局僵持之苦。学志未酬而又愤懑 填膺的孟德尔,终于于1884年1月6日因患肾炎不治而与世长辞,享年只有62岁。当人 们吊唁这位少年清贫,中年研究成果遭冷遇,晚年孤独悲惨的老人时,谁也未想到他是 位在科学史上留下峥嵘篇章的伟大科学家。 孟德尔开始研究植物杂交工作,所用的实验材料是豌豆。他选用了22个豌豆品种,按 种子的外形是圆的还是皱的,子叶是黄的还是绿的等特征。把豌豆分成了7对相对的性状 然后,按一对相对性状和两对相对性状,分别进行了杂交实验,得到了如下的一些结果 ①一对相对性状的杂交实验:孟德尔通过人工授粉使高茎豌豆跟矮茎豌豆互相杂交。第 代杂种(子1代)全是高茎的。他又通过自花授粉(自交)使子1代杂种产生后代,结果 子2代的豌豆有3/4是高茎的,1/4是矮茎的,比例为3:1。孟德尔对所选的其它6对 相对性状,也一一地进行了上述的实验,结果子2代都得到了性状分离3:1的比例:②两 对相对性状的杂交实验:孟德尔又用具有两对相对性状的豌豆作了杂交实验。结果发现 黄圆种子的豌豆同绿皱种子的豌豆杂交后,子1代都是黄圆种子;子1代自花授粉所生的 子2代,出现4种类型种子。在556粒种子里,黄圆、绿圆、黄皱、绿皱种子之间的比例 是9:3:3:1。通过上述实验材料,孟德尔天才地推出了遗传的基本原理 分离定律 孟德尔假定,高茎豌豆的茎所以是高的,是因为受一种高茎的遗传因子(DD)来控制
1 第一章 伟大的孟德尔 1965 年夏天的一个傍晚，在捷克布尔诺的摩拉维亚镇的一座教堂里，曾举行一次盛大 的纪念会。参加这次纪念会的大部分人并非基督教徒，而是应捷克科学院邀请而来的各国 遗传学家。他们怀着崇敬而又惋惜的心情来纪念一位为遗传学奠定了基础，而其成果又被 埋没 35 年之久的伟大生物学家。他就是伟大的孟德尔（Gregor Mendel，1822-1884）神父。 1965 年是他的研究成果发表一百周年。 孟德尔出生于奥地利摩亚维亚的海因申多夫村。其父是个农民，素性酷爱养花。因此， 孟德尔自幼养成了养花弄草的兴趣。这也许是这位科学家后来在豌豆实验上成名的一个最 初的契机吧！孟德尔的童年不但平常，且有些寒苦。整个小学可以说是在半饥半饱中念完 的。中学毕业后，主要靠妹妹准备作嫁妆的钱，他才读了欧缪兹学院的哲学系。大学毕业 后，21 岁的孟德尔在老师的建议下，进了设在鄂尔特伯伦的修道院当了一名修士。25 年后 被选为该修道院院长。 如果说童年的孟德尔是在贫寒中度过的，那么青年的孟德尔则饱历了生活道路的坎坷。 孟德尔不满意于修道院的单调、古板的修士生活，兼任了布尔诺一所实验学校代课教师的 职务。他曾两次申请转为正式教师，但经考试后均名落孙山。特别令人气愤的是，在第二 次考试中，主考官竟如此评论他：“这次的考卷使我们认为，该生连作为初等学校的老师也 不够格！”在这期间他还到维也纳大学旁听了植物生理学、数学和物理学等课程。 好学勤奋和充满进取的孟德尔，考试落榜后，便在修道院的花园里从事植物杂交的研 究工作。他的成果只发表了很小一部分。除了死后使他成名的《植物杂交实验》（1865）外， 还有《人工授粉得到的山柳菊属的杂种》（1870）和《1870 年 10 月 13 日的旋风》（1871）。 孟德尔的晚年，可说是在愁云惨雾中度过的。他孑身一个，无妻无子，孤苦伶仃。又 因拒绝缴纳当局对修道院征收的一笔税金，而遭受着与当局僵持之苦。学志未酬而又愤懑 填膺的孟德尔，终于于 1884 年 1 月 6 日因患肾炎不治而与世长辞，享年只有 62 岁。当人 们吊唁这位少年清贫，中年研究成果遭冷遇，晚年孤独悲惨的老人时，谁也未想到他是一 位在科学史上留下峥嵘篇章的伟大科学家。 孟德尔开始研究植物杂交工作，所用的实验材料是豌豆。他选用了 22 个豌豆品种，按 种子的外形是圆的还是皱的，子叶是黄的还是绿的等特征。把豌豆分成了 7 对相对的性状。 然后，按一对相对性状和两对相对性状，分别进行了杂交实验，得到了如下的一些结果： ①一对相对性状的杂交实验：孟德尔通过人工授粉使高茎豌豆跟矮茎豌豆互相杂交。第一 代杂种（子 1 代）全是高茎的。他又通过自花授粉（自交）使子 1 代杂种产生后代，结果 子 2 代的豌豆有 3／4 是高茎的，1／4 是矮茎的，比例为 3：1。孟德尔对所选的其它 6 对 相对性状，也一一地进行了上述的实验，结果子 2 代都得到了性状分离 3：1 的比例；②两 对相对性状的杂交实验：孟德尔又用具有两对相对性状的豌豆作了杂交实验。结果发现， 黄圆种子的豌豆同绿皱种子的豌豆杂交后，子 1 代都是黄圆种子；子 1 代自花授粉所生的 子 2 代，出现 4 种类型种子。在 556 粒种子里，黄圆、绿圆、黄皱、绿皱种子之间的比例 是 9∶3∶3∶1。通过上述实验材料，孟德尔天才地推出了遗传的基本原理。 一、分离定律 孟德尔假定，高茎豌豆的茎所以是高的，是因为受一种高茎的遗传因子（DD）来控制
同样,矮茎豌豆的矮茎受一种矮茎遗传因子(dd)来控制。杂交后,子1代的因子是Dd。因 为D为显性因子,d为隐性因子,故子1代都表现为高茎。子1代自交后,雌雄配子的D d是随机组合的,因此子1代在理论上应有大体相同数量的4种结合类型:DD,Dd,dD d。由于显性隐性关系,于是形成了高、矮3:1的比例。因此,不同遗传因子虽然在细胞 里是互相结合的,但并不互相掺混,是各自独立可以互相分离的。后人把这一发现,称为 分离定律 、自由组合定律 对于具有两种相对性状的豌豆之间的杂交,也可以用上述原则来解释。如设黄圆种子 的因子为YY和RR,绿皱种子的因子为yy和r。两种配子杂交后,子1代为YyR,由于 Y、R为显性,y、r为隐性,故子1代都表现为黄圆的。自交后它们的子2代就将有16个 个体,9种因子类型。因有显性、隐性关系,外表上看有4种类型:黄圆、绿圆、黄皱 绿皱,其比例为9:3:3:1。据此孟德尔发现,植物在杂交中不同遗传因子的组合,遵从 排列组合定律,后人把这一规律称为自由组合定律 孟德尔从1856年开始,经过8年的潜心研究,得出了上述2个遗传学定律并写成题为 《植物杂交实验》的论文。在一个好友、气象学家的鼓励的支持下,他于1865年2月8 日和3月8日举行的布尔诺学会自然科学研究会上,报告了这一论文。与会者很有兴致地 听取了他的报告,但大概并不理解其中的内容。因为既没有人提问题,也没有人进行讨论。 不过该会还是于1866年在自己的刊物《布尔诺自然科学研究会会报》上全文发表了这篇论 文。曾一个时期,人们以为孟德尔的工作之所以被埋没,是由于当时学术情报囿闭不通、 交流不广、人们不知道他的工作造成的。后经调查,才知情况并非如此。原来该学会至少 同120个学会、研究会有交流资料关系。刊载孟文的杂志,共寄出115本。其中,当地有 关单位12本,柏林8本,维也纳6本,美国4本,英国2本(英国皇家学会和林耐学会)。 孟德尔本人还往外寄送过该论文的抽印本。迄今有据可查的至少有5个人了解他的工作 ①耐格里,19世纪著名的植物学家、心柳菊属方面的权威。他的研究对解剖学、生理学、 分类学和进化论的发展,有一定的推动作用。孟德尔不仅把自己的论文寄给了他,还给他 写过进一步说明论文的长信:;②凯尔纳,曾在因斯布罗克任教授,维也纳植物园主任:③ 霍夫曼,植物学教授:;④福克,植物杂交方面的权威:⑤俄国的施马尔豪森。但是,刊物 也好,论文也好,都如石沉大海,没有得到明显的反响。这样,孟德尔的为遗传学奠定了 基础的、具有划时代意义的发现,竟被当代人们所忽视和遗忘,被埋没达35年之久。 1900年,对孟德尔盖棺后成名具有重要意义。这一年,有3位科学家( de vries、 Tschermak和 Correns)几乎同时重新作出了孟德尔那样的发现。也就是在这一年里,他们 也都发现了孟德尔的论文。这时,他们才清楚自己的工作早在35年前就由孟德尔做过了 孟德尔的科学发现被埋没的原因可能有多个方面。首先是历史的局限性,1866年孟德 尔发表自己的论文时,正值达尔文的《物种起源》发表的第七个年头。这期间各国的生物 学家,特别是著名生物学家都把兴趣转到了生物进化问题上,而物种杂交问题自然就不是 人们瞩目的中心问题了:其次,由于历史条件的限制,当时学术资料不能广泛地交流也是 个原因。如,对杂交问题搜集资料较多的达尔文,就没有看到过孟德尔的论文。虽然也 有人说,即使达尔文看到了这一成果,也不一定能充分地认识到它的意义。了解孟德尔工 作的俄国的施马尔豪森,本来在自己学位论文的历史部分加了一个附注,正确地评价了孟
2 同样，矮茎豌豆的矮茎受一种矮茎遗传因子(dd)来控制。杂交后，子 1 代的因子是 Dd。因 为 D 为显性因子，d 为隐性因子，故子 1 代都表现为高茎。子 1 代自交后，雌雄配子的 D， d 是随机组合的，因此子 1 代在理论上应有大体相同数量的 4 种结合类型：DD，Dd，dD， dd。由于显性隐性关系，于是形成了高、矮 3∶1 的比例。因此，不同遗传因子虽然在细胞 里是互相结合的，但并不互相掺混，是各自独立可以互相分离的。后人把这一发现，称为 分离定律。 二、自由组合定律 对于具有两种相对性状的豌豆之间的杂交，也可以用上述原则来解释。如设黄圆种子 的因子为 YY 和 RR，绿皱种子的因子为 yy 和 rr。两种配子杂交后，子 1 代为 YyRr，由于 Y、R 为显性，y、r 为隐性，故子 1 代都表现为黄圆的。自交后它们的子 2 代就将有 16 个 个体，9 种因子类型。因有显性、隐性关系，外表上看有 4 种类型： 黄圆、绿圆、黄皱、 绿皱，其比例为 9∶3∶3∶1。据此孟德尔发现，植物在杂交中不同遗传因子的组合，遵从 排列组合定律，后人把这一规律称为自由组合定律。 孟德尔从 1856 年开始，经过 8 年的潜心研究，得出了上述 2 个遗传学定律并写成题为 《植物杂交实验》的论文。在一个好友、气象学家的鼓励的支持下，他于 1865 年 2 月 8 日和 3 月 8 日举行的布尔诺学会自然科学研究会上，报告了这一论文。与会者很有兴致地 听取了他的报告，但大概并不理解其中的内容。因为既没有人提问题，也没有人进行讨论。 不过该会还是于 1866 年在自己的刊物《布尔诺自然科学研究会会报》上全文发表了这篇论 文。曾一个时期，人们以为孟德尔的工作之所以被埋没，是由于当时学术情报囿闭不通、 交流不广、人们不知道他的工作造成的。后经调查，才知情况并非如此。原来该学会至少 同 120 个学会、研究会有交流资料关系。刊载孟文的杂志，共寄出 115 本。其中，当地有 关单位 12 本，柏林 8 本，维也纳 6 本，美国 4 本，英国 2 本（英国皇家学会和林耐学会）。 孟德尔本人还往外寄送过该论文的抽印本。迄今有据可查的至少有 5 个人了解他的工作： ①耐格里，19 世纪著名的植物学家、心柳菊属方面的权威。他的研究对解剖学、生理学、 分类学和进化论的发展，有一定的推动作用。孟德尔不仅把自己的论文寄给了他，还给他 写过进一步说明论文的长信；②凯尔纳，曾在因斯布罗克任教授，维也纳植物园主任；③ 霍夫曼，植物学教授；④福克，植物杂交方面的权威；⑤俄国的施马尔豪森。但是，刊物 也好，论文也好，都如石沉大海，没有得到明显的反响。这样，孟德尔的为遗传学奠定了 基础的、具有划时代意义的发现，竟被当代人们所忽视和遗忘，被埋没达 35 年之久。 1900 年，对孟德尔盖棺后成名具有重要意义。这一年，有 3 位科学家（de Vries、 Tschermak 和 Correns）几乎同时重新作出了孟德尔那样的发现。也就是在这一年里，他们 也都发现了孟德尔的论文。这时，他们才清楚自己的工作早在 35 年前就由孟德尔做过了。 孟德尔的科学发现被埋没的原因可能有多个方面。首先是历史的局限性，1866 年孟德 尔发表自己的论文时，正值达尔文的《物种起源》发表的第七个年头。这期间各国的生物 学家，特别是著名生物学家都把兴趣转到了生物进化问题上，而物种杂交问题自然就不是 人们瞩目的中心问题了；其次，由于历史条件的限制，当时学术资料不能广泛地交流也是 一个原因。如，对杂交问题搜集资料较多的达尔文，就没有看到过孟德尔的论文。虽然也 有人说，即使达尔文看到了这一成果，也不一定能充分地认识到它的意义。了解孟德尔工 作的俄国的施马尔豪森，本来在自己学位论文的历史部分加了一个附注，正确地评价了孟
德尔的工作。但遗憾的是,当1875年《植物区系》杂志发表他的论文译本时,删去了加有 评价孟德尔工作的附注。这样,就又减少了后人了解孟德尔工作的机会。孟德尔发表他的 新发现时,当时只是一名普通的修士。至于他从事植物杂交的研究,只被人们看作“不过 是为了消遣,他的理论不过是一个有魅力的懒汉的唠叨罢了”。的确,在一个专业学者的眼 里,他还够不上一名地道的生物学家。因为他既没有生物学专业的学历,也没有博士、教 授的头衔。因此,他的具有挑战性的发现,自然不易被人们所相信。从已知的少数几个看 过他论文的人的反映和态度看,怀疑以至不相信孟德尔这个小人物能有什么新发现,乃是 忽视他成果的一个和重要原因。当时了解孟德尔最多的是生物学家耐格里。孟德尔跟他素 来关系甚密,相互交往达七年之久,孟德尔常同他交换种子。他也是读过孟文的第一个人 然而,正是由于他不仅没有正确地认识孟德尔的工作,而且还提出种种怀疑和责难,从而 成为这桩遗憾后世的科学蒙难案的重要原因。另一个了解孟德尔工作的凯尔纳,接到孟德 尔寄送的论文后,压根就没有拆过封。在凯尔纳的眼中,像孟德尔这样的小人物的文章 简直是不屑一顾的。霍夫曼倒是看过孟德尔的论文,而且在自己的著作中,五处引用了孟 德尔的文章,但不是没有引到重要的地方,就是有所误解,总之,没有真正理解孟德尔工 作的意义。所以,在霍夫曼的书中完全忽视了孟德尔的贡献。福克对孟德尔的成果评价则 是:“孟德尔所作的很多次杂交的结果,十分类似于奈特的结果,但孟德尔自以为发现了各 种杂种类型之间稳定的数量关系”。他所否定的正是孟德尔的成功之处,说明他根本不理解 孟德尔发现的意义 埋没孟德尔的发现一案,已经过去一百多年了。今天,孟德尔在科学史上的地位及其 光辉业绩已被充分肯定,以他的成果为基础的遗传学也已取得辉煌胜利,成为现今自然科 学中发展最快、变化最为剧烈的学科。然而,我们不应忘记,忽视孟德尔发现的代价是沉 重的,它也许使生物学的发展延缓了几十年。孟德尔的发现不被理解从而导致被埋没,主 要应归咎于传统观念的束缚。传统观念作为人们认识的一种惯性,对于保持人的认识的连 续性和稳定性具有积极的意义,但对于科学创新来说,却是一个大敌。历史上有很多新发 现,常常由于束缚于传统的旧观念,碰到鼻子上而被忽视和否定。科学的一大不幸就在于 人们常以怀疑和抵制新概念、新学说的心理。一种新学说出来,人们常以种种方式来反驳 嘲笑、吹毛求疵,求全挑剔、不理睬,以至拒之千里之外:相反,则安于原有的框框、迷 恋于流行的观念。孟德尔事件,不过是又一次证明,抵制新发现、新学说是人类难克服的 “大自然的一项基本法则”。在日常学术生活中,常常也可以看到有那样一些权威,他们在 谈论自己的研究或某项工作时,是那样津津乐道,而当听取或阅读别人(特别是初出茅庐 的青年学者)的论文时,则不断摇头蹙眉,表现出一种极不耐烦的样子。因此,我们医学 生要时刻提醒自己,不要被传统观念捆住手脚,要时刻牢记一个平凡的真理:科学的生命 在于创新,科学的胜利在于冲破传统观念;要谦虚好学,不要养成一种迷信权威、漠视小 人物的偏见。盖世权威难免一失,无名小辈常有所得。 (张咸宁左伋)
3 德尔的工作。但遗憾的是，当 1875 年《植物区系》杂志发表他的论文译本时，删去了加有 评价孟德尔工作的附注。这样，就又减少了后人了解孟德尔工作的机会。孟德尔发表他的 新发现时，当时只是一名普通的修士。至于他从事植物杂交的研究，只被人们看作“不过 是为了消遣，他的理论不过是一个有魅力的懒汉的唠叨罢了”。的确，在一个专业学者的眼 里，他还够不上一名地道的生物学家。因为他既没有生物学专业的学历，也没有博士、教 授的头衔。因此，他的具有挑战性的发现，自然不易被人们所相信。从已知的少数几个看 过他论文的人的反映和态度看，怀疑以至不相信孟德尔这个小人物能有什么新发现，乃是 忽视他成果的一个和重要原因。当时了解孟德尔最多的是生物学家耐格里。孟德尔跟他素 来关系甚密，相互交往达七年之久，孟德尔常同他交换种子。他也是读过孟文的第一个人。 然而，正是由于他不仅没有正确地认识孟德尔的工作，而且还提出种种怀疑和责难，从而 成为这桩遗憾后世的科学蒙难案的重要原因。另一个了解孟德尔工作的凯尔纳，接到孟德 尔寄送的论文后，压根就没有拆过封。在凯尔纳的眼中，像孟德尔这样的小人物的文章， 简直是不屑一顾的。霍夫曼倒是看过孟德尔的论文，而且在自己的著作中，五处引用了孟 德尔的文章，但不是没有引到重要的地方，就是有所误解，总之，没有真正理解孟德尔工 作的意义。所以，在霍夫曼的书中完全忽视了孟德尔的贡献。福克对孟德尔的成果评价则 是：“孟德尔所作的很多次杂交的结果，十分类似于奈特的结果，但孟德尔自以为发现了各 种杂种类型之间稳定的数量关系”。他所否定的正是孟德尔的成功之处，说明他根本不理解 孟德尔发现的意义。 埋没孟德尔的发现一案，已经过去一百多年了。今天，孟德尔在科学史上的地位及其 光辉业绩已被充分肯定，以他的成果为基础的遗传学也已取得辉煌胜利，成为现今自然科 学中发展最快、变化最为剧烈的学科。然而，我们不应忘记，忽视孟德尔发现的代价是沉 重的，它也许使生物学的发展延缓了几十年。孟德尔的发现不被理解从而导致被埋没，主 要应归咎于传统观念的束缚。传统观念作为人们认识的一种惯性，对于保持人的认识的连 续性和稳定性具有积极的意义，但对于科学创新来说，却是一个大敌。历史上有很多新发 现，常常由于束缚于传统的旧观念，碰到鼻子上而被忽视和否定。科学的一大不幸就在于： 人们常以怀疑和抵制新概念、新学说的心理。一种新学说出来，人们常以种种方式来反驳、 嘲笑、吹毛求疵，求全挑剔、不理睬，以至拒之千里之外；相反，则安于原有的框框、迷 恋于流行的观念。孟德尔事件，不过是又一次证明，抵制新发现、新学说是人类难克服的 “大自然的一项基本法则”。在日常学术生活中，常常也可以看到有那样一些权威，他们在 谈论自己的研究或某项工作时，是那样津津乐道，而当听取或阅读别人（特别是初出茅庐 的青年学者）的论文时，则不断摇头蹙眉，表现出一种极不耐烦的样子。因此，我们医学 生要时刻提醒自己，不要被传统观念捆住手脚，要时刻牢记一个平凡的真理：科学的生命 在于创新，科学的胜利在于冲破传统观念；要谦虚好学，不要养成一种迷信权威、漠视小 人物的偏见。盖世权威难免一失，无名小辈常有所得。 （张咸宁 左 伋）