第六章细胞骨架和细胞运动(2学时) 细胞骨架 Cytoskeleton)是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架 体系 有狭义和广义两种概念 在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维构成细胞质骨架。 广义的细胞骨架还包括核骨架( nucleoskeleton)、核纤层 ( nuclear lamina)和细胞外基质( extracellular matrix),形 成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。 细胞质骨架 核骨架
1 第六章 细胞骨架和细胞运动（2学时） 细胞骨架(Cytoskeleton)是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架 体系。 有狭义和广义两种概念 ⚫ 在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维构成细胞质骨架。 ⚫ 广义的细胞骨架还包括核骨架（nucleoskeleton）、核纤层 （nuclear lamina）和细胞外基质（extracellular matrix），形 成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。 细胞质骨架 核骨架
第一节细胞质骨架 ●微丝( microfilament,MF ●微管( microtubules) ●中间纤维( intermediate filament.F ●细胞骨架结构与功能总结
2 第一节 细胞质骨架 ●微丝(microfilament, MF) ●微 管（microtubules） ●中间纤维（intermediate filament,IF) ●细胞骨架结构与功能总结
第二节细胞核骨架 ●核基质( Nuclear matrix) ●染色体骨架 ●核纤层( Nuclear lamina)
3 第二节 细胞核骨架 ●核基质(Nuclear Matrix) ●染色体骨架 ●核纤层(Nuclear Lamina )
微丝( microfilament,MF 微丝又称肌动蛋白纤维( actin filament),是指真 核细胞中由肌动蛋白( actin)组成、直径为7nm的置 架纤维 ·成分: ●肌动蛋自 actin是微丝的结构成分,外观呈哑铃状,这 种 actin又叫G- actin,将G- actin形成的微丝又称为F actin。 ·装配 ·微丝特异性药物 ●细胞松弛素( cytochalasins和鬼笔环肽( phalloidin 微丝结合蛋白 ·微丝功能
4 一、微丝(microfilament, MF) 微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真 核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨 架纤维。 成分： ⚫ 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，外观呈哑铃状, 这 种actin又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为Factin。 装配 微丝特异性药物： ⚫ 细胞松弛素(cytochalasins)和鬼笔环肽(philloidin 微丝结合蛋白 微丝功能
装配 MF是由G- actin单体形成的多聚体,肌动蛋白单体具有极性 装配时呈头尾相接,故微丝具有极性,既正极与负极之别。 体外实验表明,MF正极与负极都能生长,生长快的一端为 正极,慢的一端为负极:去装配时,负极比正极快。由于 G- actin在正极端装配,负极去装配,从而表现为踏车行为 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内有些微丝 是永久性的结构、有些微丝是暂时性的结构
5 装 配 MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为 正 极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于 G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝 是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构
微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架 结合蛋白的调节。 actin!单体结合蛋白 微丝结合蛋自 ·微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式 ● Parallel bundle:MF同向平行排列,主要发现于微绒毛 与丝状伪足 ● Contractile bundle:MF反向平行排列,主要发现于应 力纤维和有丝分裂收缩环。 ●Gel- like network:细胞皮层( cell cortex)中微丝排列形 式,MF相互交错排列
6 微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架 结合蛋白的调节。 actin单体结合蛋白 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式： ⚫ Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛 与丝状伪足。 ⚫ Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应 力纤维和有丝分裂收缩环。 ⚫ Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形 式，MF相互交错排列
微丝功能 维持细胞形态,赋予质膜机械强度 细胞运动:成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关 微绒毛( microvillus) 是肠上皮细胞的指状突起,用以增加肠上皮细胞表面积, 以利于营养的快速吸收 应力纤维( (Stress fiber ·在形成粘合斑的质膜下,微丝紧密平行排列成束,形成 应力纤维,具有收缩功能。 参与胞质分裂: 收缩抔由大量反向平行排列的微丝组成,其收缩机制是 肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动 肌肉收缩( muscle contraction)
7 微丝功能 维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞运动：成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关 微绒毛(microvillus)： 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积， 以利于营养的快速吸收。 应力纤维(stress fiber)： 在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成 应力纤维,具有收缩功能。 参与胞质分裂： 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是 肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 肌肉收缩(muscle contraction)
肌肉收缩( muscle contraction) 肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的 能量转换器,它直接将化学能转变为机械能。 肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) 肌小节的组成 ·肌肉收缩系统中的有关蛋自 ·肌肉收缩的滑动模型
8 肌肉收缩(muscle contraction) 肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的 能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。 肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) 肌小节的组成 肌肉收缩系统中的有关蛋白 肌肉收缩的滑动模型
肌肉收缩系统中的有关蛋自 ①肌球蛋白( myosin) 其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。主 要分布于肌细胞,有两个球形头部结构域(具有 ATPase活 性)和尾部链,多个 Myosin尾部相互缠绕,形成 myosin filament,即粗肌丝 ②原肌球蛋白( tropomyosin, ·由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺 旋沟内,结合于细丝,调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结 ③肌钙蛋白( Troponin,Tm) 为复合物,包括三个亚基:TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca结合 TnT(与原肌球蛋白结合),Tnl(抑制肌球蛋白 ATPase活性)
9 肌肉收缩系统中的有关蛋白 ①肌球蛋白(myosin)： 其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。主 要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活 性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)： 由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺 旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结 合。 ③肌钙蛋白(Troponin, Tn)： 为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)
二.微管( Microtubules) 微管结构与组成: 主要成分为微管蛋白( tubulin),分为两种:α微管蛋白和β微管蛋白 者组成异二聚体。异二聚体是构成微管的基本亚单位。微管可装配成单管, 二联管(纤毛和鞭毛中),三联管(中心粒和基体中)。 装配: α-微管蛋白和β-微管蛋白形成aβ二聚体,aβ二聚体先形成环状核心经过侧 面增加二聚体而扩展为螺旋带σβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维 ( protofilament当螺旋带加宽至13根原纤维时即合拢形成一段微管 所有的微管都有确定的极性;微管装配是一个动态不稳定过程 微管特异性药物: ·秋水仙素( colchicine)和紫杉酚(taxo1) 微管组织中心(MTOC) 微管结合蛋白MAP 微管功能
10 二．微 管（Microtubules） 微管结构与组成： 主要成分为微管蛋白（tubulin），分为两种：α微管蛋白和β微管蛋白，二 者组成异二聚体。异二聚体是构成微管的基本亚单位。微管可装配成单管, 二联管(纤毛和鞭毛中),三联管(中心粒和基体中)。 装配： α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体,αβ二聚体先形成环状核心,经过侧 面增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维 (protofilament)。当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。 所有的微管都有确定的极性；微管装配是一个动态不稳定过程。 微管特异性药物： 秋水仙素(colchicine) 和紫杉酚(taxol) 微管组织中心(MTOC) 微管结合蛋白(MAP) 微管功能