第28章 脂类物质的分解 与合成代谢
第28章 脂类物质的分解 与合成代谢
脂类主要包括甘油三酯(脂肪)、磷脂和类固醇等 脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合 成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意 义 (1)脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存 储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的 能量。每克脂肪氧化时可释放出38.9kJ的能量, 每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4kJ。 (2)许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂 类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的 基本原料,对维持机体的正常活动有重要影响作用 (3)人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和 酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关
◆ 脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。 脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合 成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意 义。 ◆ （1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存 储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的 能量。每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 的能量， 每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ和23.4 kJ。 ◆ （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂 类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的 基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。 ◆ （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和 酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关
脂肪消化、吸收与分解代谢 脂肪的消化和吸收主要在小肠中进行。 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪 酸,它们在生物体内将沿着不同途径进 行代谢。 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶,对脂 肪酸碳链的长短及饱和度专一性不严格。 但该酶具有较好的位置选择性,即易于 水解甘油酯的1位及3位的酯键,主要产 物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被 另一种甘油单酯脂肪酶水解,得到甘油 和脂肪酸
一、脂肪消化、吸收与分解代谢 ◆ 脂肪的消化和吸收主要在小肠中进行。 ◆ 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪 酸，它们在生物体内将沿着不同途径进 行代谢。 ◆ 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂 肪酸碳链的长短及饱和度专一性不严格。 但该酶具有较好的位置选择性，即易于 水解甘油酯的1位及3位的酯键，主要产 物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被 另一种甘油单酯脂肪酶水解，得到甘油 和脂肪酸
CHOH HO-C--H Glycerol 1.甘油的代谢 CHOH AT ADP 甘油经血液输送到肝脏后 CHOH 在ATP存在下,由甘油激酶 L-Glyeerol CH2-0-P--0" 3-phosphate 催化,转变成α-磷酸甘油。 NAD 这是一个不可逆反应过程。 →NADH+H α-磷酸甘油在脱氢酶(含辅 CHoH 酶NAD+)作用下,脱氢形 CHr-0-P-o phosphate"cotone Dihydroxy 成磷酸〓羟丙酮。磷酸〓羟 丙酮是糖酵解途径的一个中 inee phosphate 间产物,它可以沿着糖酵解 途径的逆过程合成葡萄糖及 H-C-OH D-Glyceraldehyd 3-phosphate 糖原;也可以沿着糖酵解正 常途径形成丙酮酸,再进入 三羧酸循环被完全氧化。 Glycolysis Figure 16-4 Pathway by which glycerol derived from triacylglycerols enters glycolysis
1．甘油的代谢 ◆ 甘油经血液输送到肝脏后， 在ATP存在下，由甘油激酶 催化，转变成-磷酸甘油。 这是一个不可逆反应过程。 -磷酸甘油在脱氢酶（含辅 酶NAD+）作用下，脱氢形 成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟 丙酮是糖酵解途径的一个中 间产物，它可以沿着糖酵解 途径的逆过程合成葡萄糖及 糖原；也可以沿着糖酵解正 常途径形成丙酮酸，再进入 三羧酸循环被完全氧化
2.脂肪酸的分解代谢 ◆(1)脂肪酸的β-氧化 o early labeling experiments revealed that fatty acids are degraded by sequential removal of two-carbon units
2．脂肪酸的分解代谢 ◆（1）脂肪酸的-氧化 ◆ Early labeling experiments revealed that fatty acids are degraded by sequential removal of two-carbon units
synthetic label with Franz Knoop's labeling CH-_crio dogs. pered experiments(1904) odd-numl fatty acids attached to a fatty acids are degraded Phenylpropionate (Fatty acid with odd number phenyl group by oxidation at the B of carbon atoms) carbon, or B-oxidation benzoate was excreted Benzoate Phenylbutyrate (Fatty acid with even number of carbon atoms) even-numbered CH2—C Phenylacetate phenylacetate
Franz Knoop’s labeling experiments (1904): fatty acids are degraded by oxidation at the carbon, or - oxidation. dogs fed with odd-numbered fatty acids attached to a phenyl group benzoate was excreted even-numbered phenylacetate synthetic label
◆脂肪酸的β-氧化作用是指脂肪酸在 氧化分解时,碳链的断裂发生在脂 肪酸的β-位,即脂肪酸碳链的断裂 方式是每次切除2个碳原子。脂肪酸 的β-氧化是含偶数碳原子或奇数碳 原子脂肪酸的主要分解方式 ◆脂肪酸的β-氧化在线粒体中进行
◆脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在 氧化分解时，碳链的断裂发生在脂 肪酸的-位，即脂肪酸碳链的断裂 方式是每次切除2个碳原子。脂肪酸 的-氧化是含偶数碳原子或奇数碳 原子脂肪酸的主要分解方式。 ◆脂肪酸的-氧化在线粒体中进行
①脂肪酸的活化 ◆脂肪酸进入细胞后,首先在线粒体外 或胞浆中被活化,形成脂酰CoA,然 后进入线粒体进行氧化。 ◆在脂酰CoA合成酶催化下,由ATP提 供能量,将脂肪酸转变成脂酰CoA:
脂肪酸的活化 ◆ 脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外 或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然 后进入线粒体进行氧化。 ◆ 在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提 供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：
②脂酰CoA转运入线粒体 催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的 基质中,所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜 进入基质中才能进行氧化分解。 脂酰coA需要借助一种特殊的晝体肉毒碱(3· 羟基-4-三甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。 脂酰CoA在肉毒碱脂酰转移酶催化下,与肉 毒碱反应,生长脂酰肉毒碱,然后通过线粒 体内膜。脂酰肉毒碱在线粒体内膜的移位酶 帮助下穿过内膜,并与线粒体基质中的CoA 作用,重新生成脂酰CoA,释放出肉毒碱。 肉毒碱再在移位酶帮助下,回到线粒体外的 细胞质中
脂酰CoA转运入线粒体 ◆ 催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的 基质中，所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜 进入基质中才能进行氧化分解。 ◆ 脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉毒碱(3- 羟基-4-三甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。 脂酰CoA在肉毒碱脂酰转移酶催化下，与肉 毒碱反应，生长脂酰肉毒碱，然后通过线粒 体内膜。脂酰肉毒碱在线粒体内膜的移位酶 帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的CoA 作用，重新生成脂酰CoA, 释放出肉毒碱。 肉毒碱再在移位酶帮助下，回到线粒体外的 细胞质中
(C16)R-CH2-CHg-CH3-C-S-CoA o Palmitoyl-CoA acvi-CoA FAD FAD 软 H R-CHy-C-C-C-S-CoA 14 Acetyl-CoA 脂 trans. Enoyl-coA C12X)→ Acetyl-CoA L-CoA HO 酸 C staRe 10 一 AeetvI -CoA C Acetyl-CoA OH 的 R-CH2-C-CH, S-CoA C6X)→ Acetyl-CoA L-B-Hydroxy acyl-CoA 一AM hydroxyacyl- NAD dehydrogenase Acetyl-CoA 氧 NADH +H' R-CH2-C--CHg S-CoA 化 B-E yI-CoA acyl-CoA CoA-SH 步 C1)R-CH?-C-S-CoA+ CHs S-CoA 骤 (C1) Aeyl-Co (myristoyl-CoA)
(2) 软脂酸的-氧化步骤