第三章种群生态学 ●第一节种群及其基本特征 第二节种群的遗传与进化 ●第三节种内、种间关系 第二节种群的遗传与进化 §1遗传变异 §2物种进化 §3物种形成 ●§4种群进化对策 §1遗传变异 基因库和基因频率 变异和遗传多样性 基因库和基因频率 基因和等位基因 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段在二倍体生物由两个等位基 因构成每一等位基因来自一条同源染色体。 遗传型和表现型 个体的遗传结构叫遗传型,遗传型在个体中的表达叫表现型。 基因组和基因库 个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组( genome)。 种群中全部个体的所有基因总和称基因库( gene pool)。 基因频率和哈温定律 基因基因型频率:种群中某一基因基因型出现的频率 哈温定律( Hardy-Weinberg law):指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基 因平衡因素的种群中,基因型频率将世代保持稳定不变 多形现象 oly morphism)种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。 基因型频率和基因频率计算 基因型频率 N个体,等位基因为A、A2,n1:A1A1,n2:A1A2,n3:A2A2 AlA1: x=n /N; AlA2: y=n2/N; A2A2: Z=n3/N n/N+n2/N+n3/N=100% 2N配子 ·基因频率:
1 第三章 种群生态学 ⚫ 第一节 种群及其基本特征 ⚫ 第二节 种群的遗传与进化 ⚫ 第三节 种内、种间关系 第二节 种群的遗传与进化 ⚫ §1 遗传变异 ⚫ §2 物种进化 ⚫ §3 物种形成 ⚫ §4 种群进化对策 §1 遗传变异 ⚫ 基因库和基因频率 ⚫ 变异和遗传多样性 1 基因库和基因频率 ⚫ 基因和等位基因 ➢ 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基 因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。 ⚫ 遗传型和表现型 ➢ 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。 ⚫ 基因组和基因库 ➢ 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 ➢ 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。 ⚫ 基因频率和哈温定律 ➢ 基因/基因型频率: 种群中某一基因/基因型出现的频率 ➢ 哈温定律（Hardy-Weinberg law）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基 因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。 ⚫ 多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。 基因型频率和基因频率计算 ⚫ 基因型频率 ⚫ N个体，等位基因为A1、A2，n1：A1A1，n2：A1A2，n3：A2A2 ⚫ A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/N ⚫ n1/N+n2/N+n3/N=100% ⚫ 2N配子 ⚫ 基因频率：
A1:p=(2n1+n)2N A2: q=(n2+2n3)/2N p+g x=,, y=2pq, z=q2 基因组 自丹麦的学者约翰逊用基因(gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现 的“性状单位”或“单位因子以来基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其 含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化 基因的现代定义可表述为遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子,也 可以是一段RNA分子(如RNA病毒) 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组( genome既可以指一套染色体 (单倍体)也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的23条染色体(2 2条常染色体和一条性染色体)23条染色体内的全部DNA,由23条极长的 DNA分子,总共约3×109个核苷酸组成 基因组学 1986年美国 Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授 McKusick造了 基因组学( Genomics这个名词,意指从基因组水平研究遗传的学科 这个词一经提出立刻被广泛接受,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业 刊物也陆续出现,如 Genomics, Genome, Genome research等 但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术 刊物如 Science, Nature, Nature Genetics等。 基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之 2变异和遗传多样性 变异( variation)和遗传漂变( genetic drift 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别,通常 指遗传变异 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 遗传多样性 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平,最直接的表现形式就 是遗传变异水平的高低 检测遗传多性的主要方法有:形态学技术;染色体技术;等位酶技术;DNA技术。 §2物种进化 ●进化动力 自然选择类型 ·种群对自然选择压力反应的时空变化
2 ⚫ A1:p= (2n1+n2)/2N ⚫ A2: q=(n2+2n3)/2N ⚫ p+q=1 ⚫ x=p2 , y=2pq, z=q2 基因组 ⚫ 自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现 的“性状单位”或“单位因子”以来 ,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其 含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。 ⚫ 基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子 ,也 可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。 ⚫ 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一条性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的 DNA分子 ,总共约3× 1 0 9个核苷酸组成。 基因组学 ⚫ 1986年美国Johns Hopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick造了 基因组学 (Genomics)这个名词 ,意指从基因组水平研究遗传的学科。 ⚫ 这个词一经提出立刻被广泛接受 ,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业 刊物也陆续出现 ,如Genomics, Gemome, Genome Research等。 ⚫ 但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术 刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。 ⚫ 基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。 2 变异和遗传多样性 ⚫ 变异（variation）和遗传漂变（genetic drift） ➢ 变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常 指遗传变异。 ➢ 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 ⚫ 遗传多样性 ➢ 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就 是遗传变异水平的高低。 ➢ 检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。 §2 物种进化 ⚫ 进化动力 ⚫ 自然选择类型 ⚫ 种群对自然选择压力反应的时空变化
1进化动力 进化动力:自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 两种进化动力的作用: 中性说:认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果,不包括自然选择 筛选说:认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果 平衡选择说:认为遗传变异完全是自然选择的结果。 2自然选择类型 作用于表现型特征的自然选择,按其选择结果可分为三类 稳定选择 定向选择 分裂选择 种群对自然选择压力时空变化的反应 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异,称地理变 异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变 化有时是连续的,有时是不连续的,生物的适应性反应也可分两类,形成渐变群 和地理亚种。 渐变群(cine)选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变, 形成一变异梯度,称为渐变群。 工业黑化现象( industrial melan ism):桦尺蠖( Biston betularia)在污染区黑 色型占优势,在未污染区则仍以浅色型个体占优势。 §3物种形成 ●物种形成的步骤 物种形成的方式 物种形成的步骤 地理物种形成学说认为:物种形成( allopatric speciation过程大致 分三个步骤 ①地理隔离 ②独立进化; >③生殖隔离机制的建立。 2物种形成的方式 物种形成的方式一般分为三类 ①异域性物种形成( allopatric speciation); ②邻域性物种形成( parapatric speciation) ③同域性物种形成( symmtric speciation)
3 1 进化动力 ⚫ 进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 ⚫ 两种进化动力的作用： ➢ 中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。 ➢ 筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。 ➢ 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。 2 自然选择类型 ⚫ 作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类： ➢ 稳定选择 ➢ 定向选择 ➢ 分裂选择 种群对自然选择压力时空变化的反应 ⚫ 广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变 异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变 化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群 和地理亚种。 ⚫ 渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变， 形成一变异梯度，称为渐变群。 ⚫ 工业黑化现象（industrial melanism）:桦尺蠖（Biston betularia）在污染区黑 色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。 §3 物种形成 ⚫ 物种形成的步骤 ⚫ 物种形成的方式 1 物种形成的步骤 ⚫ 地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric speciation)过程大致 分三个步骤： ➢ ①地理隔离； ➢ ②独立进化； ➢ ③生殖隔离机制的建立。 2 物种形成的方式 ⚫ 物种形成的方式一般分为三类： ①异域性物种形成（allopatric speciation ）； ②邻域性物种形成（parapatric speciation ） ； ③同域性物种形成（symptric speciation ）
物种形成的三类方式 地理隔离 独立进化 生殖隔离 §4种群进化对策 生态对策 r对策 K对策 r-K连续体 r选择和K选择的特征比较 r选择的优缺点 K选择的优缺点 R-、C和S选择的生活史模式 4牛对 生态对策( oionomic strategy)(生活史对策 life history strategy):生物在 进化过程中,对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式,称生态对策 紊殖对策 取食对策 避敌对策 扩散对策 r对策和K对策 1)r对策 r对策(r- strategy):生活在条件严酷和不可预测环境中,种群死亡率 通常与密度无关,种群内的个体常把较多的能量用于生殖,而把较少 的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 r选择( r-selection):采取r对策的生物称r选择者通常是短命的, 生殖率很高,可以产生大量的后代,但后代的存活率低,发育快,成 体体形小。 2)K-对策 K对策(K- strategy):生活在条件优越和可预测环境中,其死亡率大 都取决于密度相关的因素,生物之间存在着激烈的竞争,因此种群内
4 物种形成的三类方式 ⚫ 地理隔离 ⚫ 独立进化 ⚫ 生殖隔离 §4 种群进化对策 ⚫ 生态对策 ➢r-对策 ➢K-对策 ➢r- K连续体 ⚫ r-选择和K-选择的特征比较 ➢r-选择的优缺点 ➢K-选择的优缺点 ⚫ R-、C-和S-选择的生活史模式 1 生态对策 ⚫ 生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history strategy ）：生物在 进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。 ➢ 繁殖对策 ➢ 取食对策 ➢ 避敌对策 ➢ 扩散对策 ➢ r对策和K对策 1） r-对策 ⚫ r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率 通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少 的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 ⚫ r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的， 生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成 体体形小。 2） K-对策 ⚫ K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大 都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内
的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动 K选择( K-selection)者:采取K-对策的生物称K选择者,通常 是长大寿命的,种群数量稳定,竞争能力强,个体大但生殖力弱,只 能产生很少的后代,亲代对后代有很好的关怀,发育速度慢,成体体 形大。 3)r-K连续体 rK连续体(r- K continuum):r选择和K选择是两个进化方向的 不同类型,从极端的选择到极端的K选择之间有许多过渡类型,有 的更接近于r选择,有的更接近于K选择,两者间有一个连续的谱系 称rK连续体。 2r-选择和K选择的特征比较 对策的优缺点 r对策的优缺点: 优点:生殖率高,发育速度快,世代时间短,因此,种群在数量较低时,可以迅 速恢复到较高的水平;后代数量多,通常具有较大的扩散迁移能力,可迅速离开 恶化的环境,在其他地方建立新种群,因此,常常出现在群落演替的早期阶段; 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境,可能使其成为物种形成的新源泉 缺点:死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀,高的瞬时增长率必然导致种群 的不稳定性,因此,种群的密度经常激烈变动 K对策的优缺点 K对策的优缺点: 优点:种群的数量较稳定,一般保持在K值附近,但不超过此值,因此,导致生 境退化的可能性小;具有个体大和竞争能力强等特征,保证它们在生存竞争中取 得胜利。 缺点:由于r值较低,种群一旦遭到危害,难以恢复,有可能灭绝 3R-、C-和S-选择的生活史模式 R选择:在资源丰富的临时生境中的选择,主要将资源分配 给生殖。 ●C选择:在资源丰富的可预测生增中的选择,主要将资源分 配给生长
5 的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。 ⚫ K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常 是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只 能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体 形大。 3）r-K连续体 ⚫ r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的 不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有 的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。 2 r-选择和K-选择的特征比较 r-对策的优缺点 ⚫ r-对策的优缺点： ➢ 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅 速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开 恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段； 由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。 ➢ 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群 的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。 K-对策的优缺点 ⚫ K-对策的优缺点： ➢ 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生 境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取 得胜利。 ➢ 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。 3 R-、C-和S-选择的生活史模式 ⚫ R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配 给生殖。 ⚫ C-选择：在资源丰富的可预测生增中的选择，主要将资源分 配给生长
●S选择:在资源胁迫的生境中的选择,主要将资源分配给维 持 第四章种群的遗传与进化参考文献 夏铭.遗传多样性研究进展生态学杂志,1999,18(3):5965 谢明.遗传变异都是随机的吗?生物学杂志1995(4):7-10 吴晰.基因组学,生物信息学及其对科学和社会的影响.世界科技研究与发 展21(5):9-14. 黄百渠曾庆华尹东遗传多样性研究中的分子生物学方法东北师大学报自然科 学版,1996(3):90-92 第四章种群的遗传与进化思考题 名词解释 1.遗传漂变( genetic drift) 2适合度( fitness) 3.渐变群( cline) 4.工业黑化现象( industrial melanism) 5生态对策( bionomic strategy 6.r选择( r-selection)√ 7.K选择( K-selection)√ 8.r一K连续体(r- Continuum)√ 9.基因组和基因库 问谷 1.R对策和K对策在进化过程中各有什么优缺点?√ 2.物种进行的方式有哪几种? 3简述遗传变异的生态学意义。 4种群进化过程中,自然选择有哪几类
6 ⚫ S-选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维 持。 第四章 种群的遗传与进化 参考文献 ⚫ 夏铭. 遗传多样性研究进展. 生态学杂志, 1999 ,18(3 )∶59 –65. ⚫ 谢明. 遗传变异都是随机的吗? 生物学杂志,1995,(4):7-10. ⚫ 吴晣. 基因组学 ,生物信息学及其对科学和社会的影响. 世界科技研究与发 展,21(5):9-14. ⚫ 黄百渠,曾庆华,尹东.遗传多样性研究中的分子生物学方法.东北师大学报自然科 学版,1996(3):90-92. 第四章 种群的遗传与进化 思考题 名词解释 1. 遗传漂变（genetic drift） 2. 适合度(fitness) 3. 渐变群（cline） 4. 工业黑化现象（industrial melanism） 5. 生态对策（bionomic strategy） 6. r-选择 （r-selection） √ 7. K-选择（K-selection） √ 8. r－K连续体（r－K continuum）√ 9. 基因组和基因库 问答 1. R对策和K对策在进化过程中各有什么优缺点？ √ 2. 物种进行的方式有哪几种? 3.简述遗传变异的生态学意义。 4.种群进化过程中，自然选择有哪几类？
