第三章种群生态 课时安排:4学时 教学目的:通过讲授,让学生较全面掌握以下内容: 种群的概念及种群的基本特征 2.种群动态及人为干扰下的动态 3.种间相互作用 4.种间竞争 教学方法 1.概念的准确阐述 2.大量事例剖析和大量课外阅读 3.幻灯片的使用 重点及难点:难点是种群基本参数计算 重点是种群动态与种间关系(人为干扰下的动态)
第三章 种群生态 课时安排：4 学时 教学目的：通过讲授，让学生较全面掌握以下内容： 1. 种群的概念及种群的基本特征 2. 种群动态及人为干扰下的动态 3. 种间相互作用 4. 种间竞争 教学方法： 1. 概念的准确阐述 2. 大量事例剖析和大量课外阅读 3. 幻灯片的使用 重点及难点：难点是种群基本参数计算 重点是种群动态与种间关系（人为干扰下的动态）
第一节种群与种群生态学 、种群的概念及种群生态学 前两章介绍了非生物圈子和生物因子对生物的影响及它们之间的相 互作用。在自然界里,任何生物的单个个体都难以单独生存下去,在一定 空间内必须以一定数量结合成群体。这不仅能更好地适应环境条件的变 化,也是种族繁衍所必需的。 (一)种群的概念 种群( Population)是在一定时空中同种个体的组合。也就是说种群 是在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。如 湖泊中的许多鲤鱼就组成了鲤鱼种群。 种群虽然是由同种个体组成的,但种群内个体不是孤立的,也不等于 个体的简单相加,而是通过种内关系组成一个有机的统一整体。相互之间 有着内在的关系,个体之间信息相通,以达到行为协调,共同进行繁衍 表现出该种生物的特殊规律性。从个体到种群是一个质的飞跃。个体的生 物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等。而种群则具有出 生率、死亡率、年龄结构、性比、社群关系和数量变化等特征。这些都是 个体水平所不具有,而组成种群以后才出现的新的特性。种群由个体组成, 而个体则依赖于种群。这种说明物种种群的整体性和统一性。 种群这个术语,不但在生态学中使用,而且在遗传学、生物地理学及 生物学分支中都广泛应用。有时种群这个术语也用来表示几个不同种个体 的集合,一般称这样的种群为混合种群( mixed population),以便与单 种种群( single population)相区别。 Population是从拉丁语 Populus派生出来,含有人和人民的意思, 般译为人口,有人在鱼类学中将该词译为鱼口。还有其它生物学中译为
第一节 种群与种群生态学 一、种群的概念及种群生态学 前两章介绍了非生物圈子和生物因子对生物的影响及它们之间的相 互作用。在自然界里，任何生物的单个个体都难以单独生存下去，在一定 空间内必须以一定数量结合成群体。这不仅能更好地适应环境条件的变 化，也是种族繁衍所必需的。 （一）种群的概念 种群（Population）是在一定时空中同种个体的组合。也就是说种群 是在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。如 湖泊中的许多鲤鱼就组成了鲤鱼种群。 种群虽然是由同种个体组成的，但种群内个体不是孤立的，也不等于 个体的简单相加，而是通过种内关系组成一个有机的统一整体。相互之间 有着内在的关系，个体之间信息相通，以达到行为协调，共同进行繁衍， 表现出该种生物的特殊规律性。从个体到种群是一个质的飞跃。个体的生 物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等。而种群则具有出 生率、死亡率、年龄结构、性比、社群关系和数量变化等特征。这些都是 个体水平所不具有，而组成种群以后才出现的新的特性。种群由个体组成， 而个体则依赖于种群。这种说明物种种群的整体性和统一性。 种群这个术语，不但在生态学中使用，而且在遗传学、生物地理学及 生物学分支中都广泛应用。有时种群这个术语也用来表示几个不同种个体 的集合，一般称这样的种群为混合种群（mixed population），以便与单 种种群（single population）相区别。 Population 是从拉丁语 Populues 派生出来，含有人和人民的意思， 一般译为人口，有人在鱼类学中将该词译为鱼口。还有其它生物学中译为
虫口、鸟口……等,也就是说各类动物就有各样的“口”了,比较混乱。 后来生态学家普遍译为种群。也有译为繁群、居群和个体群的。 讨论种群生态学理论时,种群的概念可以抽象的,也可从具体意义上 去运用。当从具体意义上用种群这个概念时,无论从空间上还是从时间上 的界限,多数随科研工作的需要而划分,大至全世界的鹤类种群,小到池 塘中的鲫鱼种群。实验室饲养的一群同种动物,称为实验种群。 总之,种群是物种存在的基本单位,从生物学分类中的门、纲、目、 科、属等分类单位是学者依据物种的特征及其在进化过程中的亲缘关系来 划分的,唯有种( specie)才是真实存在的,而种群则是物种在自然界存 在的基本单位。因为组成种群的个体是会随着时间的推移而死亡和消失 的,所以,物种在自然界中能否持续存在的关键就是种群能否不断地产生 新个体以代替那些消失了的个体。从生态学观点来看,种群不仅是物种存 在的基本单位,还是生物群落的基本组成单位,也是生态系统研究的基础。 (二)种群生态学的来源及发展 种群生态学是硏究种群与环境之间相互关系的科学。研究的重点是种 群的空间分布和数量动态的规律及其调节机制。它是研究现代生态学各层 次间联结的纽带。 种群生态学是从人口统计学( demography)和应用动物学发展而来 的。1798年马尔萨斯( Malthus)的《人口论》中提出人口呈几何级数增 加,而其食物的量只呈算术级数增加。这种观点引起很大的争论并刺激了 以后人口统计学的发展。1838年沃弗斯特( Vethurst)提出了著名的逻 辑斯谛( Logistic)方程,其主要论点是个体数量与资源量的关系,该方 程很适合当时欧洲人口增加的实际情况,但他的论文曾一度被埋没。此方 程直到现在仍然是种群生态学的基础。达尔文及华莱士并不知道沃弗斯特 的论文,但他们指出一切物种有呈几何级数增加的趋势,而且增加的结果, 导致必需物质的缺乏,而引起生存斗争,其结果只有最适者生存进化《物 种起源》深刻的论述了这个问题
虫口、鸟口……等，也就是说各类动物就有各样的“口”了，比较混乱。 后来生态学家普遍译为种群。也有译为繁群、居群和个体群的。 讨论种群生态学理论时，种群的概念可以抽象的，也可从具体意义上 去运用。当从具体意义上用种群这个概念时，无论从空间上还是从时间上 的界限，多数随科研工作的需要而划分，大至全世界的鹤类种群，小到池 塘中的鲫鱼种群。实验室饲养的一群同种动物，称为实验种群。 总之，种群是物种存在的基本单位，从生物学分类中的门、纲、目、 科、属等分类单位是学者依据物种的特征及其在进化过程中的亲缘关系来 划分的，唯有种（specie）才是真实存在的，而种群则是物种在自然界存 在的基本单位。因为组成种群的个体是会随着时间的推移而死亡和消失 的，所以，物种在自然界中能否持续存在的关键就是种群能否不断地产生 新个体以代替那些消失了的个体。从生态学观点来看，种群不仅是物种存 在的基本单位，还是生物群落的基本组成单位，也是生态系统研究的基础。 （二）种群生态学的来源及发展 种群生态学是研究种群与环境之间相互关系的科学。研究的重点是种 群的空间分布和数量动态的规律及其调节机制。它是研究现代生态学各层 次间联结的纽带。 种群生态学是从人口统计学（demography）和应用动物学发展而来 的。1798 年马尔萨斯（Malthus）的《人口论》中提出人口呈几何级数增 加，而其食物的量只呈算术级数增加。这种观点引起很大的争论并刺激了 以后人口统计学的发展。1838 年沃弗斯特（Vethurst）提出了著名的逻 辑斯谛（Logistic）方程，其主要论点是个体数量与资源量的关系，该方 程很适合当时欧洲人口增加的实际情况，但他的论文曾一度被埋没。此方 程直到现在仍然是种群生态学的基础。达尔文及华莱士并不知道沃弗斯特 的论文，但他们指出一切物种有呈几何级数增加的趋势，而且增加的结果， 导致必需物质的缺乏，而引起生存斗争，其结果只有最适者生存进化《物 种起源》深刻的论述了这个问题
种群生态学也来自应用昆虫学及鱼类学。如发现疟疾病原体媒介昆虫 疟蚊的罗斯(Ross)等许多生物害虫防治研究的昆虫学家,以及丹麦的 水产学家里特西( Petersen,1889)开展有关生活在海底的鱼类个体数 量的系统研究。这些工作都为种群生态学的产生与发展奠定了基础。 本世纪20年代,由美国的玻尔(Pear)和雷塞德(Rced)再次发 现沃弗斯特的论文,他们对动物的种群进行了大量的实验。英国的埃尔顿 ( Elton)自1924年以来研究鼠类和兔类大发生及连续剧减的机制,写出 多篇论文,这些著作推动了种群动态的研究工作。美国的阿利(Aee, 1931)发表了《动物集群》,罗利麦( Lorimer,1934)的《种群动态》, 使自然种群生态学的研究得到进一步发展 在此期间,美国的数学家洛特卡(Loka,1920)导出有关寄主与寄 生者之间数量上相互关系的著名数学模型。意大利的沃尔泰勒(Vo|tra 1926)提出捕食者与被食者的方程。因洛特卡和沃尔泰勒分别独立提出 种间竟争的模型,因而通常称之为洛特卡-沃尔泰勒模型。种群数学生态 学得到迅速发展。 进入50年代种群生态学进一步发展,尤其是种群调节学说和种群数 学模型的研究。英国的拉克( Lack,1954)的《动物数量的自然调节》、 澳大利亚的安德列沃斯( Andrewart,1954)的《动物的分布与多度》。 在种群调节学说中,还发展了自动调节学说,如内分泌、行为及遗传学说 等。加拿大的克雷布斯( Krebs,1972,1985)的教科书中则强调了对自 然种群的实验分析。苏联的尼科里斯基(HHκoπ b C K HH1974) 的《鱼类种群数量变动理论》、中国丁岩钦(1980)的《昆虫种群数学 生态原理与应用》、梅(May,1974)等应用数学模型方法,进行理论 种群生态学的研究,发展了理论生态学。哈帕尔( Haper,1977)突破了 研究植物种群的困难,发展了植物种群生态学,并使动、植物种群生态学 融为一体。种群生态学随着生态学的发展,形成三个分支,即自然种群生 态学、实验种群生态学和种群数学生态学,使种群生态学发展成为一个完 整的学科
种群生态学也来自应用昆虫学及鱼类学。如发现疟疾病原体媒介昆虫 疟蚊的罗斯（Ross）等许多生物害虫防治研究的昆虫学家，以及丹麦的 水产学家里特西（Retersen，1889）开展有关生活在海底的鱼类个体数 量的系统研究。这些工作都为种群生态学的产生与发展奠定了基础。 本世纪 20 年代，由美国的玻尔（Pearl）和雷塞德（Rced）再次发 现沃弗斯特的论文，他们对动物的种群进行了大量的实验。英国的埃尔顿 （Elton）自 1924 年以来研究鼠类和兔类大发生及连续剧减的机制，写出 多篇论文，这些著作推动了种群动态的研究工作。美国的阿利（Allee， 1931）发表了《动物集群》，罗利麦（Lorimer，1934）的《种群动态》， 使自然种群生态学的研究得到进一步发展。 在此期间，美国的数学家洛特卡（Lotka，1920）导出有关寄主与寄 生者之间数量上相互关系的著名数学模型。意大利的沃尔泰勒（Voltrra， 1926）提出捕食者与被食者的方程。因洛特卡和沃尔泰勒分别独立提出 种间竟争的模型，因而通常称之为洛特卡-沃尔泰勒模型。种群数学生态 学得到迅速发展。 进入 50 年代种群生态学进一步发展，尤其是种群调节学说和种群数 学模型的研究。英国的拉克（Lacrk，1954）的《动物数量的自然调节》、 澳大利亚的安德列沃斯（Andrewarth，1954）的《动物的分布与多度》。 在种群调节学说中，还发展了自动调节学说，如内分泌、行为及遗传学说 等。加拿大的克雷布斯（Krebs，1972，1985）的教科书中则强调了对自 然种群的实验分析。苏联的尼科里斯基（Никольскии 1974） 的《鱼类种群数量变动理论》、中国丁岩钦（1980）的《昆虫种群数学 生态原理与应用》、梅（May，1974）等应用数学模型方法，进行理论 种群生态学的研究，发展了理论生态学。哈帕尔（Haper，1977）突破了 研究植物种群的困难，发展了植物种群生态学，并使动、植物种群生态学 融为一体。种群生态学随着生态学的发展，形成三个分支，即自然种群生 态学、实验种群生态学和种群数学生态学，使种群生态学发展成为一个完 整的学科
二、种群的基本特征 (一)种群特征的概述 自然种群有三个基本特征:空间特征、数量特征和遗传特征。 1.空间特征:种群都要占据一定的分布区。组成种群的每个有机体 都需要有一定的空间,进行繁殖和生长。因此,在此空间中要有生物有机 体所需的食物及各种营养物质,并能与环境之间进行物质交换。不同种类 的有机体所需空间性质和大小是不相同的。大型生物需要较大的空间,如 东北虎活动范围需300-600平方公里。体型较小、肉眼不易看到的浮游 生物,在水介质中获得食物和营养,需要的空间较小。种群数量的增多和 种群个体生长的理论说明,在一个局限的空间中,种群中个体在空间中愈 来愈接近,而每个个体所占据的空间也越来越小,种群数量的增加就会受 到空间的限制,进而产生个体间的争夺,因而出现领域性行为和扩散迁移 等。所谓领域性行为是指种群中的个体对占有的一块空间具有进行保护和 防御的行为。衡量一个种群是否繁荣和发展,一般要视其空间和数量的情 况而定。 2.数量特征:占有一定面积或空间的个体数量,即种群密度 ( population density),它是指单位面积或单位空间内的个体数目。另 表示种群密度的方法是生物量,它是指单位面积或空间内所有个体的鲜物 质或干物质的重量。 种群密度可分为绝对密度( absolute density)和相对密度( relative density)。前者指单位面积或空间上的个体数目,后者是表示个体数量 多少的相对指标。其测定方法简介如下 (1)绝对密度测定可分为总数量调査法和取样调查法。总数量调查 法是计数某面积内全部生活的某种生物的数量。对较大型的生物可直接调 查其总数量,用航测也可得到一定面积内的动物总数量:取样调查法是指 在总数量调查比较困难的情况下所采用的一种方法,因此只计数种群中的
二、种群的基本特征 （一）种群特征的概述 自然种群有三个基本特征：空间特征、数量特征和遗传特征。 1．空间特征：种群都要占据一定的分布区。组成种群的每个有机体 都需要有一定的空间，进行繁殖和生长。因此，在此空间中要有生物有机 体所需的食物及各种营养物质，并能与环境之间进行物质交换。不同种类 的有机体所需空间性质和大小是不相同的。大型生物需要较大的空间，如 东北虎活动范围需 300—600 平方公里。体型较小、肉眼不易看到的浮游 生物，在水介质中获得食物和营养，需要的空间较小。种群数量的增多和 种群个体生长的理论说明，在一个局限的空间中，种群中个体在空间中愈 来愈接近，而每个个体所占据的空间也越来越小，种群数量的增加就会受 到空间的限制，进而产生个体间的争夺，因而出现领域性行为和扩散迁移 等。所谓领域性行为是指种群中的个体对占有的一块空间具有进行保护和 防御的行为。衡量一个种群是否繁荣和发展，一般要视其空间和数量的情 况而定。 2．数量特征：占有一定面积或空间的个体数量，即种群密度 （population density），它是指单位面积或单位空间内的个体数目。另一 表示种群密度的方法是生物量，它是指单位面积或空间内所有个体的鲜物 质或干物质的重量。 种群密度可分为绝对密度（absolute density）和相对密度（relative density）。前者指单位面积或空间上的个体数目，后者是表示个体数量 多少的相对指标。其测定方法简介如下： （1）绝对密度测定可分为总数量调查法和取样调查法。总数量调查 法是计数某面积内全部生活的某种生物的数量。对较大型的生物可直接调 查其总数量，用航测也可得到一定面积内的动物总数量；取样调查法是指 在总数量调查比较困难的情况下所采用的一种方法，因此只计数种群中的
小部分,用以估计整体。该调査方法包括:样方法、标志重捕法和去除 取样法等 (2)相对密度测定这类方法是很多的。可分两类,一是直接数量指 标,如捕捉法;另一类是间接数量指标,如通过兽类的粪堆计数估计兽类 的数量,以鸟类的鸣叫声估计鸟类数量的多少等。还有很多指标可以估计 动物的相对数量。 3.遗传特征组成种群的个体,在某些形态特征或生理特征方面都具 有差异。种群内的这种变异和个体遗传有关。一个种群中的生物具有一个 共同的基因库,以区别于其他物种,但并非每个个体都具有种群中贮存的 所有信息。种群的个体在遗传上不一致。种群内的变异性是进化的起点, 而进化则使生存者更适应变化的环境。 阅读材料 (二)种群的基本参数 影响种群密度的四个种群基本参数就是出生率( natality)、死亡率( mortality) 迁入( immigration)和迁出( emigration),它们可称为初级种群参数( primary population parameters)。出生率和迁入是使种群增加的因素,而死亡率和迁出是 种群减少的因素。当然,种群中的年龄分布( age distribution)、性比( sexual ratio) 种群增长率( population growthrate)等,它们共同决定着种群数量的变化 出生率和死亡率:出生率是一个广义的术语,是泛指任何生物产生新个体的 能力,不论是通过生产、孵化、出芽或分裂等那种形式,都可用出生率这个术语。 出生率常分最大初生率( maximum natality)和实际出生率( realized natality) 或称生态出生率( ecological natality)。最大出生率是指种群处于理想条件下的出 生率。在特定环境条件下种群实际出生率称为实际出生率。完全理想的环境条件, 即使在人工控制的实验室也很难建立的,因此,所谓物种固有不变的理想最大出生 率一般情况下是不存在的。但在自然条件下,当出现最有利的条件时,它们表现的 出生率可视为“最大的”出生率。它可以作为度量的指标,对各种生物进行比较
一小部分，用以估计整体。该调查方法包括：样方法、标志重捕法和去除 取样法等。 （2）相对密度测定 这类方法是很多的。可分两类，一是直接数量指 标，如捕捉法；另一类是间接数量指标，如通过兽类的粪堆计数估计兽类 的数量，以鸟类的鸣叫声估计鸟类数量的多少等。还有很多指标可以估计 动物的相对数量。 3．遗传特征 组成种群的个体，在某些形态特征或生理特征方面都具 有差异。种群内的这种变异和个体遗传有关。一个种群中的生物具有一个 共同的基因库，以区别于其他物种，但并非每个个体都具有种群中贮存的 所有信息。种群的个体在遗传上不一致。种群内的变异性是进化的起点， 而进化则使生存者更适应变化的环境。 阅读材料 （二）种群的基本参数 影响种群密度的四个种群基本参数就是出生率（natality）、死亡率（mortality）、 迁入（immigration）和迁出（emigration），它们可称为初级种群参数（primary population parameters）。出生率和迁入是使种群增加的因素，而死亡率和迁出是 种群减少的因素。当然，种群中的年龄分布（age distribution）、性比（sexual ratio）、 种群增长率（population growthrate）等，它们共同决定着种群数量的变化。 1．出生率和死亡率：出生率是一个广义的术语，是泛指任何生物产生新个体的 能力，不论是通过生产、孵化、出芽或分裂等那种形式，都可用出生率这个术语。 出生率常分最大初生率（maximum natality）和实际出生率（realized natality）， 或称生态出生率（ecological natality）。最大出生率是指种群处于理想条件下的出 生率。在特定环境条件下种群实际出生率称为实际出生率。完全理想的环境条件， 即使在人工控制的实验室也很难建立的，因此，所谓物种固有不变的理想最大出生 率一般情况下是不存在的。但在自然条件下，当出现最有利的条件时，它们表现的 出生率可视为“最大的”出生率。它可以作为度量的指标，对各种生物进行比较
如果能知道某种动物种群平均每年每个雌体能出生几个个体,这对预测种群以后的 动态有更重要的意义。这里所说的出生率都是对种群而言,即种群的平均繁殖能力 至于种群中某些个体往往会出现超常的生殖能力,则不能代表种群的最大出生率 出生率的高低取决于性成熟的速度、每次产仔数目和繁殖次数。例如东北虎在 自然条件下,4岁性成熟,每次产2—4个崽。每次生殖后母虎要带崽2-3年,才 能参加下次繁殖,在此期间不发情交配。雄虎性成熟稍晩。据动物园饲养记录,虎 的寿命为20-22年,一生中最多能产10余只崽。因此看出东北虎繁殖能力是低的, 此种动物如得不到很好的保护,就易濒于灭绝。相反一些小型兽类,如褐家鼠( Rattus norvegIcus),雌鼠受孕后,20天产崽,每年平均繁殖6-10次,幼鼠3-4个月 后就能繁殖,这样繁殖力很强的种类,就要控制其数量,以免危害于人。 死亡率包括最低死亡率( minimum mortality)和生态死亡率( ecological mortality)。最低死亡率是种群在最适的环境条件下,种群中个体都是由年老而死 亡,即动物都活到了生理寿命( physiological longevity)才死亡的。种群生理寿命 是指种群处于最适条件下的平均寿命,而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命 生态寿命是指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。只有一部分个体才能活到生 理寿命,多数死于捕食者、疾病和不良气候等。 种群的数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。在单位时间内,出生 率与死亡率之差为增长率,因而种群数量大小,也可以说是由增长率来调整的 出生率超过死亡率,即增长率为正时,种群的数量增加:如果死亡率超过出生率, 增长率为负时,则种群数量减少:而当生长率和死亡率相平衡,增长率接近于零时, 种群数量将保持相对稳定状态。 2.迁入迁出:扩散( dispersion)是大多数动植物生活周期中的基本现象。扩 散有助于防止近亲繁殖,同时又是在各地方种群( local population)之间进行基因 交流的生态过程。有些自然种群持久的输出个体,保持迁出率大于迁入率,有些种 群只依靠不断的输入才能维持下去。植物种群中迁出和迁入的现象相当普遍,如孢 子植物借助风力把孢子长距离地扩散,不断扩大自己的分布区。种子植物借助风
如果能知道某种动物种群平均每年每个雌体能出生几个个体，这对预测种群以后的 动态有更重要的意义。这里所说的出生率都是对种群而言，即种群的平均繁殖能力， 至于种群中某些个体往往会出现超常的生殖能力，则不能代表种群的最大出生率。 出生率的高低取决于性成熟的速度、每次产仔数目和繁殖次数。例如东北虎在 自然条件下，4 岁性成熟，每次产 2—4 个崽。每次生殖后母虎要带崽 2—3 年，才 能参加下次繁殖，在此期间不发情交配。雄虎性成熟稍晚。据动物园饲养记录，虎 的寿命为 20—22 年，一生中最多能产 10 余只崽。因此看出东北虎繁殖能力是低的， 此种动物如得不到很好的保护，就易濒于灭绝。相反一些小型兽类，如褐家鼠（Rattus norvogicus），雌鼠受孕后，20 天产崽，每年平均繁殖 6—10 次，幼鼠 3—4 个月 后就能繁殖，这样繁殖力很强的种类，就要控制其数量，以免危害于人。 死亡率包括最低死亡率（minimum mortality）和生态死亡率（ecological mortality）。最低死亡率是种群在最适的环境条件下，种群中个体都是由年老而死 亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）才死亡的。种群生理寿命 是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。 生态寿命是指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。只有一部分个体才能活到生 理寿命，多数死于捕食者、疾病和不良气候等。 种群的数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。在单位时间内，出生 率与死亡率之差为增长率，因而种群数量大小，也可以说是由增长率来调整的。当 出生率超过死亡率，即增长率为正时，种群的数量增加；如果死亡率超过出生率， 增长率为负时，则种群数量减少；而当生长率和死亡率相平衡，增长率接近于零时， 种群数量将保持相对稳定状态。 2．迁入迁出：扩散（dispersion）是大多数动植物生活周期中的基本现象。扩 散有助于防止近亲繁殖，同时又是在各地方种群（local population）之间进行基因 交流的生态过程。有些自然种群持久的输出个体，保持迁出率大于迁入率，有些种 群只依靠不断的输入才能维持下去。植物种群中迁出和迁入的现象相当普遍，如孢 子植物借助风力把孢子长距离地扩散，不断扩大自己的分布区。种子植物借助风
昆虫、水及动物等因子,传播其种子和花粉,在种群间进行基因交流,防止近亲繁 殖,使种群生殖能力增强 研究迁入和迁出的困难在于种群边界的划定往往是人为的。许多种生物,其分 布是连续的,没有明显的界限来确定其种群分布范围,往往是研究者按自己的研究 目的来进行划分 3.种群的年龄结构和性比:种群的年龄结构( age structure)就是不同年龄组 ( age classes)在种群中所占比例或配置状况,它对种群出生率和死亡率都有很大 影响。就植物而言,年龄结构就是植物种群结构的主要因素。因此,研究种群动态 和对种群数量进行预测预报都离不开对种群年龄分布或年龄结构的研究。同样种群 的性比或性别结构( sexual structure)也是种群统计学的主要研究内容之一,因为 性别只有雌雄两种,它比年龄结构简单得多。因为这两个结构的特征,联系比较密 切,常常同时进行分析。 种群所栖息区域,在其它条件相等的情况下种群具有繁殖能力年龄的成体比例 越大,种群的出生率就越髙,而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大,种群死 亡率就越高。按其生殖年龄可把种群中的个体区分为三个生态时期:繁殖前期 ( prereproductive period)、繁殖期( reproductive period)和繁殖后期 ( postreproductive period)。各年龄期比例的变化,势必影响种群的出生率。许多 动物即使在繁殖期内,不同年龄期的个体的繁殖能力也不相同。死亡率在一些老龄 个体占多数的种群较高,而在幼龄组占优势的种群死亡率就低,往往比出生率变化 明显 分析年龄结构的有用方法是利用年龄锥体( age pyramid)或称年龄金字塔。它 是从下到上的一系列不同宽度的横柱作成的图。横柱高低位置表示幼年到老年的不 同年龄组,横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。按博登海默 ( Bodenheimer,1958)的划分,年龄锥体可分为三个基本类型(图3-1),左侧 的锥体具宽的基部,而顶部狭窄,表示幼体的百分比很高,就是说种群中有大量的 幼体。而老年的个体却很少。这样的种群出生率大于死亡率,是迅速增长的种群 ( expanding population);中间的钟型,说明种群中幼年个体和中老年个体数量大
昆虫、水及动物等因子，传播其种子和花粉，在种群间进行基因交流，防止近亲繁 殖，使种群生殖能力增强。 研究迁入和迁出的困难在于种群边界的划定往往是人为的。许多种生物，其分 布是连续的，没有明显的界限来确定其种群分布范围，往往是研究者按自己的研究 目的来进行划分。 3．种群的年龄结构和性比：种群的年龄结构（age structure）就是不同年龄组 （age classes）在种群中所占比例或配置状况，它对种群出生率和死亡率都有很大 影响。就植物而言，年龄结构就是植物种群结构的主要因素。因此，研究种群动态 和对种群数量进行预测预报都离不开对种群年龄分布或年龄结构的研究。同样种群 的性比或性别结构（sexual structure）也是种群统计学的主要研究内容之一，因为 性别只有雌雄两种，它比年龄结构简单得多。因为这两个结构的特征，联系比较密 切，常常同时进行分析。 种群所栖息区域，在其它条件相等的情况下种群具有繁殖能力年龄的成体比例 越大，种群的出生率就越高，而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群死 亡率就越高。按其生殖年龄可把种群中的个体区分为三个生态时期：繁殖前期 （prereproductive period）、繁殖期（reproductive period）和繁殖后期 （postreproductive period）。各年龄期比例的变化，势必影响种群的出生率。许多 动物即使在繁殖期内，不同年龄期的个体的繁殖能力也不相同。死亡率在一些老龄 个体占多数的种群较高，而在幼龄组占优势的种群死亡率就低，往往比出生率变化 明显。 分析年龄结构的有用方法是利用年龄锥体（age pyramid）或称年龄金字塔。它 是从下到上的一系列不同宽度的横柱作成的图。横柱高低位置表示幼年到老年的不 同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。按博登海默 （Bodenhéimer，1958）的划分，年龄锥体可分为三个基本类型（图 3－1），左侧 的锥体具宽的基部，而顶部狭窄，表示幼体的百分比很高，就是说种群中有大量的 幼体。而老年的个体却很少。这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群 （expaning population）；中间的钟型，说明种群中幼年个体和中老年个体数量大
致相等,其出生率和死亡率也大致平衡,种群数量稳定可称之为稳定型种群 ( stablepopulation);右侧锥体呈壶型,基部比较窄而顶部比较宽,表示幼体所占 的比例很小,而老年个体的比例较大,种群死亡率大于出生率,是一种数量趋于下 降的种群,可称为下降型种群( diminishing population)。 檠殖后期 繁殖期A翻 繁殖前 图3-1年龄锥体的三种基本类型 增长型种群冫B.稳定型种群C.下降型种群(仿 Kormondy,1976) 图3-2,是黑田鼠( Microtus agrestis)两个实验种群的年龄锥体。左侧表示 在合适而未受限制的环境条件下,动物数量呈指数增长。右图表示在未受限制的环 境条件下,出生率与死亡率相等的稳定种群 多年生植物种群年龄结构的硏究资料较少, Kertster从1931-1965年对蛇根 菊( Liatrisaspera)的种群动态进行了研究。蛇根菊是美国大湖区( Lake count 未被破坏的高草原顶极群落中的一种大草本植物,其球茎上有年轮,便于分年龄级 图3-3示蛇根菊种群的年龄结构 年龄锥体在研究人口动态上很有用,图3-4是1960年世界主要地区的人口 年龄结构。欧洲、北美和苏联的人口结构呈钟形,说明比较稳定。南亚、非洲和拉 丁美洲是具有宽阔基部的三角形,意味着人口迅速增长,值得注意的是这些锥体中, 繁殖人口所占比例并不很大(40-80%),但繁殖前期和繁殖后期的人口比例的区 别都十分明显,南亚、非洲、拉丁美洲的老年人口所占比例很小,而欧洲、北美的 老年人口的比例都相当大。有时将年龄锥体分为左右两半,左半表示雄体各年龄组 的百分比,右半表示雌体的各年龄组的百分比。图3-5是根据我国1982年人口普 查的河北省人口年龄结构而绘制成的年龄锥体。值得注意的是从1982年我国人口 年龄结构来看,年龄锥体的基本状况仍然呈三角形,可见基本属于增长型。但近10 年来我国人口出生率已明显地减少,表现在0-5岁和5—10岁两个年龄组的横柱 已明显地变窄,这说明抓计划生育工作有成效。10-15岁和15-20岁这两个年龄
致相等，其出生率和死亡率也大致平衡，种群数量稳定可称之为稳定型种群 （stablepopulation）；右侧锥体呈壶型，基部比较窄而顶部比较宽，表示幼体所占 的比例很小，而老年个体的比例较大，种群死亡率大于出生率，是一种数量趋于下 降的种群，可称为下降型种群（diminishing population）。 图 3－2，是黑田鼠（Microtus agrestis）两个实验种群的年龄锥体。左侧表示 在合适而未受限制的环境条件下，动物数量呈指数增长。右图表示在未受限制的环 境条件下，出生率与死亡率相等的稳定种群。 多年生植物种群年龄结构的研究资料较少，Kertster 从 1931—1965 年对蛇根 菊（Liatrisaspera）的种群动态进行了研究。蛇根菊是美国大湖区（Lake County） 未被破坏的高草原顶极群落中的一种大草本植物，其球茎上有年轮，便于分年龄级。 图 3－3 示蛇根菊种群的年龄结构。 年龄锥体在研究人口动态上很有用，图 3－4 是 1960 年世界主要地区的人口 年龄结构。欧洲、北美和苏联的人口结构呈钟形，说明比较稳定。南亚、非洲和拉 丁美洲是具有宽阔基部的三角形，意味着人口迅速增长，值得注意的是这些锥体中， 繁殖人口所占比例并不很大（40—80％），但繁殖前期和繁殖后期的人口比例的区 别都十分明显，南亚、非洲、拉丁美洲的老年人口所占比例很小，而欧洲、北美的 老年人口的比例都相当大。有时将年龄锥体分为左右两半，左半表示雄体各年龄组 的百分比，右半表示雌体的各年龄组的百分比。图 3－5 是根据我国 1982 年人口普 查的河北省人口年龄结构而绘制成的年龄锥体。值得注意的是从 1982 年我国人口 年龄结构来看，年龄锥体的基本状况仍然呈三角形，可见基本属于增长型。但近 10 年来我国人口出生率已明显地减少，表现在 0—5 岁和 5—10 岁两个年龄组的横柱 已明显地变窄，这说明抓计划生育工作有成效。10—15 岁和 15—20 岁这两个年龄
组的横柱很宽。由此可见,人口的年龄结构,同样能反映社会因素对人口状况的影 年龄锥体的类型 各年龄組的百分比 田鼠种群 增长的 稳定的 各年龄组的百分比 雉鸡 14次调查中的极端 成体 48% 幼体 52% 最低 成体『25% □15% 幼体匚 图3-2三种动物实验种群的年龄锥体 图皇指爱长的若的生凳精练:左则是在里 鼠按Pe+xid950的幼体成体比率中的 鸡〔 Kimba1l,1948)和 4.生命表及存活曲线:生命表( fe table)是描述死亡过程的有用工具。生命 表开始出现在人口统计学( human demography),至今在生态学上已广泛应用。 有关人的生命表文献很多,但动、植物的生命表较少。生命表能综合判断种群数量 变化,也能反映出从出生到死亡的动态关系。生态学工作者应学会它的编制方法 生命表根据研究者获取数据的方式不同而分为两类:动态生命表( dynamic life table 和静态生命表( static life table)。前者是根据观察一群同时出生的生物之死亡或存 活动态过程所获得的数据编制而成,又称同龄群生命表( short life table)、水平 生命表( horizonal life table)或称特定年龄生命表(age- specific life table)
组的横柱很宽。由此可见，人口的年龄结构，同样能反映社会因素对人口状况的影 响。 4．生命表及存活曲线：生命表（life table）是描述死亡过程的有用工具。生命 表开始出现在人口统计学（human demography），至今在生态学上已广泛应用。 有关人的生命表文献很多，但动、植物的生命表较少。生命表能综合判断种群数量 变化，也能反映出从出生到死亡的动态关系。生态学工作者应学会它的编制方法。 生命表根据研究者获取数据的方式不同而分为两类：动态生命表（dynamic life table） 和静态生命表（static life table）。前者是根据观察一群同时出生的生物之死亡或存 活动态过程所获得的数据编制而成，又称同龄群生命表（sohort life table）、水平 生命表（horizonal life table）或称特定年龄生命表（age－specific life table）