第七章杂种优势的利用利用生物界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种。大规模生产杂种一代种子应用于农业生产是30年代末期从玉米开始的，目前已广泛应用于各类农作物。由于杂种一代有增产显著、抗逆力强及整齐度高等优点，因而在育种工作中居于重要地位，日益受到重视。第一节杂种优势及其产生的原因自交衰退?大多数异花授粉植物普遍存在自交近交衰退现象。表现为生长势衰弱、产量下降等。衰退程度因植物种类而异，如十字花科的甘蓝、白菜、萝卜等自交衰退较重，而黄瓜类衰退较轻。异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会以杂结合形式被保存下来，一旦自交，隐性不利基因纯合就会表现出来衰退现象。三杂种优势的概念（一）杂种优势的表现杂交种品种（F1）在某一方面或多方面优于双亲或某一亲本的现象称为杂种优势。杂种优势与人工选择方向一致者叫正向优势，不一致为负向优势。广义的杂种优势包括正负两个方面，狭义的杂种优势仅指正向优势，在育种实践中如果不特别说明，则一般指正向优势。从数量遗传的角度来分析，杂种第一代的个体、某些数量性状，并不等于两个亲本的平均数（即中亲值），而往往高于（或低于）亲本的平均数，有时还普遍超出亲本的范围，即比两个亲本都高（或都低）。杂种优势的表现是多方面的，如外观表现为生长势增强，产量增加，抗病性增强，品质变好，分配到经济产量中的生物量增加等，在生理代谢上表现在杂种合成某种物质的能力增强，抗逆能力和光合能力增强等。但并不是任何两个亲本配组都能得到杂种优势，如李鸿渐等对34个萝下杂交组合进行配合力分析，发现11%组合的单根重接近双亲平均值，9%组合低于双亲平均值，实际工作中，需要配制大量的杂交组合，才能从中选出理想的杂交组合。二杂种优势产生的原因杂种所以能产生优势，生理学家认为是杂合性引起的生理刺激的结果。遗传学家对杂种优势也有不同的解释，主要有显性学说和超显性学说。1显性学说它的基本理论认为优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用，这种学说认为显性基因对生长有利或效力较高，隐性基因有害或效力较低。杂交使母本的某些有利显性基因掩盖了等位的父本的不利隐性基因，父本的另一些显性有利基因也掩盖了等位的母本不利基因，从而使杂种获得多于任何一个亲本的有利显性基因，因而表现出杂种优势。就控制某一性状的各非等位基因间的相互关系来讲，它们的效应可能是相加的，相减的，互补的或互制的，其中对优势最起作用的是互补作用。例如有人用一个节间长的豌豆品种与一个节数多的品种杂交，结果F1比任一亲本都高。显性学说认为等位基因间的关系着重在基因本身的效应值和相对表现力，只要A的效应值高并对a有压倒的表现力，则Aa就等于或接近于AA。所以认为等位基因的杂合，或杂合性本身，对优势的表现并不重要；杂交主要是为了使F1在较多位点上获得显性基因。2超显性学说是指杂合体Aa可能比纯合体AA或aa都要好一些。超显性学说并不认为所有的杂合基因型都超过它的纯合基因型，只是认为杂合等位之间的关系不仅是显隐关系，而是有互作关系的；互作关系的效应有大有小，并不经常超过它的纯合亲本，因此不能期望自花授粉作物的F1都超过它的亲本系统。超显性学说也认为杂种优势与非等位基因间的互作有关。关于出现超显性的原因，有人认为是由于两个等位基因的互补作用。两个等位基因分别产生不同的产物，或分别控制不同的反应，从而杂合体能同时产生二种产物或进行二种反应，结果就具有超过双亲的功能。也有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质，即纯合体AA只能产生一种物质，aa也只能产生另一种物质，杂合体Aa不仅能产生上述二种物质，还能产生第三种物质。近年来对杂种一代的同功酶谱带分析发现杂合体具有双亲酶带之外的酶带。显性学说和超显性学说都有大量实验论据，它们并不完全相互排斥。二种学说都认为杂种优势与非等位基因间的互作有关，都认为互作效应有大有小，表现为从无优势到正或负超亲优势。杂种优势在有些情况下并不单纯决定于核基因，而和细胞质与核的互作有关，这在远缘杂交时表现得比较明显。除核质互作外，还有环境条件的影响也应考虑在内，因为杂种优势是一种表型性状，要受遗传基础和环境条件共同的影响。事实上同一杂交组合的F1在不同地点表现的优势程度不同，就是受环境条件的影响造成的。三杂种优势的度量法杂种优势的强弱可以通过测算配合力来估计，比较简便而粗放的估计是直接用亲代和F1的平均值来计算。对杂种优势强弱进行简单度量是为了在不同组合和不同性状之间，比较它们的基因效应中可以利用但不易固定部分的大小，以评价开展优势育种的实用价值，并为选挥亲本提供依据。通常所用的简便度量法根据衡量优势强度所用的基数不同可分为：中亲值优势（或超中优势）、高亲值优势（或超亲优势）、标准值优势（或超标优势）和离中值优势（或离中优势）。1对一个组合单一性状的简单度量方法1)离中优势(平均显性度)这是以双亲平均数之差作为度量单位，用以度量F1和中亲值之差的度量法，用公式表示如下：式中，H为优势度，MP=(P1+P2)/2为中亲值,P1为大亲本，P2为小亲本。假设P1=aP2=-aF1=d代入上式：得出H=d/a当d=0时，即F1=MPH=0无优势；
第七章 杂种优势的利用 利用生物界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种。大 规模生产杂种一代种子应用于农业生产是30年代末期从玉米开始的，目前已广泛应用于各类农作物。由于杂种一代 有增产显著、抗逆力强及整齐度高等优点，因而在育种工作中居于重要地位，日益受到重视。 第一节 杂种优势及其产生的原因 一 自交衰退 大多数异花授粉植物普遍存在自交近交衰退现象。表现为生长势衰弱、产量下降等。衰退程度因植物种类而异，如 十字花科的甘蓝、白菜、萝卜等自交衰退较重，而黄瓜类衰退较轻。异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因 有较多机会以杂结合形式被保存下来，一旦自交，隐性不利基因纯合就会表现出来衰退现象。 二杂种优势的概念 （一）杂种优势的表现 杂交种品种（F1）在某一方面或多方面优于双亲或某一亲本的现象称为杂种优势。 杂种优势与人工选择方向一致者叫正向优势，不一致为负向优势。广义的杂种优势包括正负两个方面，狭义的杂种 优势仅指正向优势，在育种实践中如果不特别说明，则一般指正向优势。从数量遗传的角度来分析，杂种第一代的 个体、某些数量性状，并不等于两个亲本的平均数（即中亲值），而往往高于（或低于）亲本的平均数，有时还普 遍超出亲本的范围，即比两个亲本都高（或都低）。 杂种优势的表现是多方面的，如外观表现为生长势增强，产量增加，抗病性增强，品质变好，分配到经济产量中的 生物量增加等，在生理代谢上表现在杂种合成某种物质的能力增强，抗逆能力和光合能力增强等。但并不是任何两 个亲本配组都能得到杂种优势，如李鸿渐等对34个萝卜杂交组合进行配合力分析，发现11%组合的单根重接近双亲 平均值，9%组合低于双亲平均值，实际工作中，需要配制大量的杂交组合，才能从中选出理想的杂交组合。 二 杂种优势产生的原因 杂种所以能产生优势，生理学家认为是杂合性引起的生理刺激的结果。遗传学家对杂种优势也有不同的解 释，主要有显性学说和超显性学说。 1 显性学说 它的基本理论认为优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用，这种学说 认为显性基因对生长有利或效力较高，隐性基因有害或效力较低。杂交使母本的某些有利显性基因掩盖了等位的父 本的不利隐性基因， 父本的另一些显性有利基因也掩盖了等位的母本不利基因，从而使杂种获得多于任何一个亲 本的有利显性基因，因而表现出杂种优势。就控制某一性状的各非等位基因间的相互关系来讲，它们的效应可能是 相加的，相减的，互补的或互制的，其中对优势最起作用的是互补作用。例如有人用一个节间长的豌豆品种与一个 节数多的品种杂交，结果 Fl比任一亲本都高。 显性学说认为等位基因间的关系着重在基因本身的效应值和相对表现力，只要A的效应值高并对 a有压倒 的表现力，则 Aa就等于或接近于 AA。所以认为等位基因的杂合，或杂合性本身，对优势的表现并不重要；杂交 主要是为了使 F１在较多位点上获得显性基因。 ２超显性学说 是指杂合体 Aa可能比纯合体 AA或aa都要好一些。超显性学说并不认为所有的杂合基因型都超过它的纯 合基因型，只是认为杂合等位之间的关系不仅是显隐关系，而是有互作关系的；互作关系的效应有大有小，并不经 常超过它的纯合亲本，因此不能期望自花授粉作物的 F１都超过它的亲本系统。超显性学说也认为杂种优势与非 等位基因间的互作有关。关于出现超显性的原因，有人认为是由于两个等位基因的互补作用。两个等位基因分别产 生不同的产物，或分别控制不同的反应，从而杂合体能同时产生二种产物或进行二种反应，结果就具有超过双亲的 功能。也有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质，即纯合体 AA只能产生一种物质， aa也只能产生另一种 物质，杂合体 Aa不仅能产生上述二种物质，还能产生第三种物质。近年来对杂种一代的同功酶谱带分析发现杂合 体具有双亲酶带之外的酶带。 显性学说和超显性学说都有大量实验论据，它们并不完全相互排斥。二种学说都认为杂种优势与非等位基 因间的互作有关，都认为互作效应有大有小，表现为从无优势到正或负超亲优势。 杂种优势在有些情况下并不单纯决定于核基因，而和细胞质与核的互作有关，这在远缘杂交时表现得比较 明显。除核质互作外，还有环境条件的影响也应考虑在内，因为杂种优势是一种表型性状，要受遗传基础和环境条 件共同的影响。事实上同一杂交组合的 F１在不同地点表现的优势程度不同，就是受环境条件的影响造成的。 三杂种优势的度量法 杂种优势的强弱可以通过测算配合力来估计，比较简便而粗放的估计是直接用亲代和F１的平均值来计 算。对杂种优势强弱进行简单度量是为了在不同组合和不同性状之间，比较它们的基因效应中可以利用但不易固定 部分的大小，以评价开展优势育种的实用价值，并为选挥亲本提供依据。通常所用的简便度量法根据衡量优势强度 所用的基数不同可分为：中亲值优势(或超中优势）、高亲值优势(或超亲优势)、标准值优势(或超标优势)和离中 值优势(或离中优势)。 １对一个组合单一性状的简单度量方法 1)离中优势(平均显性度) 这是以双亲平均数之差作为度量单位，用以度量F1和中亲值之差的度量法，用公式表示如下： 式中,H为优势度,MP=(P1+P2)/2为中亲值,P1为大亲本,P2为小亲本。 假设 P1=a P2=-a F1=d 代入上式： 得出H=d/a 当 d=0时，即F1=MP H=0 无优势；
d=a时，即F1-MP=（P1-P2）/2H=1完全显性；d>a时，H>a超亲优势所以这种度量法能直接从H值读出优势的强度达到哪一种水平，便于在各种组合和各种性状间进行单独的或综合的比较。但这种度量法也有个缺点，H与（P1-P2）/2为负相关，当P1=P2时，按公式H值将变成无穷大，则就完全不符合实际了。2)超标优势这是以标准种（生产上现正应用的最优品种）的平均值(ck)作为度量单位，用以度量F1与标准种数值之差的度量法。用公式表示如下：这种度量结果是以标准品种为单位的，也就是说，F1的重要经济性状不论超亲与否，必须超过标准种才有推广价值。这种度量法与一般品种比较试验对品种性状优势的评价一样，根本不是对杂种优势的度量，它不能提供任何与亲本有关的遗传信息；因为即使对同一组合同一性状来讲，一旦所用标准种不同，H值也就变了。3）超中优势这是以中亲值(某一性状的双亲平均值的平均)作为度量单位，用以度量F1平均值与中亲值之差的度量法。用公式表示如下：按照上式当F1等于中亲值MP=（P1十，P2)/2时，，H=0，为无优势。这种度量法所得的、H值通常都在C一1之间，只有当F1大于等于2MP时，H大于等于1。这种度量法的主要缺点是它与根据配合力或遗传力估算的显性度相比往往偏低。4)超亲优势这是用双亲中较优良的一个的平均值(Ph)作为度量单位，用以度量P1平均值与高亲平均值之差的度量法。用公式表示就是：主张运用这种度量法的理由是：如果F1不超过优良亲本就没有必要用杂种，直接用该优良亲本就可以了。这种度量法适用于对组合优势的评价主要决定于某一种性状（如产量）的情况。如果用这种方法度量对多种性状进行综合评价，则当选的将是F1值超亲性状最多的组合，但是即使某组合有多个性状超亲，只要有一个重要性状很差，也不见得适用于生产实际。由于这种度量法当F1=Ph时H=0，即无优势，因而不能用以度量不超亲的优势。2对一个作物或一个组合的多种性状平均优势度的度量方法这也是实际工作中常遇到的问题，因研究一个作物或一个组合的多种性状的用单一性状的资料来度量显然是不合理的一个作物不同组合的优势度不同，同一个组合不同性状的优势度也不同，有时，丰产性低的亲本配出的组合，其优势度往往是高的，超双亲的F1，往往在亲本不是最丰产的组合内出现。在实际研究工作中，为研究一个作物的优势度大小时，往往配制大量的组合，对各种性状（主要是目标性状）都进行周密的调查获取资料，然后采用离中优势法，求其平均优势度。公式为：杂种优势是普遍存在的。但并不是任何杂交组合都表现正向优势（优势度为正值），也有负向优势。就人类的要求来言，有些经济性状要求为正向优势（如产量），有些则要求为负向优势（如在一个无霜期短的地区，则需要早熟丰产的品种）。3优势度的分类按照power，L.的观点，他把杂种优势和显性程度统一起来，把F1的数量性状表现分为几种类型如以P1代表大亲本，P2代表小亲本，则F1>P1为杂种正向正向优势(H);F1=P1为大亲本完全显性；MPF1>P2为小亲本不完全显性；F1=P2为小亲本完全显性;F1<P2为杂种负向优势。可用如下方法计算杂种优势强度：设A组合的双亲平均值为18和2，F1=16；B组合的双亲平均值为16和8，F1=18；则超中优势从H值看A组合优势大于B组合，但对于亲本来讲A为不完全显性，B为超亲显性。从育种角度来讲，杂种优势强度不超过1在生产上是没有意义的，如产量不超过高亲就没有推广价值，早熟性F1必须比早熟亲本更早才有意义。杂种优势的强度是随着杂种世代的前进而迅速降低的，因此优势育种利用的主要是F1，即在大面积生产上应用的主要是杂种第一代，故必须年年制种。四优势育种与重组育种的异同1相同点两者都需要选择选配亲本，进行有性杂交，把优良性状综合到后代。2不同点（1）从育种程序看，组合育种是利用加性效应（可稳定遗传，不断累加的部分），是先杂后纯，优势育种是先纯后杂，包括加性效应及显性、上位效应，以显性为主。（2）从留种、制种方法来看，重组育种可从生产田或种子田选留种株，收获种子供下年生产播种用，而优势育种则需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用，所以应用定型品种可代代相传，而利用杂种一代必须年年制种。3优缺点（1）优势育种可利用多种基因效应（加性效应、显性效应和非等位基因互作效应（上位性效应）），较容易在数量性状上超过定型品种，尤其对那些主要经济性状加性效应变量小，非加性效应变量大的材料更为适应
d=a时，即F1-MP=（P1-P2）/2 H=1 完全显性； d>a时, H>a 超亲优势 所以这种度量法能直接从 H值读出优势的强度达到哪一种水平，便于在各种组合和各种性状间进行单独的或综合 的比较。 但这种度量法也有个缺点,H与（P1-P2）/2为负相关,当P1=P2时，按公式 H值将变成无穷大，则就完全不符合实际 了。 2)超标优势 这是以标准种(生产上现正应用的最优品种)的平均值(ck)作为度量单位，用以度量 Fl与标准种数值之差的度量 法。用公式表示如下： 这种度量结果是以标准品种为单位的,也就是说,F1的重要经济性状不论超亲与否,必须超过标准种才有推广价值。 这种度量法与一般品种比较试验对品种性状优势的评价一样，根本不是对杂种优势的度量，它不能提供任何与亲本 有关的遗传信息；因为即使对同一组合同一性状来讲，一旦所用标准种不同，H值也就变了。 3) 超中优势 这是以中亲值(某一性状的双亲平均值的平均)作为度量单位，用以度量 Fl平均值与中亲值之差的度量法。 用公式表示如下： 按照上式当 Fl等于中亲值MP＝(Pl十 P2)/2时， H=0，为无优势。这种度量法所得的 H值通常都在0 —1之间，只有当 Fl大于等于2MP时， H大于等于1。这种度量法的主要缺点是它与根据配合力或遗传力估算的显 性度相比往往偏低。 4)超亲优势 这是用双亲中较优良的一个的平均值(Ph)作为度量单位，用以度量 P1平均值与高亲平均值之差的度量 法。用公式表示就是: 主张运用这种度量法的理由是：如果 F1不超过优良亲本就没有必要用杂种，直接用该优良亲本就可以 了。这种度量法适用于对组合优势的评价主要决定于某一种性状(如产量)的情况。如果用这种方法度量对多种性状 进行综合评价，则当选的将是F1值超亲性状最多的组合，但是即使某组合有多个性状超亲，只要有一个重要性状很 差，也不见得适用于生产实际。由于这种度量法当 F1=Ph时 H=0，即无优势，因而不能用以度量不超亲的优势。 2 对一个作物或一个组合的多种性状平均优势度的度量方法 这也是实际工作中常遇到的问题,因研究一个作物或一个组合的多种性状的用单一性状的资料来度量显然是不合理 的.一个作物不同组合的优势度不同,同一个组合不同性状的优势度也不同,有时,丰产性低的亲本配出的组合,其优 势度往往是高的,超双亲的F1,往往在亲本不是最丰产的组合内出现。 在实际研究工作中，为研究一个作物的优势度大小时，往往配制大量的组合，对各种性状（主要是目标性状）都进 行周密的调查获取资料，然后采用离中优势法，求其平均优势度。公式为： 杂种优势是普遍存在的。但并不是任何杂交组合都表现正向优势（优势度为正值），也有负向优势。就人类的要求 来言，有些经济性状要求为正向优势（如产量），有些则要求为负向优势（如在一个无霜期短的地区，则需要早熟 丰产的品种）。 3 优势度的分类 按照power，L.的观点，他把杂种优势和显性程度统一起来，把F1的数量性状表现分为几种类型： 如以P1代表大亲本，P2代表小亲本，则F1>P1为杂种正向正向优势(H);F1=P1为大亲本完全显性;MPF1>P2为小亲本不完全显性;F1=P2为小亲本完全显性;F1<P2为杂种负向优 势。 可用如下方法计算杂种优势强度： 设A组合的双亲平均值为18和2，F1=16；B组合的双亲平均值为16和8，F1=18；则超中优势 从H值看A组合优势大于B组合，但对于亲本来讲A为不完全显性，B为超亲显性。从育种角度来讲，杂种优势强度不 超过1在生产上是没有意义的，如产量不超过高亲就没有推广价值，早熟性F1必须比早熟亲本更早才有意义。 杂种优势的强度是随着杂种世代的前进而迅速降低的，因此优势育种利用的主要是F1，即在大面积生产上应用的主 要是杂种第一代，故必须年年制种。 四优势育种与重组育种的异同 １ 相同点 两者都需要选择选配亲本，进行有性杂交，把优良性状综合到后代。 ２不同点 （１）从育种程序看，组合育种是利用加性效应（可稳定遗传，不断累加的部分），是先杂后纯，优势育种 是先纯后杂，包括加性效应及显性、上位效应，以显性为主。 （２）从留种、制种方法来看，重组育种可从生产田或种子田选留种株，收获种子供下年生产播种用，而优 势育种则需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F１种子供生产播种用，所以应用定型品种可代代相传，而利用 杂种一代必须年年制种。 3 优缺点 （１）优势育种可利用多种基因效应（加性效应、显性效应和非等位基因互作效应（上位性效应）），较容 易在数量性状上超过定型品种，尤其对那些主要经济性状加性效应变量小，非加性效应变量大的材料更为适应
（2）一些显性有利基因与隐性不利基因连锁时，用优势育种好。（3）优势育种后代整齐一致，商品率高。（4）组合育种得到优于亲本的类型频率低，所设由地大，成本高，但一且育成可年年紧殖，而优势育种相对来说成本低，见效快，但需年年制种。五影响一代杂种利用价值的因素（自学）6杂种优势利用概况（自学）第二节选育杂交种品种的一般程序一代杂种就其亲本性质而言，大致可分为品种间、品种和自交系间、自交系间杂交三种类型。品种间一代杂种主要用于自花授粉作物，对于异花授粉作物它是一种较原始的过渡性的措施，即在更好的自交系间一代杂种育成之前，先把品种间一代杂种用于生产。所以对于异花授粉作物来讲，选育一代杂种的工作应该从选育自交系开始。自花授粉作物由于一个品种近似于一个自交系，因而可以省略这一工作过程，但在较混杂的品种内，也应注意选株自交1一2代后选择优系作为杂交亲本。选育优良的自交系4自交系是指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生的性状整齐一致，遗传性相对稳定的自交后代系统。选育自交系的作用在于经过多代自交，使有害的隐性基因纯合，通过选择予以淘汰，使有利的显性基因尽可能处于纯合状态。然后通过自交系间杂交得到不同基因的互补和高度杂合性的杂种。这就是说，选育自交系是使亲本高度的“纯一“，自交系间杂交得到高度杂”的杂种，以利用由之而产生的杂种优势。因此，利用杂种优势不可忽视自交系选育这一基础工作。1优良自交系应具备的条件优良的自交系必须具有育种目标所要求的条件。杂交种产量的高低、经济性状的好坏、抗逆性的强弱、生育期的长短等，一般都与亲本自交系的相应性状有密切的联系。优良的自交系，应具有下列几个基本条件。第一配合力高。这是衡量自交系好坏的重要标志之一第二抗病力强。抗病性是可以遗传的，用抗病自交系配成的杂交种，一般也表现抗病。第三产量高。优良自交系不仅要求其在杂交组合中表现高的杂种优势，而且也要求它本身生长发育比较健壮，产量相对高一些，以提高种子产量，减少制种面积。第四多数优良性状是可以遗传的。二选育自交系的一般方法和步骤1选株的基础材料一般应选优良的品种或杂交种作为选株的基础材料。近几年来品种更新很快，应特别注意选用最新推广的-品种或优良的地方品种作基础材料。农艺性状很差的品种除利用其特殊基因外，一般不宜选用。如已知现有品种或杂种的配合力，则应重视选用配合力高的材料。但选用基础材料不宜超过10个，多了会使自交系选育工作过于庞大，难于处理。2选株自交在选定购优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。每一品种或杂种内应选作自交的株数，和每一自交株系应种植的后代株数，是随试材的具体情况而不同的，通常约数株至数十株。一般对品种应多选一些单株进行自交，而每一自交株的后代可种植相对较少的株数：对杂种则可相对少选一些植株自交，每一自交的后代应种植相对较多的株数。对于较纯的品种可少选单株自交，反之则可多选一些具代表性的单株。通常每一个S1株系种植50一200株，S1的株系数一般在几个至二百个之间。3逐代选择淘汰根据选育目标性状比较鉴定各S1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进行自交，总计约在几百至几千株之间。每个S2代株系种植20一100株。以后继续选择淘汰，最后约剩几十个，每个株系种植的株数，可随株系数的减少而稍稍增多。自交系一般进行4一6代选择，直至获得纯度很高，主要性状不再分离，生活力不再明显衰退为止。以后以各自交系为单位分别在各隔离区播种繁殖，任其系内自由授粉采种，但应严格防止与其他株系或品种的花粉杂交。在整个自交系选育过程中，一般采用下列方式编号。例如A2-14一5一6代表品种A的S0代第2株，S1代第14株，S2代第5株，S3代第6株。4配合力测定通过以上自交选择过程获得不同的自交系后，还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系，其具体方法将在后面介绍。三轮回选择法轮回选择法是由反复选择和杂交，将所需要的基因集中的育种方法。其做法是从杂合型群体中选出优良个体，在自交一次后的后代系统之间马上进行多系杂交，得到下一次进行选择的群体（图7一3，7一4）。这一点和从杂合型群体中选出优良个体后进行反复自交和选择的一般自交系的选育（图7一2）是不同的。采用轮回选择法的理由如下：第一、将分散存在手杂合群体中的各个个体，各条染色体上的基因集中，尽量增加选择和基因重组的机会;
（２）一些显性有利基因与隐性不利基因连锁时，用优势育种好。 （３）优势育种后代整齐一致，商品率高。 （４）组合育种得到优于亲本的类型频率低，所设田地大，成本高，但一旦育成可年年繁殖，而优势育种相 对来说成本低，见效快，但需年年制种。 五 影响一代杂种利用价值的因素（自学） ６ 杂种优势利用概况（自学） 第二节 选育杂交种品种的一般程序 一代杂种就其亲本性质而言，大致可分为品种间、品种和自交系间、自交系间杂交三种类型。品种间一代 杂种主要用于自花授粉作物，对于异花授粉作物它是一种较原始的过渡性的措施，即在更好的自交系间一代杂种育 成之前，先把品种间一代杂种用于生产。所以对于异花授粉作物来讲，选育一代杂种的工作应该从选育自交系开 始。自花授粉作物由于一个品种近似于一个自交系，因而可以省略这一工作过程，但在较混杂的品种内，也应注意 选株自交 l一2代后选择优系作为杂交亲本。 一 选育优良的自交系 自交系是指从某品种的一个单株连续自交多代，结合选择而产生的性状整齐一致，遗传性相对稳定的自交 后代系统。 选育自交系的作用在于经过多代自交，使有害的隐性基因纯合，通过选择予以淘汰，使有利的显性基因尽 可能处于纯合状态。然后通过自交系间杂交得到不同基因的互补和高度杂合性的杂种。这就是说，选育自交系是使 亲本高度的"纯一"，自交系间杂交得到高度"杂"的杂种，以利用由之而产生的杂种优势。因此，利用杂种优势不可 忽视自交系选育这一基础工作。 １ 优良自交系应具备的条件 优良的自交系必须具有育种目标所要求的条件。杂交种产量的高低、经济性状的好坏、抗逆性的强弱、生 育期的长短等，一般都与亲本自交系的相应性状有密切的联系。优良的自交系，应具有下列几个基本条件。 第一配合力高。这是衡量自交系好坏的重要标志之一。 第二抗病力强。抗病性是可以遗传的，用抗病自交系配成的杂交种，一般也表现抗病。 第三产量高。优良自交系不仅要求其在杂交组合中表现高的杂种优势，而且也要求它本身生长发育比较健 壮，产量相对高一些，以提高种子产量，减少制种面积。 第四多数优良性状是可以遗传的。 二 选育自交系的一般方法和步骤 1选株的基础材料 一般应选优良的品种或杂交种作为选株的基础材料。近几年来品种更新很快，应特别注意选用最新推广的 品种或优良的地方品种作基础材料。农艺性状很差的品种除利用其特殊基因外，一般不宜选用。如已知现有品种或 杂种的配合力，则应重视选用配合力高的材料。但选用基础材料不宜超过10个，多了会使自交系选育工作过于庞 大，难于处理。 2选株自交 在选定购优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。每一品种或杂种内应选作自交的株数，和每一 自交株系应种植的后代株数，是随试材的具体情况而不同的，通常约数株至数十株。一般对品种应多选一些单株进 行自交，而每一自交株的后代可种植相对较少的株数；对杂种则可相对少选一些植株自交，每一自交的后代应种植 相对较多的株数。对于较纯的品种可少选单株自交，反之则可多选一些具代表性的单株。通常每一个 S1株系种植 50—200株，S1的株系数一般在几个至二百个之间。 3逐代选择淘汰 根据选育目标性状比较鉴定各 Sl代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进 行自交，总计约在几百至几千株之间。每个 S2代株系种植20一lO0株。以后继续选择淘汰，最后约剩几十个，每 个株系种植的株数，可随株系数的减少而稍稍增多。自交系一般进行4—6代选择，直至获得纯度很高，主要性状不 再分离，生活力不再明显衰退为止。以后以各自交系为单位分别在各隔离区播种繁殖，任其系内自由授粉采种，但 应严格防止与其他株系或品种的花粉杂交。 在整个自交系选育过程中，一般采用下列方式编号。例如 A2-14—5—6代表品种A的S0代第2株， S1代 第14株， S2代第5株，S3代第6株。 4配合力测定 通过以上自交选择过程获得不同的自交系后，还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系，其具体方 法将在后面介绍。 三 轮回选择法 轮回选择法是由反复选择和杂交，将所需要的基因集中的育种方法。其做法是从杂合型群体中选出优良个 体，在自交一次后的后代系统之间马上进行多系杂交，得到下一次进行选择的群体 (图7—3，7—4)。这一点和从 杂合型群体中选出优良个体后进行反复自交和选择的一般自交系的选育(图7一2)是不同的。采用轮回选择法的理由 如下： 第一、将分散存在于杂合群体中的各个个体，各条染色体上的基因集中，尽量增加选择和基因重组的机 会；
第二、根据玉来自交系选育的长期经验和研究，认识到由于性状不同或采用适当的选择方法，初期世代杂合高的世代）进行选择是有效的：第三、如果反复自交成了纯合型的稳定系统，那么所有位点上的等位基因的一方会被排除，杂交得到的群体遗传的变异型会降低，杂种的性状表现一致。选择的原始群体可以是：①自然授粉品种，②混合品种，③选择相当数量的自交系进行相互杂交产生的后代，④双交种，③单交种等。遗传基础狭窄的材料是不适于轮回选择的，因为这类材料不容易得到改良的效果。轮回选择的种类、原理和方法轮回选择法大致可分为单轮回选择法（表现型轮回选择法）、普通配合力轮回选择法、特殊配合力轮回选择法、交互轮回选择法（交互反复选择法）等四种类型，现简要分述于下。1单轮回选择法单轮回选择法如图5一3所示。由于选择是根据个体的表现型，所以这种类型的选择法原则上是以遗传力高的性状为选择对象。如成熟期、株高、抗病性、抗虫性等。2普通配合力的轮回选择法这是以提高普通配合力为主要目标时的轮回选择法。最简单的类型如图5一4所示，根据开花前的株型和其他特性预选后的每个个体进行自交和与测交亲本杂交。当以提高普通配合力为自的时，可以将杂合型群体，例如自然授粉品种、混合品种、双交种等用作亲本，第二年比较测交得到的F1的生产性能和其他特性。第三年并列种植产生高性能F1系统的个体的自交后代，进行多系相互杂交，将种子混合成为第二个选择周期的群体普通配合力选择法也可用于提高原群体（地方自然授粉品种和混合品种）的生产性能，或从中选出一般配合力高的自交系。在初期(SO和S1等）世代进行普通配合力测定，是由M.T.Tenkins(1935)提出的，M.F.Tekins等人奠定了普通配合力轮回选算法的基础。初期世代普通配合力的测定也可以厂泛地用在以通常方法选育自交系（图5一3）的过程中。但也有人持怀疑态度。3特殊配合力的轮回选择法特殊配合力的轮回选择与普通配合力轮回选择的目的不同。普通配合力的轮回选择是考虑在异花授粉作物中选育出与几个其它基因型配组能产生高产和生活力强的后代的优良自交系。而特殊配合力的轮回选择，则是希望通过轮回选择后所获得的自交系在与特定的自交系杂交后其1杂种表现出生活力强和高产。两者在作法上的主要区别是，所用的测定亲本有所不同，一般配合力的轮回选择所用测定亲本是遗传基础比较广泛的自由授粉品种，特殊配合力的轮回选择所用的测定亲本为遗传基础比较狭窄的特定自交系。如果在测定亲本中使用特定的自交系，那么这个特定的自交系的配合力会提高。从改良过的群体中可以选出经过特定自交系测交证明配合力强的自交系（图5一4)。4交互轮回选择法这是事先准备A、B两个群体作为原群体，用从B群体中随机选择的相当数量的单株作为提高A群体配合力的测定亲本，相反用从A群体随机选出的相当数量的单株作为B群体的测定亲本，互相提高配合力，同时改良A群体和B群体的方法。这种方法是由R.E.Comstock、H.F.Robbin。son和P.H.Harvey(1949)提出的。改良过的A群体和B群体可以直接杂交，或者从各个群体中选出自交系进行（A1×As）×(BIXB2)类型杂交或者培育A、，B两者之间的各种类型的杂交种（图7—一5)。五配合力测定配合力的高低是选择杂交亲本的重要依据之一，它直接影响杂种的产量。育种实践证明，外观长势好、产量高的亲本，其杂种产量不一定有较高的水平，只有配合力高的亲本才能配出高产的杂种。因此选育杂交种的亲本无论是品种、自交系、不育系、自交不亲和系甚至恢复系，除外观性状优良外，还要测定其配合力，以便淘汰掉配合力低的，集中利用配合力高的，选育出既丰产综合性状又良好的杂种。1配合力的概念配合力的概念是Sprague和Tatum于1942年提出来的。他们根据对玉米杂交育种的研究结果，把配合力分为普通配合力和特殊配合力两种。1)普通配合力即指一个亲本自交系或品种（纯合体）在一系列的杂交组合中的产量（或其他经济性状）的平均表现。如表5一1中，亲本自交系G的普通配合力为0.3，它是G与A、B、C、D四个亲本配成的F1的平均产量9.2与试验总平均产量8.9相比较的差值。因此确切地说，某一亲本的普通配合力，即是该亲本与其他亲本配成的F1的平均产量（或其他性状值）与该试验全部F1的总平均相比的差值。在杂优利用的实践中，在测定普通配合力的基础上来选配杂交亲本，可以减少选配杂交组合的盲目性，并且只有在选择普通配合力高的亲本的基础上再选择特殊配合力高的组合，才能获得最为理想的杂交组合。2)特殊配合力是指某特定组合的实际产量（或其他性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量（或其他性状值）的离差。或者说，与所有杂交组合的平均值比较，某一特定的杂交组合中表现的产量（或其他性状值）较之平均值为优或为劣的结果。在不考虑机误的条件下，特殊配合力可用下式表示：Sij=Xij-μ-gi-gjSij表示第i亲本与第j亲本的杂交组合的特殊配合力效应；xij表示第i亲本与第j亲本的杂交组合F1的小区平均效应：μ表示群体的总平均效应：gi（gj)表示第i（i)个亲本的普通配合力效应。如表7-1中，(F×B)F1的特殊配合力为SF.B-μ-gF-gB=9.1-8.9-(-0.3)-0.2=0.3
第二、根据玉米自交系选育的长期经验和研究，认识到由于性状不同或采用适当的选择方法，初期世代 (杂合高的世代)进行选择是有效的； 第三、如果反复自交成了纯合型的稳定系统，那么所有位点上的等位基因的一方会被排除，杂交得到的群 体遗传的变异型会降低，杂种的性状表现一致。 选择的原始群体可以是：①自然授粉品种，②混合品种， ③选择相当数量的自交系进行相互杂交产生的 后代，④双交种，⑤单交种等。遗传基础狭窄的材料是不适于轮回选择的，因为这类材料不容易得到改良的效果。 轮回选择的种类、原理和方法 轮回选择法大致可分为单轮回选择法(表现型轮回选择法)、普通配合力 轮回选择法、特殊配合力轮回选择法、交互轮回选择法(交互反复选择法)等四种类型，现简要分述于下。 １ 单轮回选择法 单轮回选择法如图5—3所示。由于选择是根据个体的表现型，所以这种类型的选择法原则上是以遗传力高的性状为 选择对象。如成熟期、株高、抗病性、抗虫性等。 2普通配合力的轮回选择法 这是以提高普通配合力为主要目标时的轮回选择法。最简单的类型如图5—4所示，根据开花前的株型和其 他特性预选后的每个个体进行自交和与测交亲本杂交。当以提高普通配合力为目的时，可以将杂合型群体，例如自 然授粉品种、混合品种、双交种等用作亲本，第二年比较测交得到的Fl的生产性能和其他特性。第三年并列种植产 生高性能 F1系统的个体的自交后代，进行多系相互杂交，将种子混合成为第二个选择周期的群体。 普通配合力选择法也可用于提高原群体(地方自然授粉品种和混合品种)的生产性能，或从中选出一般配合 力高的自交系。在初期(S0和S1等)世代进行普通配合力测定，是由 M．T．Tenkins(1935)提出的， M．F． Tekins等人奠定了普通配合力轮回选算法的基础。 初期世代普通配合力的测定也可以广泛地用在以通常方法选育自交系(图5—3)的过程中。但也有人持怀疑 态度。 ３ 特殊配合力的轮回选择法 特殊配合力的轮回选择与普通配合力轮回选择的目的不同。普通配合力的轮回选择是考虑在异花授粉作物 中选育出与几个其它基因型配组能产生高产和生活力强的后代的优良自交系。而特殊配合力的轮回选择，则是希望 通过轮回选择后所获得的自交系在与特定的自交系杂交后其1杂种表现出生活力强和高产。两者在作法上的主要区 别是，所用的测定亲本有所不同，一般配合力的轮回选择所用测定亲本是遗传基础比较广泛的自由授粉品种，特殊 配合力的轮回选择所用的测定亲本为遗传基础比较狭窄的特定自交系。如果在测定亲本中使用特定的自交系，那么 这个特定的自交系的配合力会提高。从改良过的群体中可以选出经过特定自交系测交证明配合力强的自交系(图5— 4)。 ４ 交互轮回选择法 这是事先准备A、 B两个群体作为原群体，用从B群体中随机选择的相当数量的单株作为提高A群体配合力 的测定亲本，相反用从A群体随机选出的相当数量的单株作为 B群体的测定亲本，互相提高配合力，同时改良A群 体和 B群体的方法。这种方法是由R．E．Comstock、H．F．Robbin。son和P．H．Harvey(1949)提出的。改良过的 A群体和 B群体可以直接杂交，或者从各个群体中选出自交系进行(Al× As)×(BI× B2)类型杂交或者培 育 A、 B两者之间的各种类型的杂交种(图7—5)。 五 配合力测定 配合力的高低是选择杂交亲本的重要依据之一，它直接影响杂种的产量。育种实践证明，外观长势好、产 量高的亲本，其杂种产量不一定有较高的水平，只有配合力高的亲本才能配出高产的杂种。因此选育杂交种的亲本 无论是品种、自交系、不育系、自交不亲和系甚至恢复系，除外观性状优良外，还要测定其配合力，以便淘汰掉配 合力低的，集中利用配合力高的，选育出既丰产综合性状又良好的杂种。 1 配合力的概念 配合力的概念是 Sprague和 Tatum于1942年提出来的。他们根据对玉米杂交育种的研究结果，把配合力 分为普通配合力和特殊配合力两种。 1)普通配合力 即指一个亲本自交系或品种(纯合体)在一系列的杂交组合中的产量(或其他经济性状)的平均表现。如表5 一l中，亲本自交系G的普通配合力为0．3，它是G与 A、 B、 C、 D四个亲本配成的 F1的平均产量9．2与试 验总平均产量8．9相比较的差值。因此确切地说，某一亲本的普通配合力，即是该亲本与其他亲本配成的 Fl的平 均产量(或其他性状值)与该试验全部 F1的总平均相比的差值。在杂优利用的实践中，在测定普通配合力的基础上 来选配杂交亲本，可以减少选配杂交组合的盲目性，并且只有在选择普通配合力高的亲本的基础上再选择特殊配合 力高的组合，才能获得最为理想的杂交组合。 2)特殊配合力 是指某特定组合的实际产量(或其他性状值)与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量(或其他性状值)的 离差。或者说，与所有杂交组合的平均值比较，某一特定的杂交组合中表现的产量(或其他性状值)较之平均值为优 或为劣的结果。在不考虑机误的条件下，特殊配合力可用下式表示： Sij=Xij-μ-gi-gj Sij表示第i亲本与第j亲本的杂交组合的特殊配合力效应；xij表示第i亲本与第j亲本的杂交组合F1的小区 平均效应；μ表示群体的总平均效应；gi(gj)表示第i(j)个亲本的普通配合力效应。 如表7-l中，(F×B)F1的特殊配合力为 SF．B –μ-gF-gB=9.1-8.9-(-0.3)-0.2=0.3
可见，特殊配合力总是针对某一特定的杂交组合而言的，而普通配合力则总是针对某一特定的亲本系而言的。3)配合力与育种普通配合力主要是由亲本的基因加性效应决定的，特殊配合力则是受基因的显性效应和非等位基因互作效应控制的。杂种优势主要是由显性效应和非等位基因互作效应造成的，这就是说某一组合优势的强弱主要取决于该组合的特殊配合力强弱。对于主要取决于普通配合力的性状，可以通过组合育种育成定型品种，以免年年制种的麻烦；对于主要取决于特殊配合力，或普通配合力和特殊配合力都有很大影响的性状，就应该通过优势育种育成一代杂种。由于基因的加性效应和显性及上位效应之间并无直接相关，因而可能两个普通配合力都不很高的亲本，由于相配合后的特殊配合力很高，而P1的性状值很高：另一对亲本则可能普通配合力较高，特殊配合力较低，而F1的性状值也较高。这就是说，虽然在具有高普通配合力或高特殊配合力的组合内，都可能获得高产组合，但是只有在选择普通配合力高的亲本基础上，再选择特殊配合力高的组合，才能获得最高的组合。2配合力的测定方法1)测验种的选择在配合力测定工作中，凡用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系等，统称为测验种。而被测系与测验种杂交所产生的后代则通常称为测交种。测验种影响测交种的产量，影响配合力测定的正确性，因此要选用适宜的测验种。选用何种测验种应依测验的目的而定，若需测定普通配合力则应选用遗传组成复杂的群体品种作测验种。因群体品种在遗传上包含有许多遗传性不同的配子，它们与被测系的配子相结合，产生的测交种实质上是被测系与其他许多杂交一代的综合，体现了被测系的普通配合力。有时也用各种形式的杂种作测验种测定普通配合力。而测定特殊配合力则宜选用基因型纯合的系作测验种。目前各种作物利用杂种优势以推广单交种为主，许多单位把测定配合力与选育单交种结合起来。在考虑血缘关系的基础上，选择一二个配合力好，其他性状也优良的系或生产上应用的骨干系作测验种，既能测定特殊配合力，又可选育出优良单交种，收到以“用”为主，”测”、”用”结合的效果。2配合力测定时期选育自交系以及用杂交法选育恢复系等一般要进行连续4一5代的分离选择，主要性状才能基本稳定。应当何时测定配合力，有所谓早代测验(S。一S3）。和晚代测验（S4以后)等作法。据许多试验资料证明，配合力是可以遗传的，早代系和晚代系配合力相关显著，配合力的高低能在各世代中代代稳定地遗传下去，不依世代的多少而发生大的变化。但也有一些试验证明，和各世代相关性因基本株而异。部分或大部分基本株，早代系和晚代系的配合力呈高的正相关，而另一部分株系则没有这种关系。并认为这与基本株的遗传基础有关，遗传基础复杂的材料，后代分离大，其配合力的变异也大；遗传基础较简单的，后代分离小，则配合力变异也小。早代测验法是在选育的早期阶段，测定一次配合力，即在被选株自交或自花授粉时，用其余部分的花对测验种授粉进行测交。通过早期测验，及早淘汰配合力低的系，以便集中力量对少数配合力高的系继续选育，既可减轻工作量，义可提早利用配合力高的系。晚代测验法是在各系基本稳定后测定配合力。其根据是，配合力在选株过程中还是有变化的，到遗传性基本稳定后测定比较可靠。3)配合力的测定配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到F1，从F1的性能好坏来评价自交系的优劣。新育出的自交系、不育系和自交不亲和系等，通常先进行普通配合力的测定，方法多用顶交法，即用一个品种或杂种作测验者。如在早代C测交，则用测验种作母本，用被测材料作父本：一边自交，一边测交，并要成对编号，以便根据测交鉴定结果，进行选择与淘汰。在晚代测定，因被测系已稳定，可作为母本与测验种进行测交，其植株上所结种子即为测交种，下年（季）进行测交种产量鉴定，根据产量水平，判断各系配合力的高低。如采用测用结合的方式时，就须用多个自交系作测验进行测交工作。在测定普通配合力之后，人选高配合力的自交系不超过10个进行特殊配合力的测定常采用轮配法，即将这些自交系彼此一一相交。根据测交种的产量比较试验结果，即可估计出各特殊配合力的高低。测定配合力的方法很多，以下介绍两种常见的方法。(1）同一亲配测法即将欲测其配合力的各系统分别与同一测验亲本配组，根据F1的表现比较各被测系配合力高低的方法。其配组方式可用下图表示。这种配测法所得到的试验数据，可直接作为比较各被测系统配合力强弱的依据。这种配测法的优点是：①需要配制和比较的组合少，即Nc=P（式中Nc代表组合数，P代表被测亲本数），可节省人力和物力。②试验结果只要经过一般的方差分析就能得到结论，被测系统之间便于比较。③所用测验者为品种和杂种时，所测结果近于普通配合力。所用测验者为自交系时，所测结果近于特殊配合力。这种配测法的缺点是：①不能分别测算普通配合力和特殊配合力。②所得数据是各被测系统与这一特定测验者的配合力，如果换一个测验者可能得到很不相同的结果，即所得结论代表性较差，适用范围不广。如果选用2一3个测验者，虽代表性加强，但要成倍地增加工作量。这种配测法较适用手早代的配合力测试比较，因为此时株系很多，而各株系在后代还要分离，没有必要作较精确的分析测算，只要淘汰一些配合力较弱的株系即可。这种情况下的测验者可以用自交系、品种或杂交种。另
可见，特殊配合力总是针对某一特定的杂交组合而言的，而普通配合力则总是针对某一特定的亲本系而言 的。 3)配合力与育种 普通配合力主要是由亲本的基因加性效应决定的，特殊配合力则是受基因的显性效应和非等位基因互作效 应控制的。杂种优势主要是由显性效应和非等位基因互作效应造成的，这就是说某一组合优势的强弱主要取决于该 组合的特殊配合力强弱。对于主要取决于普通配合力的性状，可以通过组合育种育成定型品种，以免年年制种的麻 烦；对于主要取决于特殊配合力，或普通配合力和特殊配合力都有很大影响的性状，就应该通过优势育种育成一代 杂种。 由于基因的加性效应和显性及上位效应之间并无直接相关，因而可能两个普通配合力都不很高的亲本，由 于相配合后的特殊配合力很高，而 Pl的性状值很高；另一对亲本则可能普通配合力较高，特殊配合力较低， 而 F1的性状值也较高。这就是说，虽然在具有高普通配合力或高特殊配合力的组合内，都可能获得高产组合，但 是只有在选择普通配合力高的亲本基础上，再选择特殊配合力高的组合，才能获得最高的组合。 2 配合力的测定方法 1)测验种的选择 在配合力测定工作中，凡用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系、不育系等，统称为测验种。而被测 系与测验种杂交所产生的后代则通常称为测交种。测验种影响测交种的产量，影响配合力测定的正确性，因此要选 用适宜的测验种。选用何种测验种应依测验的目的而定，若需测定普通配合力则应选用遗传组成复杂的群体品种作 测验种。因群体品种在遗传上包含有许多遗传性不同的配子，它们与被测系的配子相结合，产生的测交种实质上是 被测系与其他许多杂交一代的综合，体现了被测系的普通配合力。有时也用各种形式的杂种作测验种测定普通配合 力。而测定特殊配合力则宜选用基因型纯合的系作测验种。 目前各种作物利用杂种优势以推广单交种为主，许多单位把测定配合力与选育单交种结合起来。在考虑血 缘关系的基础上，选择一二个配合力好，其他性状也优良的系或生产上应用的骨干系作测验种，既能测定特殊配合 力，又可选育出优良单交种，收到以"用"为主，"测"、"用"结合的效果。 2)配合力测定时期 选育自交系以及用杂交法选育恢复系等一般要进行连续4—5代的分离选择，主要性状才能基本稳定。应当何 时测定配合力，有所谓早代测验(S。— S3)．和晚代测验(S4以后)等作法。据许多试验资料证明，配合力是可以 遗传的，早代系和晚代系配合力相关显著，配合力的高低能在各世代中代代稳定地遗传下去，不依世代的多少而发 生大的变化。但也有一些试验证明，和各世代相关性因基本株而异。部分或大部分基本株，早代系和晚代系的配合 力呈高的正相关，而另一部分株系则没有这种关系。并认为这与基本株的遗传基础有关，遗传基础复杂的材料，后 代分离大，其配合力的变异也大；遗传基础较简单的，后代分离小，则配合力变异也小。 早代测验法是在选育的早期阶段，测定一次配合力，即在被选株自交或自花授粉时，用其余部分的花对测 验种授粉进行测交。通过早期测验，及早淘汰配合力低的系，以便集中力量对少数配合力高的系继续选育，既可减 轻工作量，又可提早利用配合力高的系。 晚代测验法是在各系基本稳定后测定配合力。其根据是，配合力在选株过程中还是有变化的，到遗传性基 本稳定后测定比较可靠。 3)配合力的测定 配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到F1，从 F1的性能好坏来评价自交系的优劣。新育出的自交 系、不育系和自交不亲和系等，通常先进行普通配合力的测定，方法多用顶交法，即用一个品种或杂种作测验者。 如在早代C测交，则用测验种作母本，用被测材料作父本；一边自交，一边测交，并要成对编号，以便根据测交鉴 定结果，进行选择与淘汰。在晚代测定，因被测系已稳定，可作为母本与测验种进行测交，其植株上所结种子即为 测交种，下年(季)进行测交种产量鉴定，根据产量水平，判断各系配合力的高低。如采用测用结合的方式时，就须 用多个自交系作测验进行测交工作。 在测定普通配合力之后，人选高配合力的自交系不超过10个进行特殊配合力的测定常采用轮配法，即将这 些自交系彼此一一相交。根据测交种的产量比较试验结果，即可估计出各特殊配合力的高低。测定配合力的方法很 多，以下介绍两种常见的方法。 (1)同一亲配测法 即将欲测其配合力的各系统分别与同一测验亲本配组，根据F1的表现比较各被测系 配合力高低的方法。其配组方式可用下图表示。 这种配测法所得到的试验数据，可直接作为比较各被测系统配合力强弱的依据。 这种配测法的优点是： ①需要配制和比较的组合少，即Nc= P(式中 Nc代表组合数， P代表被测亲本数)，可节省人力和物力。 ②试验结果只要经过一般的方差分析就能得到结论，被测系统之间便于比较。 ⑧所用测验者为品种和杂种时，所测结果近于普通配合力。所用测验者为自交系时，所测结果近于特殊配 合力。 这种配测法的缺点是： ①不能分别测算普通配合力和特殊配合力。 ②所得数据是各被测系统与这一特定测验者的配合力，如果换一个测验者可能得到很不相同的结果，即所 得结论代表性较差，适用范围不广。如果选用2—3个测验者，虽代表性加强，但要成倍地增加工作量。 这种配测法较适用于早代的配合力测试比较，因为此时株系很多，而各株系在后代还要分离，没有必要作 较精确的分析测算，只要淘汰一些配合力较弱的株系即可。这种情况下的测验者可以用自交系、品种或杂交种。另
外，这种测配法也较适用手测验者即为最后配制一代杂种时的亲本系统之一的情况，例如用一个雄性不育系或自交不亲和系作测验者，就有可能从大量的能育自交系内选择配合力最高的自交系，甚至还有可能得到优良的杂种一代。(2)轮配法又叫完全双列杂交法，即将各亲本轮换与其他亲本一一相配，使之包括全部可能配成的杂交组合的方法。根据是否包括自交和正反交在内，轮配法又分为以下四种配组法（图7-7）：轮配法的优点是可以提供较多的信息，即对所研究的亲本的性状遗传规律能得到较深入的了解，特别是第种配组法。缺点是组合数随着供试亲本数的增加而急剧增加，其中必然有一些组合从育种目的来看是可以不必配的，特别是第一种配组法。因此这种方法较多用于已经过同一亲配测法或其他测配法初步淘汰剩下的不多几个纯度较高的亲本系统间，选择最优亲本和组合或作遗传研究。试验结果的分析也可分为固定模型和随机模型二种，这里只介绍第四种配组法的固定模型。这种方法在育种上通常称为”半轮配法”。半轮配法既能测定普通配合力，义能测定特殊配合力。用半轮配法估测普通配合力和特殊配合力的意义还在于：了解某种性状的配合力究竞主要决定于普通配合力，还是特殊配合力，对选择育种途径有参考价值。三自交系间配组方式的确定（自学）经过配合力测验选得优良杂交组合及其亲本自交系后，还需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期获得生产力最高的杂种。根据配湖一代杂种所用的亲本自交系数，可分为单交种、双交种和三交种。双交种和三交种都是为了降低杂种种子的生产成本而采用酌制种方式。近些年来，在许多作物上由于育成了生长发育比较好、种子量多的自交系，因而单交种得到较快推广，所占比例正在急速增加，如美国玉米，在五十年代前后，主要推广玉米双交种，面目前单交种占80%以上，其他一些国家也一样；日本的大白菜、甘蓝、绿菜花、芜营等蔬菜绝大部分都是单交种。（一）单交种的选育用两个自交系配成的一代杂种称为单交种。单交种的优点是杂种优势强，植株整齐一致，制种手续较简单，加上双亲可以作为稳定系统保持，所以每年都可以生产出相同基因的杂交种。缺点是双亲自交系生育不良，种子量少，成本高。单交种可采用下列儿种方法选育。1优良自交系轮交组配单交种经过普通配合力测定的优良自交系，将它们用套袋授粉的方法，配成可能的单交组合。组合数目可用下列公式表示：单交组合数=P（P一1）/2（P为自交系数目）经过鉴定比较、区域试验等，表现优异者就可在生产上推广应用。2用”骨干系”作测验种，配制单交种在掌握自交系数目很多时，机械地轮配成可能的组合，工作量太大。因此，可选取一般配合力高而特别优良的自交系作”骨干系”，分别与其他系杂交，进行产量鉴定，选出符合育种自标要求的杂交种，就可进一步示范推厂。这样，不仅选育了新单交种，而且也测定了自交系的配合力。3改良现有单交种原有推广的单交种栽培到一定年限以后，由于新自交系的育成，就可能使之相形见拙，有改良的必要，方法就是把有缺点的自交系代换成另一个新自交系，使其F1代更符合生产的需要。近年来美国还采用婉妹交配成改良单交种，例如AXB可改成（AXAI)XB或（B×B1)XA，及（AXA1)X（BXB1)等均为AXB的改良单交种。4.单交种配组确定父母本的原则：①双亲系统本身生产力差异大时，以高产者作母本：②双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本，一般用当地丰产品种育成的自交系作母本，而以需要引入特殊性状的外地品种的自交系作父本；③选繁殖力强的自交系作母本，因其种子产量高，可降低生产成本：④父母本花期要基本一致，父本花粉要多，或先于母本开花，晚于母本谢花：③尽量选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便于苗期淘汰假杂种。（二）双交种双交种是由四个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的一代杂种。双交种的优点是可使亲本自交系的种子用量显著减省，杂种种子产量显著提高，从而降低制种成本。同时双交种的遗传组成不象单交种那样单纯，虽然植株整齐度稍差一点，但适应性更强，因此虽说产量比单交种稍低，但却更加稳产。缺点是制种比较复杂，所以生产中使用较少。（三）三交种用三个自交系配成的杂种一代称为三交种。三系杂交通常用单交系做母本，用另一自交系做父本。这是由于单交系生活力强，结实率高，有效地利用了杂种优势以降低种子生产成本。对于三交种的生产力预测可按双交种同样的原理和程序进行。这种配组方式一般在蔬菜上很少应用。四品种比较试验、生产试验和区域试验（自学）经过上述一系列过程育成一个或数个优良杂交组合后，尚不能马上就在生产中推广应用，还必须认真地进行品种比较试验、生产试验和区域试验，才能根据其各方面的表现确定是否有推广价值，或适合在哪些地方推广，有无上报全国区试的价值。衡量优劣的标准就是对照品种（包括统一对照品种和地方对照品种），一般而言产量比对照增产15%以上，或产量增加不明显，而其他主要经济性状有1一2个显著优于对照者，均可认定该品种有推广价值，否则就应予以否定。五杂种优势的早期预测（自学）第三节杂种种子的生产（自学）
外，这种测配法也较适用于测验者即为最后配制一代杂种时的亲本系统之一的情况，例如用一个雄性不育系或自交 不亲和系作测验者，就有可能从大量的能育自交系内选择配合力最高的自交系，甚至还有可能得到优良的杂种一 代。 (2)轮配法 又叫完全双列杂交法，即将各亲本轮换与其他亲本一一相配，使之包括全部可能配成的杂 交组合的方法。根据是否包括自交和正反交在内，轮配法又分为以下四种配组法(图7-7)： 轮配法的优点是可以提供较多的信息，即对所研究的亲本的性状遗传规律能得到较深入的了解，特别是第 一种配组法。缺点是组合数随着供试亲本数的增加而急剧增加，其中必然有一些组合从育种目的来看是可以不必配 的，特别是第一种配组法。因此这种方法较多用于已经过同一亲配测法或其他测配法初步淘汰剩下的不多几个纯度 较高的亲本系统间，选择最优亲本和组合或作遗传研究。试验结果的分析也可分为固定模型和随机模型二种，这里 只介绍第四种配组法的固定模型。这种方法在育种上通常称为"半轮配法"。 半轮配法既能测定普通配合力，又能测定特殊配合力。 用半轮配法估测普通配合力和特殊配合力的意义还在于：了解某种性状的配合力究竟主要决定于普通配合 力，还是特殊配合力，对选择育种途径有参考价值。 三 自交系间配组方式的确定（自学） 经过配合力测验选得优良杂交组合及其亲本自交系后，还需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期 获得生产力最高的杂种。根据配湖一代杂种所用的亲本自交系数，可分为单交种、双交种和三交种。双交种和三交 种都是为了降低杂种种子的生产成本而采用酌制种方式。近些年来，在许多作物上由于育成了生长发育比较好、种 子量多的自交系，因而单交种得到较快推广，所占比例正在急速增加，如美国玉米，在五十年代前后，主要推广玉 米双交种，面目前单交种占80％以上，其他一些国家也一样；日本的大白菜、甘蓝、绿菜花、芜营等蔬菜绝大部分 都是单交种。 (一)单交种的选育 用两个自交系配成的一代杂种称为单交种。单交种的优点是杂种优势强，植株整齐 一致，制种手续较简单，加上双亲可以作为稳定系统保持，所以每年都可以生产出相同基因的杂交种。缺点是双亲 自交系生育不良，种子量少，成本高。 单交种可采用下列几种方法选育。 1．优良自交系轮交组配单交种 经过普通配合力测定的优良自交系，将它们用套袋授粉的方法，配成 可能的单交组合。组合数目可用下列公式表示： 单交组合数=P(P—l)/2(P为自交系数目) 经过鉴定比较、区域试验等，表现优异者就可在生产上推广应用。 2．用"骨干系"作测验种，配制单交种 在掌握自交系数目很多时，机械地轮配成可能的组合，工作量 太大。因此，可选取一般配合力高而特别优良的自交系作"骨干系"，分别与其他系杂交，进行产量鉴定，选出符合 育种目标要求的杂交种，就可进一步示范推广。这样，不仅选育了新单交种，而且也测定了自交系的配合力。 3．改良现有单交种 原有推广的单交种栽培到一定年限以后，由于新自交系的育成，就可能使之相形 见拙，有改良的必要，方法就是把有缺点的自交系代换成另一个新自交系，使其Fl代更符合生产的需要。近年来美 国还采用婉妹交配成改良单交种，例如A× B可改成(A×Al)×B或(B×B1)×A，及(A×A1)×(B×B1)等均为A×B的 改良单交种。 4．单交种配组确定父母本的原则： ①双亲系统本身生产力差异大时，以高产者作母本； ②双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本，一般用当地丰产品种育成的自交系作母本，而以需要 引入特殊性状的外地品种的自交系作父本； ③选繁殖力强的自交系作母本，因其种子产量高，可降低生产成本； ④父母本花期要基本一致，父本花粉要多，或先于母本开花，晚于母本谢花； ⑤尽量选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便于苗期淘汰假杂种。 (二)双交种 双交种是由四个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的一代杂种。双 交种的优点是可使亲本自交系的种子用量显著减省，杂种种子产量显著提高，从而降低制种成本。同时双交种的遗 传组成不象单交种那样单纯，虽然植株整齐度稍差一点，但适应性更强，因此虽说产量比单交种稍低，但却更加稳 产。缺点是制种比较复杂，所以生产中使用较少。 (三)三交种 用三个自交系配成的杂种一代称为三交种。三系杂交通常用单交系做母本，用另一自交系 做父本。这是由于单交系生活力强，结实率高，有效地利用了杂种优势以降低种子生产成本。对于三交种的生产力 预测可按双交种同样的原理和程序进行。这种配组方式一般在蔬菜上很少应用。 四品种比较试验、生产试验和区域试验（自学） 经过上述一系列过程育成一个或数个优良杂交组合后，尚不能马上就在生产中推广应用，还必须认真地进 行品种比较试验、生产试验和区域试验，才能根据其各方面的表现确定是否有推广价值，或适合在哪些地方推广， 有无上报全国区试的价值。衡量优劣的标准就是对照品种(包括统一对照品种和地方对照品种)，一般而言产量比 对照增产15％以上，或产量增加不明显，而其他主要经济性状有 l一2个显著优于对照者，均可认定该品种有推广 价值，否则就应予以否定。 五杂种优势的早期预测（自学） 第三节 杂种种子的生产（自学）
与其他育种途径相比，优势杂交育种的种子生产特别重要，下面介绍一些主要的制种方法一人工去雄制种这是一种最原始的制种方法，在找不到雄性不育或自交不亲和系等情况时采用，但一般在花器比较大，授粉一朵花，所结种子数较多的茄科、葫芦科采用较多。在一些雌雄异株或雌雄同株异花植物制种时，可以除去雄株或雄花，任其自由授粉，效益较高。二利用苗期标记性状制种三化学去雄制种四利用单性株制种五利用迟配系制种六利用雄性不育系和自交不亲和系制种第四节雄性不育系的选育和利用一利用雄性不育系生产一代杂种的意义两性花作物中，雄性器官表现退化畸形或丧失功能的现象，称为”雄性不育”。雄性不育是可以遗传的，通过一定的选育程序，可以育成不育性稳定的系统，称为雄性不育系，（简称A系）。利用雄性不育系配制一代杂种，只要将不育系和可育的父本系种植在同一隔离区内，从不育系上采收的种子就全部是杂交种。利用雄性不育系作母本系生产一代杂种，对发展杂种优势利用有着极为重要的意义。首先是可以扩大杂种优势利用范围。有些蔬菜如十字花科、百合料、伞形科等，虽然杂种优势极为显著，可是它们花器较小，人工去雄杂交太费工，难以在生产上应用，育成了雄性不育系就解决了这个难题，使得这些蔬菜的杂种优势利用得到迅速地发展。第二、节省人力、物力，减低了杂种种子生产成本。利用雄性不育系生产一代杂种，对于异花授粉作物都能省去人工去雄杂交的大量人力、物力和时间，简化了制种手续，故降低了种子生产成本。第三、提高了杂种种子质量。过去用人工去雄授粉生产杂种种子的作物，总难免去雄不彻底或有母本花粉自交的情况发生，所以多少有些假杂种，而采用雄性不育系作母本则完全避免了此情况的发生，可使杂种率提高至100%。二雄性不育性的表现类型和遗传方式1主要表现类型雄性不育性的表现相当复杂，不同的作物各有其特殊性。根据雄性器官的形态及功能的表现，可分为以下几种类型。1）雄蕊畸形或退化：这类的特征是花药高度退化成线形或雄蕊只剩下痕迹。2)花药异常：这类花药瘦小，不开裂，药内无花粉或只有极少数无生活力的花粉，即所谓的”无粉型“或”花粉不育型"。3）功能不育：雄蕊和花粉基本正常或花粉极少，但由于花药不能自然开裂散粉，或迟期、迟裂，因而阻碍了自花授粉。4）花药瘦小，开裂，花粉总量比正常花药少，全部败育或有一部分生活力。但花药弯曲，先端细弱，抱合于花柱上，柱头充分裸露在外，不能自花授粉。这也是一种”功能不育”。5）同一株上，有能育的花枝和不育的花枝：或同一花枝上有能育的花和不育花；或同一花中有能育的花药和不育的花药，这是所谓的”嵌合型”不育。另外，还有花枝高于花药的部位不育”。2主要遗传方式可遗传的雄性不育性可分为核雄性不育型和细胞质雄性不育型等类型。1)核雄性不育型控制不育的基因为隐性的ms，在细胞核中。与不育基因对应的是控制可育的基因Ms，当Msms时，表现育性恢复。现生产中应用的矮脚黄AB，小青口AB，番茄中也用此做母本制种。2）细胞质雄性不育型（核质互作型）（1）细胞质中控制不育的为S基因，控制可育的是N基因（或称作F基因）植株凡是细胞质中为N基因，不论核基因如何，该株一律表现可育。（2）细胞核基因有两种：Ms为可育，ms为不育。根据以上两条，得出表5一5：不育系的基因型为S（mSms）：保持系的基因型为N(mSms）有部分恢复能力的基因型核内为Msms，有全恢复能力的基因型核内为MsMs。以上介绍的是雄性不育二型说，是爱德华于1956年提出的。日本人木原均提出多种核质育性基因对应性学说，大意是：雄性不育是由核质互作共同控制；质一核互作对多种各队都是独立在起作用，无相互干扰。现已发现10对。三雄性不育系的选育选育雄性不育系的工作过程一般分为获得雄性不育原始材料，雄性不育株的繁殖和保存，选育雄性不育系和保持系三步。1原始不育材料的获得为了获得原始不育材料，可通过下述几个途径。1)利用自然变异雄性不育是生物界的普遍现象，不育株出现频率因作物种类及品种不同而异，约万分之几到干分之儿。一般来讲，经过多年选择育成的新品种或品系内的频率较低，在老品种内，异花授粉作物，往往比自花授粉作物频率高
与其他育种途径相比，优势杂交育种的种子生产特别重要，下面介绍一些主要的制种方法： 一人工去雄制种 这是一种最原始的制种方法，在找不到雄性不育或自交不亲和系等情况时采用，但一般在花器比较大，授 粉一朵花，所结种子数较多的茄科、葫芦科采用较多。在一些雌雄异株或雌雄同株异花植物制种时，可以除去雄株 或雄花，任其自由授粉，效益较高。 二利用苗期标记性状制种 三化学去雄制种 四利用单性株制种 五利用迟配系制种 六利用雄性不育系和自交不亲和系制种 第四节雄性不育系的选育和利用 一 利用雄性不育系生产一代杂种的意义 两性花作物中，雄性器官表现退化畸形或丧失功能的现象，称为"雄性不育"。雄性不育是可以遗传的，通 过一定的选育程序，可以育成不育性稳定的系统，称为雄性不育系，(简称A系)。利用雄性不育系配制一代杂种， 只要将不育系和可育的父本系种植在同一隔离区内， 从不育系上采收的种子就全部是杂交种。 利用雄性不育系作母本系生产一代杂种，对发展杂种优势利用有着极为重要的意义。 首先是可以扩大杂种优势利用范围。有些蔬菜如十字花科、百合料、伞形科等，虽然杂种优势极为显著， 可是它们花器较小，人工去雄杂交太费工，难以在生产上应用，育成了雄性不育系就解决了这个难题，使得这些蔬 菜的杂种优势利用得到迅速地发展。 第二、节省人力、物力，减低了杂种种子生产成本。利用雄性不育系生产一代杂种，对于异花授粉作物都 能省去人工去雄杂交的大量人力、物力和时间，简化了制种手续，故降低了种子生产成本。 第三、提高了杂种种子质量。过去用人工去雄授粉生产杂种种子的作物，总难免去雄不彻底或有母本花粉 自交的情况发生，所以多少有些假杂种，而采用雄性不育系作母本则完全避免了此情况的发生，可使杂种率提高至 100％。 二 雄性不育性的表现类型和遗传方式 1 主要表现类型 雄性不育性的表现相当复杂，不同的作物各有其特殊性。根据雄性器官的形态及功能的表现，可分为以下 几种类型。 1)雄蕊畸形或退化:这类的特征是花药高度退化成线形或雄蕊只剩下痕迹。 2)花药异常：这类花药瘦小，不开裂，药内无花粉或只有极少数无生活力的花粉，即所谓的"无粉型"或"花粉不育 型"。 3)功能不育：雄蕊和花粉基本正常或花粉极少，但由于花药不能自然开裂散粉，或迟期、迟裂，因而阻碍了自花授 粉。 4) 花药瘦小，开裂，花粉总量比正常花药少，全部败育或有一部分生活力。但花药弯曲，先端细弱，抱合于花柱 上，柱头充分裸露在外，不能自花授粉。这也是一种"功能不育"。 5) 同一株上，有能育的花枝和不育的花枝；或同一花枝上有能育的花和不育花；或同一花中有能育的花药和不育 的花药，这是所谓的"嵌合型"不育。 另外，还有花枝高于花药的"部位不育"。 2主要遗传方式 可遗传的雄性不育性可分为核雄性不育型和细胞质雄性不育型等类型。 1)核雄性不育型 控制不育的基因为隐性的ms,在细胞核中。与不育基因对应的是控制可育的基因Ms，当Msms时，表现育性恢复。现 生产中应用的矮脚黄AB，小青口AB，番茄中也用此做母本制种。 2)细胞质雄性不育型(核质互作型) （1）细胞质中控制不育的为S基因,控制可育的是N基因(或称作F基因)植株凡是细胞质中为N基因,不论核基因如 何,该株一律表现可育。 （2）细胞核基因有两种：Ms为可育，ms为不育。 根据以上两条，得出表5—5：不育系的基因型为S（msms）;保持系的基因型为N(msms)有部分恢复能力的基因型核 内为Msms，有全恢复能力的基因型核内为MsMs。 以上介绍的是雄性不育二型说，是爱德华于1956年提出的。日本人木原均提出"多种核质育性基因对应性学说"，大 意是：雄性不育是由核质互作共同控制；质—核互作对多种各队都是独立在起作用，无相互干扰。现已发现10对。 三 雄性不育系的选育 选育雄性不育系的工作过程一般分为获得雄性不育原始材料，雄性不育株的繁殖和保存，选育雄性不育系 和保持系三步。 1原始不育材料的获得 为了获得原始不育材料，可通过下述几个途径。 1)利用自然变异 雄性不育是生物界的普遍现象，不育株出现频率因作物种类及品种不同而异，约万分之几到千 分之几。一般来讲，经过多年选择育成的新品种或品系内的频率较低，在老品种内，异花授粉作物，往往比自花授 粉作物频率高
2)人工引变通过用电离辐射和化学锈变剂处理种子、花粉及其他器官，其染色体结构发生变异而产生雄性不育。3）远缘杂交由于远源杂交非同缘染色体不能配对，减数分裂异常，故远缘杂种内经常出现雄性不育株。4)自交和品种间杂交可使隐性基因控制的雄性不育得以纯合而表现出来。5)引种引入外地不育系直接利用，或通过转育育成符合当地需要的不育系。2雄性不育材料的保存1)无性繁殖；2）自交：适用于部分不育和功能不育；3）杂交一自交：杂交后全育，然后自交分离出不育；4）隔离区自由授粉，在不育株上连续采收自然受粉的种子，然后播于隔离区使株间自由授粉。5）两亲回交法：适用于远源杂交获得的雄性不育。回交的作用：一是巩固亲本有利的性状，二是保存不育。3选育雄性不育系和保持系的方法雄性不育系的选育过程就是找到保持系的过程，因为只有原始不育株，没有保持系，就繁殖不成一个稳定的不育群体，即没有不育系，所以说获得雄性不育株并不等于获得雄性不育系，前着比较容易，后者比较复杂。保持系的获得，一个基本的方法就是用不育株和大量的可育株测交，在测交的同时，作为父本株同时进行自交。一旦发现与不育株测交的后代全部为不育的，而父本株自交物分离，则不育系的保持系就找到了。对不育系的保持系的要求是：除育性不同于不育性外，其它性状都应和不育系一样。不育系和保持系都应具有多的优良经济性状和高的配合力对保持系的选育难易程度不同，其选育过程的步骤大致有下列几种情况：(1)一次测交获得保持系其过程为：用不育株作母本，与大量经济性状优良的父本株进行测交，同时父本株各都自交，如果测交的F1有的组合全部不育，说明这个父本就是要找的保持系。下步的处理办法是：父本株再经几代自交，同时对不育株回交，直到父本于不育株经济性状完全一致（父本内部纯合）时为止，不育系的保持系就育成了。（2）连续回交，选育不育系和保持系如果测交F1为部分不育株，父本自交后代（S1）全部能育，对这类组合应选择不育株新育的组合的F1，用其父本的自交后代作轮回亲本，连续自交，（父本连续自交）每代都是在不育株新配的组合内选株回交，直到不育性稳定为止，这时的不育性稳定的材料为不育系，而其纯合的父本则为相应的保持系，萝下等的不育系的保持系就是这样选育成的。(3)选育两用系如果测交F1有育性分离，父本自交也有育性分离，在这种情况下，选父本自交后代的不育株和可育株互相交配，可育株同时自交。这样如果连续几代后，测交后代总是有育性分离，并且不育：可育=1：1时，经济性状达到要求（不育，可育致，可育内部一致，良好），两用系育成。在两用系的选育过程中，一定要注意：选择下次测交的一定是测交和亲本自交都崛有育性分离的组合的父本。如果经过大量测交后，测交后代都是无育性分离，也无不育出现，这时要进行人工合成保持系的工作。（4）人工合成保持系此法是根据”核胞质”型遗传理论制定的选育方法。即用不育株（系）与不同品种、不同单株进行杂交，然后通过测交，自交等一系列环节，人工合成Nmsms基因型，即为理想的保持系（图5一12）。人工合成保持系比较麻烦，故只有当其它途径得不到保持系时，才考虑使用。四雄性不育系的转育通过上述用筛选或引种等方法获得的雄性不育系，如其他性状不符合要求或配合力不高时，就需要把雄性不育系的不育性转移到配合力高的系统上去，并要保持原有的优良的性状，成为一个新的雄性不育系，这一工作叫”雄性不育系的转育”。雄性不育系转育的方法，主要是采用连续回交和反复选择的方法，具体步骤因作物雄性不育性的遗传类型不同而有部分区别。1核不育型以番茄为例，这种类型的雄性不育性是由细胞核起主导作用，不育性为隐性性状，用同质结合的雄性不育系作母本与配合力优良的能育性品种作父本（即欲转育的亲本品种）交配，F1都是能育的。将F1进行自交，后代约75%植株是能育的，25%植株是不育的，这时它已具有约50%转育亲本性状。这样连续回交一代，自交一代，每回交一代转育亲本性状约加强一半，每自交一代可分离出约25%的性不育株，这样连续进行回交四代左右，并通过反复选择，即可将转育品种育成不育系，而又基本上保持它原来的经济性状和配合力。以后年年用同样方法保持和繁殖雄性不育系（图5一14）。2细胞质不育型以洋葱为例，这一类型的雄性不育性为细胞核与细胞质相互作用的结果。转育方法是，如果转育亲本品种对该不育性有保持能力，则只要连续回交4一5代，就能育成经济性状和配合力与转育亲本相似的不育系（转育方法图5一15)。由图5一15可以看出，回交一代，按回交育种基因分离的原理，作为母本的不育系，其核内基因ms与ss应各占一半；回交二代时，其核内基因SS占有75%；当回交至七代，不育系的Ss基因型已达99.21%，基本上把父本的核基因转移到母本核内了。也就是说甲品种的基本特性已转移到不育系中，而其胞质仍为不育s型，所以就得到了甲品种的不育系。甲品种自交系的后代就是相应的保持系。五利用雄性不育系生产一代杂种的方法及优缺点1利用两用系制种法
2)人工引变 通过用电离辐射和化学锈变剂处理种子、花粉及其他器官，其染色体结构发生变异而产生雄性不 育。 3)远缘杂交 由于远源杂交非同缘染色体不能配对，减数分裂异常，故远缘杂种内经常出现雄性不育株。 4)自交和品种间杂交 可使隐性基因控制的雄性不育得以纯合而表现出来。 5)引种 引入外地不育系直接利用，或通过转育育成符合当地需要的不育系。 2 雄性不育材料的保存 1)无性繁殖; 2）自交:适用于部分不育和功能不育; 3）杂交—自交：杂交后全育，然后自交分离出不育； 4）隔离区自由授粉，在不育株上连续采收自然受粉的种子，然后播于隔离区使株间自由授粉。； 5） 两亲回交法：适用于远源杂交获得的雄性不育。回交的作用：一是巩固亲本有利的性状，二是保存不育。 3 选育雄性不育系和保持系的方法 雄性不育系的选育过程就是找到保持系的过程，因为只有原始不育株，没有保持系，就繁殖不成一个稳定的不育群 体，即没有不育系，所以说获得雄性不育株并不等于获得雄性不育系，前着比较容易，后者比较复杂。 保持系的获得,一个基本的方法就是用不育株和大量的可育株测交,在 测交的同时,作为父本株同时进行自交。一旦 发现与不育株测交的后代全部为不育的,而父本株自交物分离,则不育系的保持系就找到了。 对不育系的保持系的要求是:除育性不同于不育性外,其它性状都应和不育系一样。不育系和保持系都应具有多的优 良经济性状和高的配合力。 对保持系的选育难易程度不同,其选育过程的步骤大致有下列几种情况: (1)一次测交获得保持系 其过程为:用不育株作母本,与大量经济性状优良的父本株进行测交,同时父本株各都自交,如果测交的F1有的组合全 部不育,说明这个父本就是要找的保持系。下步的处理办法是:父本株再经几代自交,同时对不育株回交,直到父本 于不育株经济性状完全一致(父本内部纯合)时为止,不育系的保持系就育成了。 (2)连续回交,选育不育系和保持系 如果测交F1为部分不育株,父本自交后代(S1)全部能育,对这类组合应选择不育株新育的组合的F1,用其父本的自交 后代作轮回亲本,连续自交,(父本连续自交)每代都是在不育株新配的组合内选株回交,直到不育性稳定为止,这时的 不育性稳定的材料为不育系,而其纯合的父本则为相应的保持系,萝卜等的不育系的保持系就是这样选育成的。 (3)选育两用系 如果测交F1有育性分离,父本自交也有育性分离,在这种情况下,选父本自交后代的不育株和可育株互相交配,可育株 同时自交。这样如果连续几代后,测交后代总是有育性分离,并且不育:可育=1:1时,经济性状达到要求(不育，可育 一致,可育内部一致,良好),两用系育成。 在两用系的选育过程中,一定要注意:选择下次测交的一定是测交和亲本自交都崐有育性分离的组合的父本。 如果经过大量测交后,测交后代都是无育性分离,也无不育出现,这时要进行人工合成保持系的工作。 （4）人工合成保持系 此法是根据"核胞质"型遗传理论制定的选育方法。即用不育株(系)与不同品种、不同单株进行杂交，然后 通过测交，自交等一系列环节，人工合成Nmsms基因型，即为理想的保持系(图5一12)。人工合成保持系比较麻烦， 故只有当其它途径得不到保持系时，才考虑使用。 四 雄性不育系的转育 通过上述用筛选或引种等方法获得的雄性不育系，如其他性状不符合要求或配合力不高时，就需要把雄性 不育系的不育性转移到配合力高的系统上去，并要保持原有的优良的性状，成为一个新的雄性不育系，这一工作 叫"雄性不育系的转育"。 雄性不育系转育的方法，主要是采用连续回交和反复选择的方法，具体步骤因作物雄性不育性的遗传类型 不同而有部分区别。 1核不育型 以番茄为例，这种类型的雄性不育性是由细胞核起主导作用，不育性为隐性性状，用同质结合的雄性不育 系作母本与配合力优良的能育性品种作父本(即欲转育的亲本品种)交配， F1都是能育的。将 Fl进行自交，后代 约75％植株是能育的，25％植株是不育的， 这时它己具有约50％转育亲本性状。这样连续回交一代，自交一代， 每回交一代转育亲本性状约加强一半，每自交一代可分离出约25％的蹬性不育株，这样连续进行回交四代左右，并 通过反复选择，即可将转育品种育成不育系，而又基本上保持它原来的经济性状和配合力。以后年年用同样方法保 持和繁殖雄性不育系(图5—14)。 2细胞质不育型 以洋葱为例，这一类型的雄性不育性为细胞核与细胞质相互作用的结果。转育方法是，如果转育亲本品种 对该不育性有保持能力，则只要连续回交4—5代，就能育成经济性状和配合力与转育亲本相似的不育系(转育方法 图5一15)。由图5一15可以看出，回交一代，按回交育种基因分离的原理，作为母本的不育系，其核内基因 ms与 ss应各占一半；回交二代时，其核内基因 ss占有75％；当回交至七代，不育系的 ss基因型已达99．21％，基本 上把父本的核基因转移到母本核内了。也就是说甲品种的基本特性已转移到不育系中，而其胞质仍为不育s型，所 以就得到了甲品种的不育系。甲品种自交系的后代就是相应的保持系。 五利用雄性不育系生产一代杂种的方法及优缺点 1 利用两用系制种法
所谓”两用系”就是同一系统既作不育系，又作保持系用。由一对核基因控制的不育性，用不育株作母本杂合能育株作父本，从不育株上收获的种子播种后，群体内能育株和不育株约成1：1分离。这样的系统在隔离区内紧殖，每代只播种不育株上的种子，就能保持稳定的1：1分离，效可作为两用系用。利用两用系制种时按照一定的行比裁植两用系和交本系，但两用系的株距应缩小，使栽植的株数约增加一倍，在初花期拨除两用系的能育株，以后从剩下的不育株上，收获的种子就是一代杂种。如果在制种区同时繁殖父本系，则应在完全拔除两用系内能育抹后，把父本系上已开花朵和果实全部摘除。在繁殖两用系的隔离区播种的是上一代两用系繁殖区内不育株上收获的种子。为了便手采种，应该在初花期每隔一行拨掉相邻3一4行中的能育株，以后只从这3一4行上收获种子。两用系制种法虽然增加了拔除能育株这一工序带来的麻烦，但对于在初花期极易区别能育株和不育株而且花期长、花数多的作物来讲，增加的种子生产成本是有限的。对于那些还没有育成切实可用的细胞质不育型不育系的种类，是一种很值得推广的利用杂种优势制种法，因为育成两用系比育成不育系和保持系简易得多。现在已经有大白菜、小白菜、油菜、辣椒等作物的两用系一代杂种用于生产。如果有与雄性不育基因紧密连锁的或一因多效的苗期标记性状可利用，则在苗期就可淘汰不育株，这样的两用系就更便于利用。2利用细胞质不育系的制种法利用雄性不育系配制一代杂种种子，每年需要有两个隔离区，即一个不育系紧殖区和一个制种区（图5一16)。在不育系繁殖区内栽植不育系和保持系，目的是扩大繁殖不育系种子为制种区提供制种的母本；不育系繁殖区同时也是不育系和保持系的保存繁殖区，即从不育系上所收种子除大量供播种下一年制种区之用外，少量供播种下一年不育系繁殖区之用，而从保持系行上收获的种子仍为保持系，可供播种下一年不育系繁殖区内保持系之用。在制种区内栽植不育系和父本系，从不育系行上收获的种子为一代杂种，从父本系行上收获的种子仍为父本系，可供播种下一年制种区内父本行之用，故制种区同时也是父本系的繁殖保存区。应注意不育系紧殖区的隔离距离应接紧殖超级原种或原种的距离设置，制种区应按照紧殖一级良种的距离。制种区和不育系繁殖区都要注意去杂去劣，尤其是不育系繁殖区和制种区的父本系，在生长期间至少应进行2一3次。为了提高种子产量，父母本的盛花期相同，可根据父母本生育期长短，调节播种和定植期，开花期如遇天气不好或昆虫少，可采用人工辅助授粉以增加种子产量。至于父母本的栽植行比，因蔬菜种类、品种、系统、地区等而异，需经过实际测验确定，原则是既能保证充分授粉又能增加种子产量。栽植方式，一般可采用1：2、1：3或1：4的裁植方式等。利用雄性不育系生产一代杂种，其优点是杂种率高，如亲本纯度高，隔离条件好，或去掉可育株彻底，杂种率可达100%，特别适用于异花授粉花器小、每果结籽少的那些作物的制种。对于自花授粉作物中每果结籽多的那些蔬菜也是适用的，至少可省掉去维时间，减少用工，降低生产成本。田间制种也比较简单，易于推广。其缺点是选育雄性不育系比较麻烦，要求技术和设备条件均较高，且理想的细胞质型雄性不育系不易育成；此外制种时只能从不育系上采种，放种子产量与正反交都能收种的制种方法相比，只有其一半或四分之三。第五节自交不亲和系的选育和利用利用自交不亲和系配制一代杂种在十字花科蔬菜中被广泛采用，因为十字花科蔬菜的甘蓝和白菜等很易找到自交不亲和株，将其育成自交不亲和系也不难，因此，在这类蔬菜助一代杂种制种技术中具有相当重要的地位。一自交不亲和系生产一代杂种的意义自交不亲和性是指雌雄二性的配子都有正常的受精能力，在不同基因型的株间授粉能正常结子，但花期自交不能结子或结子率极低的特性。具有自交不亲和性的植株经各代自交选择后其自交不亲和性能稳定遗传，同一株系的后代株间相互授粉亦不亲和，这样的系统称为自交不亲和系。自交不亲和性广泛存在于植物界。East（1940)估计在种子植物内有3000多个种内存在自交不亲和性。Darlington和Mather（1949）估计被子植物的一半有自交不亲和性。另据报道，在183个十字花科种内已发现80个种内存在自交不亲和性。在一个自交不亲和种内只有一部分植株存在自交不亲和性，通过选育能成为自交不亲和系。利用自交不亲和系生产一代杂种种子很方便，将两个系统隔行种植任其相互授粉即可得到杂种一代的种子，正反交都可以利用。二自交不亲和性的遗传和生理机制1自交不亲和性的遗传规律植物界的不亲和性的遗传比较复杂，大多数经济作物的不亲和性受一位点多基因控制。S复等位基因系控制的不亲和性一般表现为：当雌雄性器官具有相同的S基因时自交不亲和，雌雄双方的S基因不同时交配能亲和。S基因控制的不亲和性可以分为配子体型和孢子体型二种类型。1）配子体型不亲和性配子体型的亲和与否取决于花粉所带的S基因是否与雌蕊所带的S基因相同，如果相同，则为不亲和。East(1926)提出对立因子学说予以说明。按基因型的不同可产生下列三种亲和关系。（1）S1S1×S1S1或S1S2×S1S2为完全不亲和，即自交完全不亲和（2）S1S1×S1S2或S1S2×S1S3前一组合具有S2的一半花粉，后一组合具有S3的一半花粉亲和，结果前一组合产生S1S2一种基因型的后代；后一组合产生S1S3十，S2S3二种基因型的后代，即异交有一半花粉不亲和，另一半花粉为亲和，由于通常授粉时按头上花粉数远远超过于房内胚珠数，因而这种组合的结实率与完全亲和的没有多大差别。（3）S1S2×S3S4异交完全亲和，产生S1S3，S1S4，S2S3，S2S4四种基因型的后代
所谓"两用系"就是同一系统既作不育系，又作保持系用。由一对核基因控制的不育性，用不育株作母本， 杂合能育株作父本，从不育株上收获的种子播种后，群体内能育株和不育株约成1：1分离。这样的系统在隔离区内 繁殖，每代只播种不育株上的种子，就能保持稳定的1：1分离，效可作为两用系用。利用两用系制种时按照一定的 行比栽植两用系和父本系，但两用系的株距应缩小，使栽植的株数约增加一倍，在初花期拔除两用系的能育株，以 后从剩下的不育株上，收获的种子就是一代杂种。如果在制种区同时繁殖父本系，则应在完全拔除两用系内能育抹 后，把父本系上已开花朵和果实全部摘除。在繁殖两用系的隔离区播种的是上一代两用系繁殖区内不育株上收获的 种子。为了便于采种，应该在初花期每隔一行拔掉相邻3—4行中的能育株，以后只从这3—4行上收获种子。 两用系制种法虽然增加了拔除能育株这一工序带来的麻烦，但对于在初花期极易区别能育株和不育株而且 花期长、花数多的作物来讲，增加的种子生产成本是有限的。对于那些还没有育成切实可用的细胞质不育型不育系 的种类，是一种很值得推广的利用杂种优势制种法，因为育成两用系比育成不育系和保持系简易得多。现在已经有 大白菜、小白菜、油菜、辣椒等作物的两用系一代杂种用于生产。如果有与雄性不育基因紧密连锁的或一因多效的 苗期标记性状可利用，则在苗期就可淘汰不育株，这样的两用系就更便于利用。 2利用细胞质不育系的制种法 利用雄性不育系配制一代杂种种子，每年需要有两个隔离区，即一个不育系繁殖区和一个制种区(图5一 16)。在不育系繁殖区内栽植不育系和保持系，目的是扩大繁殖不育系种子为制种区提供制种的母本；不育系繁殖 区同时也是不育系和保持系的保存繁殖区，即从不育系上所收种子除大量供播种下一年制种区之用外，少量供播种 下一年不育系繁殖区之用，而从保持系行上收获的种子仍为保持系，可供播种下一年不育系繁殖区内保持系之用。 在制种区内栽植不育系和父本系，从不育系行上收获的种子为一代杂种，从父本系行上收获的种子仍为父本系，可 供播种下一年制种区内父本行之用，故制种区同时也是父本系的繁殖保存区。 应注意不育系繁殖区的隔离距离应接繁殖超级原种或原种的距离设置，制种区应按照繁殖一级良种的距 离。制种区和不育系繁殖区都要注意去杂去劣，尤其是不育系繁殖区和制种区的父本系，在生长期间至少应进行2 —3次。为了提高种子产量，父母本的盛花期相同，可根据父母本生育期长短，调节播种和定植期，开花期如遇天 气不好或昆虫少，可采用人工辅助授粉以增加种子产量。至于父母本的栽植行比，因蔬菜种类、品种、系统、地区 等而异，需经过实际测验确定，原则是既能保证充分授粉又能增加种子产量。栽植方式，一般可采用1：2、1：3或 1：4的栽植方式等。 利用雄性不育系生产一代杂种，其优点是杂种率高，如亲本纯度高，隔离条件好，或去掉可育株彻底，杂 种率可达100％，特别适用于异花授粉花器小、每果结籽少的那些作物的制种。对于自花授粉作物中每果结籽多的 那些蔬菜也是适用的，至少可省掉去维时间，减少用工，降低生产成本。田间制种也比较简单，易于推广。其缺点 是选育雄性不育系比较麻烦，要求技术和设备条件均较高，且理想的细胞质型雄性不育系不易育成；此外制种时只 能从不育系上采种，放种子产量与正反交都能收种的制种方法相比，只有其一半或四分之三。 第五节 自交不亲和系的选育和利用 利用自交不亲和系配制一代杂种在十字花科蔬菜中被广泛采用，因为十字花科蔬菜的甘蓝和白菜等很易找 到自交不亲和株，将其育成自交不亲和系也不难，因此，在这类蔬菜助一代杂种制种技术中具有相当重要的地位。 一 自交不亲和系生产一代杂种的意义 自交不亲和性是指雌雄二性的配子都有正常的受精能力，在不同基因型的株间授粉能正常结子，但花期自 交不能结子或结子率极低的特性。具有自交不亲和性的植株经各代自交选择后其自交不亲和性能稳定遗传，同一株 系的后代株间相互授粉亦不亲和，这样的系统称为自交不亲和系。 自交不亲和性广泛存在于植物界。East(1940)估计在种子植物内有3000多个种内存在自交不亲和 性。 Darlington和Mather(1949)估计被子植物的一半有自交不亲和性。另据报道，在183个十字花科种内已发现 80个种内存在自交不亲和性。在一个自交不亲和种内只有一部分植株存在自交不亲和性，通过选育能成为自交不亲 和系。 利用自交不亲和系生产一代杂种种子很方便，将两个系统隔行种植任其相互授粉即可得到杂种一代的种 子，正反交都可以利用。 二 自交不亲和性的遗传和生理机制 1 自交不亲和性的遗传规律 植物界的不亲和性的遗传比较复杂，大多数经济作物的不亲和性受一位点多基因控制。 S复等位基因系 控制的不亲和性一般表现为：当雌雄性器官具有相同的S基因时自交不亲和，雌雄双方的 S基因不同时交配能亲 和。S基因控制的不亲和性可以分为配子体型和孢子体型二种类型。 1) 配子体型不亲和性 配子体型的亲和与否取决于花粉所带的S基因是否与雌蕊所带的S基因相同，如果相同，则为不亲 和。 East(1926)提出对立因子学说予以说明。按基因型的不同可产生下列三种亲和关系。 （１） S１S１× S１S１或 S１S２× S１S２为完全不亲和，即自交完全不亲和。 （２） S１S１× S１S２或 S１S２×S１S３前一组合具有S２的一半花粉，后一组合具有S３的一半花 粉亲和，结果前一组合产生 S１S２一种基因型的后代；后一组合产生 S１S３十 S２S３二种基因型的后代，即 异交有一半花粉不亲和，另一半花粉为亲和，由于通常授粉时按头上花粉数远远超过于房内胚珠数，因而这种组合 的结实率与完全亲和的没有多大差别。 （３）S１S２× S３S４异交完全亲和，产生 S１S３， S１S４， S２S３， S２S４四种基因型的后 代
已知大多数作物的不亲和性属配子体型，豆科和茄科蔬菜的不亲和属一位点配子体型，而禾本科作物的不亲和性则属于二位点配子体型。2)抱子体型不亲和性孢子体型的亲和与否不取决于花粉本身所带的S基因，而取决于产生花粉的父本是否具有与母本不亲和的基因型。以S1S2×S1S3为例，如果这种组合是不亲和的，那么不论是S1花粉还是S3花粉都是不亲和的。十字花科蔬菜的不亲和性即属于孢子体型。迄今已发现的抱子体型不亲和性主要存在十字花科、菊科和旋花科内。抱子体型不亲和性主要有下列遗传特点：（1)常有正反交的亲和性差异，这是由于基因在花粉和雌蕊内的显隐关系不同造成的。(2)不亲和基因的纯合体是群体的正常组成，这是由于存在显隐和竞争减弱关系.(3)子代可能与父母本双方或一方不亲和。（4)一个自交亲和或弱不亲和株的后代可能出现自交不亲和株（亲本由于竞争减弱，显性颠倒或带有显性亲和基因S；而自交亲和)。(5）一株自交不亲和的后代可能出现自交亲和株（亲本带有隐性的弱不亲和基因或隐性亲和基因Sf，或由于突变)。(6)在一个不亲和群体内可能包含二种不同基因型的个体，例如设S3>S2>S1，则S1S3和S2S3二种基因型可能存在于同一不亲和群体内。2自交不亲和性的生理机制从生理方面解释自交不亲和性有几种学说，现介绍二种有实验依据的如下：1)免疫学说（抗体抗原学说）2）乳突隔离假说（认可反应）十字花科植物挂头的表皮层具有乳突细胞，外面覆盖有角质层，它可能是自交不亲和植物阻止花粉发芽的物质。在扫描镜下观察，乳突细胞角质层被许多肿块所覆盖，这种肿块物质可以被氯仿溶解，说明这是一种含蜡物质，蜡层下面才是角质层，未成熟的花，即蕾期，其蜡质层未形成，花成熟时才形成亲和的，花粉产生物质一酶，能溶解蜡质层，而不亲和的，不能溶解蜡质层，从而得不到柱头上的营养水分等，因此不能萌发。三选育自交不亲和系的方法1优良自交不亲和系应具备的特性准备作为配制一代杂种亲本的自交不亲和系除应该和作亲本用的自交系同样具备良好的经济性状和配合力外，还应具备下列特性：（1）具有高度的花期系内株间交配和自交不亲和性，而且相当稳定，不因环境条件，株龄，花龄等因素而变动。有的甘蓝和大白菜的自交不亲和系在高温下有假亲和的现象，有的株系老花比初开的花亲和性高，这类自交系是不适于作制种亲本的（2）蕾期授粉有较高的亲和指数，以降低生产自交不亲和系原种的成本。有的自交不亲和系花期自交亲和指数虽很低，但蕾期自交的亲和指数也不高，是不适于作制种亲本的。通过选择，在甘蓝中可以选得花期亲和指数接近0而蕾期自交的亲和指数在10以上的系统（3）自交多代后生活力衰退不显著。要选得自交多代后完全不衰退的自交系是困难的，但选得衰退慢或基本不衰退的自交系是可能的。（4）具有整齐一致和良好的经济性状。（5）和其他自交不亲和系杂交时有较强的配合力。（6）胚珠和花粉有正常的生活力。2选育自交不亲和系的方法到目前为止，在十字花科已发现的自交不亲和S等位基因已达50对，各品种间S基因相差较大，所以选育自交不亲和系具有丰富的资源。通常一个农家品种选自交不亲和系是比较容易的，而在一个新育成的自交不亲和系再选新的较为困难。1)选育自交不亲和系的过程一般包括以下步骤（1）选株套袋自交。应选配合力好，经济性状良好的品种。(2)测定SO代亲合指数和蕾期授粉结实指数。(3）多代连续自交，系内交，分离选择，育成不亲合系在选择过程中，一般SO一S1代测不亲合性，选择高度不亲合的；S2一S3代进行经济性状和配合力选择；S4一S5代系内不亲合性测定。目前，对优良自交不亲合系在亲合指数方面的要求是：株内自交亲合指数小于1，系内株间交配亲合指数小于2；蕾期自交亲合指数大于5。2）系内亲合指数的测验方法一般进行系内亲合指数测验时，选10株即可，这10株的具体配组办法有：（1）全组混合授粉法就是把10株的花粉混合后，就用这10株作母本分别授以混合花粉，测亲和指数优点：比较简便省工，测验每一个不亲和系只要配制10个组合，而在理论上则包括了与轮配法相同的全部株间正反交和自交
已知大多数作物的不亲和性属配子体型，豆科和茄科蔬菜的不亲和属一位点配子体型，而禾本科作物的不 亲和性则属于二位点配子体型。 2)孢子体型不亲和性 孢子体型的亲和与否不取决于花粉本身所带的 S基因，而取决于产生花粉的父本是否具有与母本不亲和 的基因型。以 S１S２× S１S３为例，如果这种组合是不亲和的，那么不论是 Sl花粉还是 S３花粉都是不亲 和的。十字花科蔬菜的不亲和性即属于孢子体型。 迄今已发现的孢子体型不亲和性主要存在十字花科、菊科和旋花科内。孢子体型不亲和性主要有下列遗传 特点： (l)常有正反交的亲和性差异，这是由于基因在花粉和雌蕊内的显隐关系不同造成的。 (2)不亲和基因的纯合体是群体的正常组成，这是由于存在显隐和竞争减弱关系． (3)子代可能与父母本双方或一方不亲和。 (4)一个自交亲和或弱不亲和株的后代可能出现自交不亲和株(亲本由于竞争减弱，显性颠倒或带有显性亲 和基因S；而自交亲和)。 (5)一株自交不亲和的后代可能出现自交亲和株(亲本带有隐性的弱不亲和基因或隐性亲和基因 Sf，或由 于突变)。 (6)在一个不亲和群体内可能包含二种不同基因型的个体，例如设S３＞S２＞Sl，则S１S３和S２S３二种基因型可 能存在于同一不亲和群体内。 2 自交不亲和性的生理机制 从生理方面解释自交不亲和性有几种学说，现介绍二种有实验依据的如下： 1)免疫学说(抗体抗原学说) 2)乳突隔离假说（认可反应）十字花科植物拄头的表皮层具有乳突细胞，外面覆盖有角质层，它可能是自交不亲和 植物阻止花粉发芽的物质。在扫描镜下观察，乳突细胞角质层被许多肿块所覆盖，这种肿块物质可以被氯仿溶解， 说明这是一种含蜡物质，蜡层下面才是角质层，未成熟的花,即蕾期,其蜡质层未形成,花成熟时才形成亲和的，花 粉产生物质—酶，能溶解蜡质层，而不亲和的，不能溶解蜡质层，从而得不到柱头上的营养水分等，因此不能萌 发。 三 选育自交不亲和系的方法 1 优良自交不亲和系应具备的特性 准备作为配制一代杂种亲本的自交不亲和系除应该和作亲本用的自交系同样具备良好的经济性状和配合力外，还应 具备下列特性： （1） 具有高度的花期系内株间交配和自交不亲和性，而且相当稳定，不因环境条件，株龄，花龄等因素而变 动。有的甘蓝和大白菜的自交不亲和系在高温下有假亲和的现象，有的株系老花比初开的花亲和性高，这类自交系 是不适于作制种亲本的。 （２）蕾期授粉有较高的亲和指数，以降低生产自交不亲和系原种的成本。有的自交不亲和系花期自交亲 和指数虽很低，但蕾期自交的亲和指数也不高，是不适于作制种亲本的。通过选择，在甘蓝中可以选得花期亲和指 数接近0而蕾期自交的亲和指数在10以上的系统。 （３）自交多代后生活力衰退不显著。要选得自交多代后完全不衰退的自交系是困难的，但选得衰退慢或 基本不衰退的自交系是可能的。 （４）具有整齐一致和良好的经济性状。 （５）和其他自交不亲和系杂交时有较强的配合力。 （６）胚珠和花粉有正常的生活力。 2 选育自交不亲和系的方法 到目前为止，在十字花科已发现的自交不亲和S等位基因已达50对，各品种间S基因相差较大，所以选育自交不亲和 系具有丰富的资源。通常一个农家品种选自交不亲和系是比较容易的，而在一个新育成的自交不亲和系再选新的较 为困难。 1)选育自交不亲和系的过程 一般包括以下步骤: （1）选株套袋自交。应选配合力好，经济性状良好的品种。 (2)测定S0代亲合指数和蕾期授粉结实指数。 (3)多代连续自交,系内交,分离选择,育成不亲合系. 在选择过程中,一般S0—S1代测不亲合性,选择高度不亲合的;S2—S3代进行经济性状和配合力选择;S4—S5 代系内不亲合性测定。 目前,对优良自交不亲合系在亲合指数方面的要求是:株内自交亲合指数小于1,系内株间交配亲合指数小于 2;蕾期自交亲合指数大于5。 2) 系内亲合指数的测验方法 一般进行系内亲合指数测验时,选10株即可,这10株的具体配组办法有: （1）全组混合授粉法 就是把10株的花粉混合后，就用这10株作母本分别授以混合花粉,测亲和指数. 优点:比较简便省工，测验每一个不亲和系只要配制10个组合，而在理论上则包括了与轮配法相同的全部株间正反 交和自交