第2章多细胞动物的起源单细胞动物在形态结构上虽然有的较复杂，但它只是一个细胞本身的分化。它们之中虽也有群体，但群体中的每个个体细胞是独立生活的，彼此之间的联系并不密切。因此在系统发展上，单细胞动物是处于低级的原始阶段，属于原生动物。多细胞动物和原生动物不同，它们的身体由许多细胞组成。它们与群体的原生动物亦不相同，其细胞有形态、功能的分化，而且细胞之间互相信赖。较进化的种类还形成有特定功能的组织、器官和系统。各种生理功能不再由一个细胞担任、而由组织、器官来分担，彼此明确分工，文紧密联系，形成一个统一的有机体。由于它们在形态、结构和生理功能方面远较原生动物进化、完善，所以它们较原生动物具有更强的生命力。绝大多数多细胞动物叫后生动物（Metazoa），这是相对原生动物的名称而言的。在原生动物与后生动物之间还存在一类中生动物(Mesozoa)。过去有学者将原生动物、中生动物和后生动物并列为3个动物亚界，但现在一般认为中生动物为动物界中的一个门。中生动物是一类小型的内寄生动物，结构简单，约50种，如双胚虫和直泳虫等。a轴细胞滴虫形幼虫轴细胞繁殖细胞卵母细胞体细胞（单层）轴细胞核两性生殖腺虫形体胚胎一滴虫形直泳虫 (幼虫）幼虫和17体细胞0虫形体幼虫从寄主尿中排出直泳虫（成体）（寄生在贤内）双胚虫的成体（虫形体）第1节多细胞动物的组织、器官和系统
第 2 章 多细胞动物的起源 单细胞动物在形态结构上虽然有的较复杂，但它只是一个细胞本身的分化。它们之中 虽也有群体，但群体中的每个个体细胞是独立生活的，彼此之间的联系并不密切。因此， 在系统发展上，单细胞动物是处于低级的原始阶段，属于原生动物。 多细胞动物和原生动物不同，它们的身体由许多细胞组成。它们与群体的原生动物亦 不相同，其细胞有形态、功能的分化，而且细胞之间互相信赖。较进化的种类还形成有特 定功能的组织、器官和系统。各种生理功能不再由一个细胞担任，而由组织、器官来分 担，彼此明确分工，又紧密联系，形成一个统一的有机体。由于它们在形态、结构和生理 功能方面远较原生动物进化、完善，所以它们较原生动物具有更强的生命力。 绝大多数多细胞动物叫后生动物（Metazoa），这是相对原生动物的名称而言的。在原 生动物与后生动物之间还存在一类中生动物（Mesozoa）。过去有学者将原生动物、中生动 物和后生动物并列为 3 个动物亚界，但现在一般认为中生动物为动物界中的一个门。 中生动物是一类小型的内寄生动物，结构简单，约 50 种，如双胚虫和直泳虫等。 第 1 节 多细胞动物的组织、器官和系统
一、组织组织（tissue）是由形态相似的细胞和细胞间质（intercellularsubstance）组合而成的，具有一定形态、结构和生理功能的基本结构。不同的组织，其细胞的形态和功能不同。动物组织据其形态、功能和发生情况分为4大类：1，上皮组织（epithelialtissue)由许多排列紧密而有规则的细胞和少量间质所组成，分布于体表及内脏器官和管道、上皮性囊腔的内表面，具有保护、吸收、排泄、分泌、呼吸、感觉等作用。如：被覆上皮（coverepithelium）、腺上皮（glandularepithelium）、感觉上皮（sensoryepithelium)。肌肉组织（模纹肌）神经组织2：结缔组织（connectivetissue)由多种细胞和大量的间质构成，其中细胞没有固定的位置，结结组线结绮组织通常不形成完整的细胞层。如：疏松结缔组织（looseconnectivetissue）、致密结缔组织（denseconnectivetissue)、脂肪组织软骨基质(adiposetissue）、软骨组织(cartilagenoustissue）、骨组织(osseoustissue）、血液(blood)。脂酶组线3，肌肉组织（musculara2tissue)细胞质主要由收缩性强的肌细胞构成。如：横纹肌（striatedmuscle）、心肌（cardiaemuscle）、斜纹肌（obliquelystriatedmuscle）或螺旋纹肌(spirallystriatedmuscle）、平滑肌(smoothmuscle)。4神经组织（nervoustissue)
一、组织 组织（tissue ）是由形态相似的细胞和细胞间质（intercellular substance ）组合而成 的，具有一定形态、结构和生理功能的基本结构。不同的组织，其细胞的形态和功能不 同。 动物组织据其形态、功能和发生情况分为 4 大类： 1．上皮组织（epithelial tissue ） 由许多排列紧密而有规则的 细胞和少量间质所组成，分布于 体表及内脏器官和管道、上皮性 囊腔的内表面，具有保护、吸 收、排泄、分泌、呼吸、感觉等 作用。如：被覆上皮（cover epithelium）、腺上皮（glandular epithelium）、感觉上皮（sensory epithelium）。 2．结缔组织（connective tissue） 由多种细胞和大量的间质构 成，其中细胞没有固定的位置， 通常不形成完整的细胞层。如： 疏松结缔组织（loose connective tissue）、致密结缔组织（dense connective tissue）、脂肪组织 （adipose tissue）、软骨组织 （cartilagenous tissue）、骨组织 （osseous tissue）、血液 （blood）。 3．肌肉组织（muscular tissue） 主要由收缩性强的肌细胞构 成。如：横纹肌（striated muscle）、心肌（cardiae muscle）、斜纹肌（obliquely striated muscle）或螺旋纹肌 （spirally striated muscle）、平滑 肌（smooth muscle）。 4．神经组织（nervous tissue）
一种分化最高级的组织，动物越高等，神经组织越发达。由神经细胞或称神经元（neuron）和神经胶质细胞（neurogliacell)组成。二、器官由几种不同类型的组织联合形成的、具有一定形态特征和生理功能的结构称为器官(organ）。如小肠由黏膜上皮、疏松结缔组织、平滑肌及神经、血管、淋巴等组织构成外形为管状，具有消化食物和吸收营养的机能。三、系统由功能上密切联系的器官共同联合起来完成一定的生理功能即成为系统（system）。如口、咽、食道、胃、小肠、大肠、肛门及肝、胰等消化腺等组成了消化系统。高等动物体主要有：皮肤系统、骨骼系统、肌肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统、生殖系统、内分泌系统、神经系统等几大系统。它们在神经系统和内分泌系统的调控下彼此协调，相互制约，分工协作，执行不同的生理功能，完成各项生命活动。第2节多细胞动物胚胎发育的主要阶段多细胞动物的发育极为复杂，不同的种类具有各自不同的特点，但发育过程中几个主要阶段是相同的。一、受精与受精卵受精（fertilization）是有性繁殖的起点。它是两个不同来源的生殖细胞（精子、卵子）融合为一个细胞（即受精卵或合子）的过程。1.精子精子即雄性生殖细胞，来自父本。个体小，能活动，形状多样，多似蝌蚪。2卵子卵子即雌性生殖细胞，来自母本。个体大，内含卵黄，不能活动，圆球形或椭圆形。(1)类型据卵黄含量多少不同分为：
一种分化最高级的组织，动 物越高等，神经组织越发达。由 神经细胞或称神经元（neuron） 和神经胶质细胞（neuroglia cell） 组成。 二、器官 由几种不同类型的组织联合形成的、具有一定形态特征和生理功能的结构称为器官 （organ）。如小肠由黏膜上皮、疏松结缔组织、平滑肌及神经、血管、淋巴等组织构成， 外形为管状，具有消化食物和吸收营养的机能。 三、系统 由功能上密切联系的器官共同联合起来完成一定的生理功能即成为系统（system）。如 口、咽、食道、胃、小肠、大肠、肛门及肝、胰等消化腺等组成了消化系统。 高等动物体主要有：皮肤系统、骨骼系统、肌肉系统、消化系统、呼吸系统、循环系 统、排泄系统、生殖系统、内分泌系统、神经系统等几大系统。它们在神经系统和内分泌 系统的调控下彼此协调，相互制约，分工协作，执行不同的生理功能，完成各项生命活 动。 第 2 节 多细胞动物胚胎发育的主要阶段 多细胞动物的发育极为复杂，不同的种类具有各自不同的特点，但发育过程中几个主 要阶段是相同的。 一、受精与受精卵 受精（fertilization）是有性繁殖的起点。它是两个不同来源的生殖细胞（精子、卵 子）融合为一个细胞（即受精卵或合子）的过程。 1．精子 精子即雄性生殖细胞，来自父本。个体小，能活动，形状多样，多似蝌蚪。 2．卵子 卵子即雌性生殖细胞，来自母本。个体大，内含卵黄，不能活动，圆球形或椭圆形。 （1）类型 据卵黄含量多少不同分为：
少黄卵（均黄卵）：卵黄粒少，分布均匀，如文昌鱼卵、哺乳动物卵卵偏黄卵：卵黄分布不均匀，如蛙卵多黄卵端黄卵：卵黄集中于植物极，如乌贼、鱼、鸟、爬行类等的卵中央黄卵：卵黄集中分布于卵中央，原生质分布于其周围，如昆虫卵(2)极性由于卵内卵黄与原生质的分布不均匀，卵子具极性，卵黄相对较多的一端为植物极(vegetalpole），另一端原生质相对较多为动物极（animalpole）。(3）卵膜初级卵膜：卵细胞本身的细胞膜，如蛙卵的卵黄膜。次级卵膜：在卵巢里由滤泡细胞分泌物质形成，如鱼卵、昆虫卵壳；人卵的放射冠。三级卵膜：由输卵管或生殖器官附属部分分泌形成，如鸟卵的蛋白、纤维膜、卵壳；蛙卵的胶膜。二、卵裂受精卵经过多次重复分裂形成很多分裂球的过程称为卵裂（cleavage）。卵裂与一般细胞分裂不同点是一次卵裂完成后子细胞不未生长又进行下一次分裂，因此随着卵裂的进行细胞越来越小，但总体积基本保持不变。由于不同类型卵中卵黄含量、分布不同，其卵裂类型亦不相同。等分全裂：人、文昌鱼、海胆不等分全裂：蛙、海绵动物全裂螺旋卵裂：螺类、海产环节动物卵和扁形动物裂盘状卵裂：鱼、鸟
卵 少黄卵（均黄卵）：卵黄粒少，分布均匀，如文昌鱼卵、哺乳动物卵 多黄卵 偏黄卵：卵黄分布不均匀，如蛙卵 端黄卵：卵黄集中于植物极，如乌贼、鱼、鸟、爬行类等的卵 中央黄卵：卵黄集中分布于卵中央，原生质分布于其周围，如昆虫卵 （2）极性 由于卵内卵黄与原生质的分布不均匀，卵子具极性，卵黄相对较多的一端为植物极 （vegetal pole），另一端原生质相对较多为动物极（animal pole）。 （3）卵膜 初级卵膜：卵细胞本身的细胞膜，如蛙卵的卵黄膜。 次级卵膜：在卵巢里由滤泡细胞分泌物质形成，如鱼卵、昆虫卵壳；人卵的放射冠。 三级卵膜：由输卵管或生殖器官附属部分分泌形成，如鸟卵的蛋白、纤维膜、卵壳； 蛙卵的胶膜。 二、卵裂 受精卵经过多次重复分裂形成很多分裂球的过程称为卵裂（cleavage）。卵裂与一般细 胞分裂不同点是一次卵裂完成后子细胞不未生长又进行下一次分裂，因此随着卵裂的进行 细胞越来越小，但总体积基本保持不变。 由于不同类型卵中卵黄含量、分布不同，其卵裂类型亦不相同。 卵 裂 全裂 等分全裂：人、文昌鱼、海胆 不等分全裂：蛙、海绵动物 螺旋卵裂：螺类、海产环节动物 和扁形动物 盘状卵裂：鱼、鸟
不全表面卵裂：昆虫裂三、囊胚的形成卵裂后期一般形成一个中空的球状胚，称为囊胚。中间的空腔叫囊胚腔，外面的细胞层叫囊胚层。由于卵子类型和卵裂类型的不同，形成的囊胚亦不相同，主要分为4类。1腔囊胚（coeloblastula）：少黄卵经卵裂后形成一个球状的囊胚，其中有一个较大的腔，这类囊胚称为腔囊胚，如文昌鱼、海胆等。2：实心囊胚（stereoblastula）：有些全裂卵由于分裂球彼此紧密相靠，它们之间没有空隙形成一个实心球体，这类囊胚称为实心囊胚，如水、水母等腔肠动物。3：盘状囊胚（discoblastula）：行盘状卵裂的卵在胚盘下方与卵黄之间形成一空隙（即囊胚腔），这类囊胚称盘状囊胚，如鱼、鸟。4：表面囊胚（superficalblastula）：行表面卵裂的卵形成的囊胚，如昆虫。四、原肠胚的形成囊胚继续发育，部分位于外表面的细胞通过各种细胞运动进入内部从而形成一个二层或三层的原肠胚，这种细胞迁移运动称为原肠作用或原肠形成（gastrulation）。留在外面的称为外胚层，迁移至里面的称为内胚层（endoderm）或中、内胚层（meso-endoderm）。新形成的空腔称为原肠腔（gastrocoel)，将来发育为消化腔。原来的囊胚腔随着原肠腔的形成和扩大而逐渐消失。原肠作用在各类动物不完全相同，主要有：1：内陷（invagination）：一部分细胞同时一起向内陷入，内陷进入的细胞层所围成的腔即为原肠腔，其向外的通道称为胚孔或原口。如：文昌鱼植物极细胞成片向内陷入。2：内移（ingression）：胚胎表面一小部分细胞移入内部形成内胚层，开始移入的细胞充填于囊胚腔内，排列规则或不规则，逐渐排成内胚层。这样的原肠胚没有胚孔，以后在胚胎的一端开一胚孔。常见于腔肠动物。3：分层（delamination）：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，由一层细胞分离为二层。如水母的囊胚向里面分出一层内胚层，水、水母实心囊胚向外分出一层外胚层。4：内卷或内转（involution）：伸展中的表面细胞沿着一定的方向向内卷入到留在外表细胞的内表面。如两栖类和鸟类胚胎部分细胞从胚孔或原条向内卷入
不全 裂 表面卵裂：昆虫 三、囊胚的形成 卵裂后期一般形成一个中空的球状胚，称为囊胚。中间的空腔叫囊胚腔，外面的细胞 层叫囊胚层。由于卵子类型和卵裂类型的不同，形成的囊胚亦不相同，主要分为 4 类。 1．腔囊胚（coeloblastula）：少黄卵经卵裂后形成一个球状的囊胚，其中有一个较大 的腔，这类囊胚称为腔囊胚，如文昌鱼、海胆等。 2．实心囊胚（stereoblastula）：有些全裂卵由于分裂球彼此紧密相靠，它们之间没 有空隙形成一个实心球体，这类囊胚称为实心囊胚，如水螅、水母等腔肠动物。 3．盘状囊胚（discoblastula）：行盘状卵裂的卵在胚盘下方与卵黄之间形成一空隙 （即囊胚腔），这类囊胚称盘状囊胚，如鱼、鸟。 4．表面囊胚（superfical blastula）：行表面卵裂的卵形成的囊胚，如昆虫。 四、原肠胚的形成 囊胚继续发育，部分位于外表面的细胞通过各种细胞运动进入内部从而形成一个二层 或三层的原肠胚，这种细胞迁移运动称为原肠作用或原肠形成（gastrulation）。留在外面 的称为外胚层，迁移至里面的称为内胚层（endoderm）或中、内胚层（mesoendoderm）。新形成的空腔称为原肠腔（gastrocoel），将来发育为消化腔。原来的囊胚腔 随着原肠腔的形成和扩大而逐渐消失。 原肠作用在各类动物不完全相同，主要有： 1．内陷（invagination）：一部分细胞同时一起向内陷入，内陷进入的细胞层所围成的 腔即为原肠腔，其向外的通道称为胚孔或原口。如：文昌鱼植物极细胞成片向内陷入。 2．内移（ingression）：胚胎表面一小部分细胞移入内部形成内胚层，开始移入的细胞 充填于囊胚腔内，排列规则或不规则，逐渐排成内胚层。这样的原肠胚没有胚孔，以后在 胚胎的一端开一胚孔。常见于腔肠动物。 3．分层（delamination）：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，由一层细胞分离 为二层。如水母的囊胚向里面分出一层内胚层，水螅、水母实心囊胚向外分出一层外胚 层。 4．内卷或内转（involution）：伸展中的表面细胞沿着一定的方向向内卷入到留在外表 细胞的内表面。如两栖类和鸟类胚胎部分细胞从胚孔或原条向内卷入
5.外包（epiboly）：动物极细胞分裂快，植物极细胞分裂慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞，形成外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。如盘状囊胚的细胞沿胚盘边缘向胚胎腹面包围。6.集中（convergence）：细胞向一个部位集聚。如内卷时囊胚表面的细胞向胚孔或原条的汇集。上述几种原肠作用方式是一个连续的、相互配合和协调的过程，动物的原肠作用不同单的一种方式，而是多种方式在不同的时间和空间上联合进行的。原肠作用是胚胎发育过程中一个十分重要的时期，为形成该种机体的体型奠定了基础。五、中胚层和体腔的形成原肠作用之后胚胎有了内外两个胚层。胚胎继续发育，有的在内外胚层之间，有外胚层和内胚层（主要是外胚层）的细胞浸入，形成了间质（如腔肠动物），由于其作用不大，一般不将它作为一个胚层。在扁形动物以后，在内外胚层之间又有一个新胚层的产生，称为中胚层（mesoderm）。中胚层形成的方式主要有2种。1体腔囊法：在原肠背部两侧，内胚层向外突出，形成成对的囊状突起，称体腔囊。体腔囊与内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔。因为体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔(enterocoel）：这样形成体腔的方式称为肠体腔法（enterocoelousmethod或enterocoelicformation）。后口动物的棘皮动物、毛颚动物、须腕动物、半索动物、原索动物及脊索动物均以此种方式形成中胚层和体腔。2，端细胞法：在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层，是为中胚层细胞。在中胚层之间形成空腔即为体腔。由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，因此又称为裂体腔（schizocoel)，这样形成体腔的方式又称为裂体腔法（schizocoelousmethod或schizocoelicformation）。原口动物以端细胞法形成中胚层和体腔。六、胚层的分化胚胎时期的细胞相对而言比较简单、均质和具有可塑性。进一步发育，由于遗传性环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响，转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞，这种变化称为分化(differentiation）。动物体的组织、器官都是从内、中、外三胚层发育分化而来的。1外胚层：分化成上皮、皮肤腺、羽毛、毛等皮肤衍生物；中枢神经系统；主要感觉器官；消化道的前后两端
5．外包（epiboly）：动物极细胞分裂快，植物极细胞分裂慢，结果动物极细胞逐渐向 下包围植物极细胞，形成外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。如盘状囊胚的细胞沿胚 盘边缘向胚胎腹面包围。 6．集中（convergence）：细胞向一个部位集聚。如内卷时囊胚表面的细胞向胚孔或原 条的汇集。 上述几种原肠作用方式是一个连续的、相互配合和协调的过程，动物的原肠作用不同 单的一种方式，而是多种方式在不同的时间和空间上联合进行的。 原肠作用是胚胎发育过程中一个十分重要的时期，为形成该种机体的体型奠定了基 础。 五、中胚层和体腔的形成 原肠作用之后胚胎有了内外两个胚层。胚胎继续发育，有的在内外胚层之间，有外胚 层和内胚层（主要是外胚层）的细胞浸入，形成了间质（如腔肠动物），由于其作用不 大，一般不将它作为一个胚层。在扁形动物以后，在内外胚层之间又有一个新胚层的产 生，称为中胚层（mesoderm）。中胚层形成的方式主要有 2 种。 1．体腔囊法：在原肠背部两侧，内胚层向外突出，形成成对的囊状突起，称体腔囊。 体腔囊与内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为 体腔。因为体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称为肠体腔（enterocoel），这样形成体腔 的方式称为肠体腔法（enterocoelous method 或 enterocoelic formation）。后口动物的棘皮 动物、毛颚动物、须腕动物、半索动物、原索动物及脊索动物均以此种方式形成中胚层和 体腔。 2．端细胞法：在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形 成索状，伸入内、外胚层，是为中胚层细胞。在中胚层之间形成空腔即为体腔。由于这种 体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，因此又称为裂体腔（schizocoel），这样形成体腔的 方式又称为裂体腔法（schizocoelous method 或 schizocoelic formation）。原口动物以端细胞 法形成中胚层和体腔。 六、胚层的分化 胚胎时期的细胞相对而言比较简单、均质和具有可塑性。进一步发育，由于遗传性、 环境、营养、激素以及细胞群之间相互诱导等因素的影响，转变为较复杂、异质性和稳定 性的细胞，这种变化称为分化（differentiation）。动物体的组织、器官都是从内、中、外 三胚层发育分化而来的。 1．外胚层：分化成上皮、皮肤腺、羽毛、毛等皮肤衍生物；中枢神经系统；主要感 觉器官；消化道的前后两端
2、中胚层：分化成肌肉、结缔组织、骨髓、多数动物的生殖系统、排泄器官的大部分。3，内胚层：分化成消化道的大部（上皮）、消化道衍生物（肝、胰）和呼吸器官、排泄与生殖器官的小部分等。据胚胎发育的不同，三胚层多细胞动物分为2大类：（1）原口动物：胚胎发育中的原口成为成体的口，如扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。（2）后口动物：胚胎发育的原口成为成体的肛门，或者封闭，成体的口是后来产生的，如毛颚动物、须腕动物、棘皮动物、半索动物、原索动物和脊索动物等。第3节生物发生律生物发生律（biogeneticlaw）又叫重演律（recapitulationlaw）：是德国学者赫克尔（EHaeckel，1834-1919）用生物进化论的观点总结了当时胚胎学的工作提出的。1866年他在《普通形态学》一书中描述：“生物发展史可分为2个相互密切联系的部分，即个体发育（ontogeny）和系统发展（或系统发育phylogeny），也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。”如：青蛙的个体发育与两栖纲的系统发展。个体发育系统发展受精卵单细胞动物原肠胚腔肠动物三胚层的胚原始三胚层动物无腿蝌蚪鱼类动物有腿蝌蚪有尾两栖类
2．中胚层：分化成肌肉、结缔组织、骨髓、多数动物的生殖系统、排泄器官的大部 分。 3．内胚层：分化成消化道的大部（上皮）、消化道衍生物（肝、胰）和呼吸器官、排 泄与生殖器官的小部分等。 据胚胎发育的不同，三胚层多细胞动物分为 2 大类： （1）原口动物：胚胎发育中的原口成为成体的口，如扁形动物、纽形动物、线形动 物、环节动物、软体动物、节肢动物等。 （2）后口动物：胚胎发育的原口成为成体的肛门，或者封闭，成体的口是后来产生 的，如毛颚动物、须腕动物、棘皮动物、半索动物、原索动物和脊索动物等。 第 3 节 生物发生律 生物发生律（biogenetic law）又叫重演律（recapitulation law），是德国学者赫克尔（E. Haeckel，1834-1919）用生物进化论的观点总结了当时胚胎学的工作提出的。 1866 年他在《普通形态学》一书中描述：“生物发展史可分为 2 个相互密切联系的部 分，即个体发育（ontogeny）和系统发展（或系统发育 phylogeny），也就是个体的发育历 史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重 演。” 如：青蛙的个体发育与两栖纲的系统发展。 个体发育 系统发展 受精卵 单细胞动物 原肠胚 腔肠动物 三胚层的胚 原始三胚层动物 无腿蝌蚪 鱼类动物 有腿蝌蚪 有尾两栖类
成蛙无尾两栖类生物发生律对了解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要，因而对许多动物的亲缘关系和分类位置不能确定时，常由胚胎发育得到解决。生物发生律是一条客观规律，它不仅适用于动物界，也适用于整个生物界，包括人。第4节多细胞动物的起源一、多细胞动物起源于单细胞动物（一）古生物学证据在越古老的地层中，化石种类越简单。在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石，而在晚近的地层中动物的化石种为较复杂，且能看出生物由低等向高等发展的顺序。说明最初出现单细胞动物，后来才发展出多细胞动物。（二）形态学证据从现有动物来看，有单细胞动物和多细胞动物，并形成由简单到复杂、由低等到高等的序列。有原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物很相似，可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后，又进一步发展成多细胞动物。(三)胚胎学证据在胚胎发育中，多细胞动物是由受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等过程，逐渐发育成成体的，且各类多细胞动物的早期胚胎发育基本上相似。二、多细胞动物起源的学说（一）群体学说（colonialtheory）认为后生动物起源于群体鞭毛虫。这是后生动物起源的经典学说，其证据日益增多，是当代动物学中最广泛接受的学说。由赫克尔（1874）首次提出，后又由梅契尼柯夫（1887）修正，海曼（1940）给以复兴。1原肠虫学说
成蛙 无尾两栖类 生物发生律对了解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要，因而对许多动物的 亲缘关系和分类位置不能确定时，常由胚胎发育得到解决。 生物发生律是一条客观规律，它不仅适用于动物界，也适用于整个生物界，包括人。 第 4 节 多细胞动物的起源 一、多细胞动物起源于单细胞动物 （一）古生物学证据 在越古老的地层中，化石种类越简单。在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石，而在 晚近的地层中动物的化石种为较复杂，且能看出生物由低等向高等发展的顺序。说明最初 出现单细胞动物，后来才发展出多细胞动物。 （二）形态学证据 从现有动物来看，有单细胞动物和多细胞动物，并形成由简单到复杂、由低等到高等 的序列。有原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫，如团藻，其形态与多细胞动物很相似，可 推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体 以后，又进一步发展成多细胞动物。 （三）胚胎学证据 在胚胎发育中，多细胞动物是由受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等过程，逐渐发 育成成体的，且各类多细胞动物的早期胚胎发育基本上相似。 二、多细胞动物起源的学说 （一）群体学说（colonial theory） 认为后生动物起源于群体鞭毛虫。这是后生动物起源的经典学说，其证据日益增多，是当 代动物学中最广泛接受的学说。由赫克尔（1874）首次提出，后又由梅契尼柯夫（1887） 修正，海曼（1940）给以复兴。 1．原肠虫学说
赫克尔认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先。因它与原肠胚很相似，有两胚层和原口，故将这种假想的祖先称为原肠虫(gastraea)。2，吞噬虫学说（实球虫或无腔胚虫学说）梅契尼柯夫观察了很多低等的多细胞动物的胚胎发育，他发现一些较低等的种类的原肠作用主要不是内陷而是内移。同时他也观察到某些低等多细胞动物主要以吞噬作用进行消化内消化，很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化，细胞外消化是后来才发展的。他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果形成二胚层动物，起初为实心的，后来逐渐形成消化腔，故将这种假想的祖先称为吞噬虫（phagocitella）。在最低等的多细胞动物中，多数是以内移方式形成原肠胚，而内陷方式很可能是以后才出现的，因此，梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法也更符合机能与结构统一的原则。不能想象先有一个现成的消化腔，而后才有进行消化的机能。可能是由于发展过程中有了消化机能，同时逐渐发展出消化腔的。从现有的原生动物看，其中鞭毛类动物形成群体的能力较强，如果原始的单细胞动物群体进一步分化，群体细胞严密分工协作，形成统一的整体，这就发展成了多细胞动物。但是单细胞动物群体多种多样，有树状、扁平和球形的，前二者其个体在群体中连接较疏松。根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看，球形群体（类似于团藻形状）与之一致，因此群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律。此外，从具鞭毛的精子普遍存在于后生动物，具鞭毛的体细胞在低等的后生动物也常存在，特别是在海绵和腔肠动物，这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据。梅氏所说的吞噬虫很像腔肠动物的浮浪幼虫，它补称为浮浪幼虫样的祖先（planuloidancestor）。低等后生动物是从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的。根据这种学说，腔肠动物为原始辐射对称，可以推断它直接源于浮浪幼虫样的祖先。扁虫的两侧对称是后来发生的。现在有学者（Barnes，1987）认为团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型，但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先，超微结构的证据表明，领鞭毛虫原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。3：扁囊胚虫（plakula）学说这一古老学说近来在恢复生机，它由OttoButshli（1883）提出，认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物，称为扁囊胚虫。扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行，摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔，同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物。扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫相似有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据
赫克尔认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的 祖先。因它与原肠胚很相似，有两胚层和原口，故将这种假想的祖先称为原肠虫 （gastraea）。 2．吞噬虫学说（实球虫或无腔胚虫学说） 梅契尼柯夫观察了很多低等的多细胞动物的胚胎发育，他发现一些较低等的种类的原肠作 用主要不是内陷而是内移。同时他也观察到某些低等多细胞动物主要以吞噬作用进行消化 内消化，很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化，细胞外 消化是后来才发展的。他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体， 后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果形成二胚层动物，起初为实心 的，后来逐渐形成消化腔，故将这种假想的祖先称为吞噬虫（phagocitella）。 在最低等的多细胞动物中，多数是以内移方式形成原肠胚，而内陷方式很可能是以后才出 现的，因此，梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法也更符合机能与结构统一的 原则。不能想象先有一个现成的消化腔，而后才有进行消化的机能。可能是由于发展过程 中有了消化机能，同时逐渐发展出消化腔的。 从现有的原生动物看，其中鞭毛类动物形成群体的能力较强，如果原始的单细胞动物群体 进一步分化，群体细胞严密分工协作，形成统一的整体，这就发展成了多细胞动物。但是 单细胞动物群体多种多样，有树状、扁平和球形的，前二者其个体在群体中连接较疏松。 根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看，球形群体（类似于团藻形状）与之一致，因此， 群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律。此外，从具鞭毛 的精子普遍存在于后生动物，具鞭毛的体细胞在低等的后生动物也常存在，特别是在海绵 和腔肠动物，这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据。梅氏所说的吞噬虫很像 腔肠动物的浮浪幼虫，它补称为浮浪幼虫样的祖先（planuloid ancestor）。低等后生动物是 从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的。根据这种学说，腔肠动物为原始辐射对 称，可以推断它直接源于浮浪幼虫样的祖先。扁虫的两侧对称是后来发生的。 现在有学者（Barnes，1987）认为团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型，但是这些 具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先，超微结构的证据表明，领鞭毛虫 原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。 3．扁囊胚虫（plakula）学说 这一古老学说近来在恢复生机，它由 Otto Butshli（1883）提出，认为原始的后生动物是两 侧对称的有两胚层的扁的动物，称为扁囊胚虫。扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、 摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化 腔，同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物。扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫相似， 有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据
乔曦虫原肠虫两侧原肠虫人扁囊胚虫袋胚虫囊胚虫原肠虫学说吞噬虫学说扁囊虫学说（二）合胞体学说（syncytialtheory）主要由Hadzi（1953）和Hanson（1977）提出，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫，认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物。对该学说持反对意见者较多，因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象，实际上无肠类合肠体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到两侧对称，如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的，那么腔肠动物的辐射对称倒成为次生的，这显然与已揭明的进化过程相违背
原肠虫学说 吞噬虫学说 扁囊虫学说 （二）合胞体学说（syncytial theory） 主要由 Hadzi（1953）和 Hanson（1977）提出，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原 始类群。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞 质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后 生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫，认为无肠类扁虫是现在生存的最 原始的后生动物。 对该学说持反对意见者较多，因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成 多细胞的现象，实际上无肠类合肠体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。最主 要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到 两侧对称，如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的，那么腔肠动物的辐射对称倒成为次生 的，这显然与已揭明的进化过程相违背