第五章 毛颚动物 Chaetognatha
第五章 毛颚动物 Chaetognatha
毛颚动物（Chaetognatha）是海洋动物中结构特殊， 分类位置尚待确定的一个类群。这类动物身体较透明、 细长似箭、左右对称、有侧鳍、尾鳍和体腔。故称为 箭虫；它们的身体前端具有颚刺，所以，又称为毛颚 动 物 。 在胚胎发育上 ， 毛 颚 动 物 属 于 后 口 动 物 （deutostoma）。 毛颚动物在全部生活在海洋中，除极少数种类以外 ，都是营浮游生活的。虽然种类不多，但由于它们的 分布广，数量大，在海洋浮游生物中占有很重要的地 位
毛颚动物（Chaetognatha）是海洋动物中结构特殊， 分类位置尚待确定的一个类群。这类动物身体较透明、 细长似箭、左右对称、有侧鳍、尾鳍和体腔。故称为 箭虫；它们的身体前端具有颚刺，所以，又称为毛颚 动 物 。 在胚胎发育上 ， 毛 颚 动 物 属 于 后 口 动 物 （deutostoma）。 毛颚动物在全部生活在海洋中，除极少数种类以外 ，都是营浮游生活的。虽然种类不多，但由于它们的 分布广，数量大，在海洋浮游生物中占有很重要的地 位
毛颚动物身体细长，活体 较为透明，有侧鳍和尾鳍。身 体被横隔膜（transvers， septum）分为头部、躯干、尾 部
毛颚动物身体细长，活体 较为透明，有侧鳍和尾鳍。身 体被横隔膜（transvers， septum）分为头部、躯干、尾 部
1．头部 头部较小、被一层可以伸缩的表皮、称为头巾（hood）包围着， 以横隔膜与躯干部分开。在头部左右两侧有4—12根颚刺，由几丁质组成，呈钩 状。颚刺基部稍膨大并有肌肉附着；顶端尖锐，内缘形成刃部，为捕食器官。头 部前端两侧具有2列小齿，前齿约3—10枚，后齿较多，有的多于30枚。齿列之有 无、齿的形态及齿数是鉴定种类的依据之一。小齿也是几丁质结构，有助于抓捕 饵料生物。头部背面中央有一对眼点。在头部背面脑的后方或向后延伸至躯干部 的前端，有一圈由纤毛细胞形成的环状构造，称纤毛环（corona ciliata）。其位 置和形状因种而异，是分类上的重要依据，可分为三种类型。 （1）甲型：仅位于头部背面，不向躯干部延伸，一般呈卵圆形。如肥胖箭 虫Sagitta enflata。 （2）乙型：自脑后开始，向躯干部延伸。一般狭长、两侧呈波浪状。如百 陶箭虫S．bedoti。 （3）丙型：自眼后开始，向躯干部延伸，两侧也呈波浪状。如强壮箭虫S． crassa。 头巾位于颈部，为体壁的特殊皱褶，可向前伸展，盖住整个头部，被认为或 许具有保护颚刺（当它们不用于捕食时）和在游泳时减低阻力的作用。头部腹面 ，在后齿列后方，有薄片状隆起的前庭器（vestibular organ），其上或有横列的 乳突，或更常见的是具有乳突的横脊，在有些种类则只是简单的脊［即前庭脊（ vestibular ridge）］。这一隆起乃由长圆柱形的表皮细胞组成，是为前庭器（1对 ）。在许多毛颚类，前庭器后端有一明显的腺体的凹陷，称前庭穴（vestibular pit ），在有些种类，前庭穴仅有一些分散的腺细胞。在头部腹面中部有一大的凹陷 ，称为前庭（vestibule）
1．头部 头部较小、被一层可以伸缩的表皮、称为头巾（hood）包围着， 以横隔膜与躯干部分开。在头部左右两侧有4—12根颚刺，由几丁质组成，呈钩 状。颚刺基部稍膨大并有肌肉附着；顶端尖锐，内缘形成刃部，为捕食器官。头 部前端两侧具有2列小齿，前齿约3—10枚，后齿较多，有的多于30枚。齿列之有 无、齿的形态及齿数是鉴定种类的依据之一。小齿也是几丁质结构，有助于抓捕 饵料生物。头部背面中央有一对眼点。在头部背面脑的后方或向后延伸至躯干部 的前端，有一圈由纤毛细胞形成的环状构造，称纤毛环（corona ciliata）。其位 置和形状因种而异，是分类上的重要依据，可分为三种类型。 （1）甲型：仅位于头部背面，不向躯干部延伸，一般呈卵圆形。如肥胖箭 虫Sagitta enflata。 （2）乙型：自脑后开始，向躯干部延伸。一般狭长、两侧呈波浪状。如百 陶箭虫S．bedoti。 （3）丙型：自眼后开始，向躯干部延伸，两侧也呈波浪状。如强壮箭虫S． crassa。 头巾位于颈部，为体壁的特殊皱褶，可向前伸展，盖住整个头部，被认为或 许具有保护颚刺（当它们不用于捕食时）和在游泳时减低阻力的作用。头部腹面 ，在后齿列后方，有薄片状隆起的前庭器（vestibular organ），其上或有横列的 乳突，或更常见的是具有乳突的横脊，在有些种类则只是简单的脊［即前庭脊（ vestibular ridge）］。这一隆起乃由长圆柱形的表皮细胞组成，是为前庭器（1对 ）。在许多毛颚类，前庭器后端有一明显的腺体的凹陷，称前庭穴（vestibular pit ），在有些种类，前庭穴仅有一些分散的腺细胞。在头部腹面中部有一大的凹陷 ，称为前庭（vestibule）
2．躯干部 这是介于前（头躯）、后（躯尾）横隔膜之间 的狭长部分，在颈部和躯干部两侧常有泡状组织，称为领 （collarette）。这是表皮的增厚部分，由大型泡状细胞组成。 领的发达程度随种而异，在有些种类，如强壮箭虫，翼箭虫 Pterosagitta等，可以延伸到尾部，几乎把整个身体包围起来； 另一些种类如肥胖箭虫，锯颚箭虫Sagitta serratodentata等没有 这种泡状组织；而另有些种类如百陶箭虫等，则虽有泡状组织， 但并不发达。在躯干部和尾部两侧有1－2对侧鳍。鳍内有微细 的鳍条（fin ray），鳍条的分布情况不全一样。在有些种类（如 肥胖箭虫、百陶箭虫等），它们的鳍条未达鳍的基部，形成 “无鳍条带”，这个“带”的宽狭程度随种类而异。一般，在 具有2对侧鳍的毛颚类，其前侧鳍位于躯干部，而后侧鳍则跨于 躯、尾两部。在只有1对侧鳍的种类，则位于尾部，或跨于躯、 尾两部。毛颚动物的鳍由于不具肌纤维而没有游泳功能，只有 平衡身体的作用，以适应浮游生活
2．躯干部 这是介于前（头躯）、后（躯尾）横隔膜之间 的狭长部分，在颈部和躯干部两侧常有泡状组织，称为领 （collarette）。这是表皮的增厚部分，由大型泡状细胞组成。 领的发达程度随种而异，在有些种类，如强壮箭虫，翼箭虫 Pterosagitta等，可以延伸到尾部，几乎把整个身体包围起来； 另一些种类如肥胖箭虫，锯颚箭虫Sagitta serratodentata等没有 这种泡状组织；而另有些种类如百陶箭虫等，则虽有泡状组织， 但并不发达。在躯干部和尾部两侧有1－2对侧鳍。鳍内有微细 的鳍条（fin ray），鳍条的分布情况不全一样。在有些种类（如 肥胖箭虫、百陶箭虫等），它们的鳍条未达鳍的基部，形成 “无鳍条带”，这个“带”的宽狭程度随种类而异。一般，在 具有2对侧鳍的毛颚类，其前侧鳍位于躯干部，而后侧鳍则跨于 躯、尾两部。在只有1对侧鳍的种类，则位于尾部，或跨于躯、 尾两部。毛颚动物的鳍由于不具肌纤维而没有游泳功能，只有 平衡身体的作用，以适应浮游生活
3．尾部 自后横隔膜以后的身体未端部分，称为尾部。尾部 常被中隔膜分为左右两半。在尾部未端有一个三角形尾鳍，尾 鳍也具有鳍条。一般性成熟的个性，在尾部两侧有不同形状的 突起，为贮精囊。 4．内部构造 毛颚动物具有发达的体腔，体腔液起着循环的 介质作用。没有特殊的呼吸和排泄系统。肌肉发达，尤其是头 部肌肉特别发达。消化系统较为简单，口位于头部腹面中央， 下接食道，与细长、直的肠子连接。肛门开口于躯尾横隔膜前 方的腹面中央。神经系统十分复杂，主要有脑神经节，腹神经 节，以及通往身体各处的神经。 毛颚动物为雌雄同体。卵巢一对，位于躯干部后段两侧的 体腔内，在卵巢外侧有输卵管通往躯干和尾部交界处侧面的雌 生殖孔。精巢也是一对，不明显，位于尾部前段两侧的体腔内 。成熟的精子通过输精管进入贮精囊，待贮精囊破裂时排出体 外。一般性成熟的个体，在尾部两侧有不同形状的突起，称为 贮精囊（seminal vesicle）。这也是鉴定种类的重要根据之一
3．尾部 自后横隔膜以后的身体未端部分，称为尾部。尾部 常被中隔膜分为左右两半。在尾部未端有一个三角形尾鳍，尾 鳍也具有鳍条。一般性成熟的个性，在尾部两侧有不同形状的 突起，为贮精囊。 4．内部构造 毛颚动物具有发达的体腔，体腔液起着循环的 介质作用。没有特殊的呼吸和排泄系统。肌肉发达，尤其是头 部肌肉特别发达。消化系统较为简单，口位于头部腹面中央， 下接食道，与细长、直的肠子连接。肛门开口于躯尾横隔膜前 方的腹面中央。神经系统十分复杂，主要有脑神经节，腹神经 节，以及通往身体各处的神经。 毛颚动物为雌雄同体。卵巢一对，位于躯干部后段两侧的 体腔内，在卵巢外侧有输卵管通往躯干和尾部交界处侧面的雌 生殖孔。精巢也是一对，不明显，位于尾部前段两侧的体腔内 。成熟的精子通过输精管进入贮精囊，待贮精囊破裂时排出体 外。一般性成熟的个体，在尾部两侧有不同形状的突起，称为 贮精囊（seminal vesicle）。这也是鉴定种类的重要根据之一
根据它的形态，可以分为以下四种类型： 甲型：贮精囊呈球形或椭圆形。当充满精子时，侧面破 裂，排出体外，如肥胖箭虫、六鳍箭虫Sagitta hexaptera等。 乙型：贮精囊前半部膨大（由腺细胞组成），后半部狭 长。当充满精子时，前半部侧面破裂，如强壮箭虫、粗壮箭 虫S．rabusta等。 丙型：贮精囊呈长椭圆形。当充满精子时，全部或前半 部侧面破裂，如百陶箭虫等。 丁型：贮精囊前部有厚的泡状组织，有的种类在前侧面 有齿状突起，如银颚箭虫等
根据它的形态，可以分为以下四种类型： 甲型：贮精囊呈球形或椭圆形。当充满精子时，侧面破 裂，排出体外，如肥胖箭虫、六鳍箭虫Sagitta hexaptera等。 乙型：贮精囊前半部膨大（由腺细胞组成），后半部狭 长。当充满精子时，前半部侧面破裂，如强壮箭虫、粗壮箭 虫S．rabusta等。 丙型：贮精囊呈长椭圆形。当充满精子时，全部或前半 部侧面破裂，如百陶箭虫等。 丁型：贮精囊前部有厚的泡状组织，有的种类在前侧面 有齿状突起，如银颚箭虫等
(二) 内部形态 毛颚动物具有发达的体腔，体腔液起着循环的介质作用，没有特殊 的呼吸和排泄系统。 1. 肌肉 毛颚动物的肌肉是发达的，尤其是头部的肌肉更为复杂，也 特别发达。这是因为肌肉参与并支配着头部的各种器官，诸如头巾、齿、 颚刺、前庭和口等，以及其它部分。在躯干和尾部，肌肉较为简单，主要 有基膜（basement membrane）下的体壁肌肉，有纵肌层，包括4个厚的纵 肌带，即2个背侧纵肌带（dorsolateral longitudinalmuscle band）和 2个腹 侧纵肌带，介于这两者之间另有较小而薄的侧纵肌带（lateral band）。在 有些毛颚类，如 Heterokrohnia，Eukrohnia等属，在腹侧纵肌带的内侧还 有横肌层，它的有无在分类上具有一定意义。 2. 体腔 毛颚类的体腔是以肠腔法（enterocoelic method）形成的。体 腔是分室的，也即头腔和成对的躯干部和尾部体腔。头部的体腔较简单， 单室，扩及头巾，并由前横隔膜与成对的躯部体腔分开，后者又被背、腹 肠系膜（mesentery）分隔为左右两腔室。在箭虫属（Sagitta），尾部体腔 又由不完整的、与中隔膜（median mesentery）平行的侧隔膜（lateral mesentery）分为4个腔室，一般认为是躯部体腔的两次隔离。体腔充满着 无色的体腔液，其中含有微细的颗粒。体腔液在躯干和尾部腔室中循环， 沿着体壁内表面向前流动和沿着中肠系膜向后流动。这种流动是由躯干内 表面的纤毛颤动所引起的
(二) 内部形态 毛颚动物具有发达的体腔，体腔液起着循环的介质作用，没有特殊 的呼吸和排泄系统。 1. 肌肉 毛颚动物的肌肉是发达的，尤其是头部的肌肉更为复杂，也 特别发达。这是因为肌肉参与并支配着头部的各种器官，诸如头巾、齿、 颚刺、前庭和口等，以及其它部分。在躯干和尾部，肌肉较为简单，主要 有基膜（basement membrane）下的体壁肌肉，有纵肌层，包括4个厚的纵 肌带，即2个背侧纵肌带（dorsolateral longitudinalmuscle band）和 2个腹 侧纵肌带，介于这两者之间另有较小而薄的侧纵肌带（lateral band）。在 有些毛颚类，如 Heterokrohnia，Eukrohnia等属，在腹侧纵肌带的内侧还 有横肌层，它的有无在分类上具有一定意义。 2. 体腔 毛颚类的体腔是以肠腔法（enterocoelic method）形成的。体 腔是分室的，也即头腔和成对的躯干部和尾部体腔。头部的体腔较简单， 单室，扩及头巾，并由前横隔膜与成对的躯部体腔分开，后者又被背、腹 肠系膜（mesentery）分隔为左右两腔室。在箭虫属（Sagitta），尾部体腔 又由不完整的、与中隔膜（median mesentery）平行的侧隔膜（lateral mesentery）分为4个腔室，一般认为是躯部体腔的两次隔离。体腔充满着 无色的体腔液，其中含有微细的颗粒。体腔液在躯干和尾部腔室中循环， 沿着体壁内表面向前流动和沿着中肠系膜向后流动。这种流动是由躯干内 表面的纤毛颤动所引起的
3. 消化系统 口位于头部腹面中央的凹陷（前庭）内，紧接为球状咽，咽穿过头 －躯隔膜，与细长、直的肠子连接。肠子由背、腹肠系膜［这些肠系膜为体壁基膜的 继续，而无细胞。所以不是腹腔上皮，悬于体壁，纵行于躯干部。肛门开口于躯尾横 隔膜前方的腹面中央。有些种类，从肠子的前端两侧生出1对盲囊；而这种盲囊在有 些种类（如撬虫Krohnitta等）是没有的。咽壁肌肉发达，有纵肌和环肌，其上皮富有 能分泌颗粒的细胞；而肠子只有1层薄的环肌层。肠内皮含有腺细胞和吸收细胞。腺 细胞一般在肠子前段最丰富，或多或少含有液泡，具消化功能。肠子后段则以吸收细 胞占多数，它们是一些具细小颗粒和纤毛的柱形细胞。 4. 神经系统和感觉器官 毛颚类的神经系统十分复杂，主要有脑神经节、腹神经 节、神经连合，以及通往身体各处的神经。感觉器宫包括眼点、纤毛冠及感觉毛。眼 点1对位于头部背面，其大小和色素随种类而异。在箭虫属，每个眼由5个愈合的色素 杯单眼组成，在单眼中，光感受器朝向色素杯。所以。具有视觉功能。纤毛冠位于脑 后方，可能具有觉察水流变化。或有化学感受器的作用。纤毛冠的形态和在分类上意 义已见上述。感觉毛一般纵列于躯部。有触觉功能。 5. 生殖系统 毛颚动物系雄性先熟的雌雄同体（protandrous hermaphrodite）。卵 巢1对，位于躯部后段两侧、躯尾隔膜前方的体腔内，其长度随种类而不同，同时也 与性成熟度有关。在卵巢的外侧有输卵管通道，恰好位于躯尾隔膜的前侧面的雌性生 殖孔。输卵管末段膨大，成为纳精囊（spermatheca），作为接受另一个或同一个体的 精子的器官。精囊并不明显，也是1对，位于尾部前段两侧的体腔内。当性成熟时， 精母细胞脱离精巢随体腔液流动，同时逐渐形成精子；成熟的精子沿着输精管向后侧 经过纤毛漏斗进人贮精囊（seminal vesicle），在那里，精子被分泌物包围而成精胞（ spermato phore），待贮精囊破裂时排出体外
3. 消化系统 口位于头部腹面中央的凹陷（前庭）内，紧接为球状咽，咽穿过头 －躯隔膜，与细长、直的肠子连接。肠子由背、腹肠系膜［这些肠系膜为体壁基膜的 继续，而无细胞。所以不是腹腔上皮，悬于体壁，纵行于躯干部。肛门开口于躯尾横 隔膜前方的腹面中央。有些种类，从肠子的前端两侧生出1对盲囊；而这种盲囊在有 些种类（如撬虫Krohnitta等）是没有的。咽壁肌肉发达，有纵肌和环肌，其上皮富有 能分泌颗粒的细胞；而肠子只有1层薄的环肌层。肠内皮含有腺细胞和吸收细胞。腺 细胞一般在肠子前段最丰富，或多或少含有液泡，具消化功能。肠子后段则以吸收细 胞占多数，它们是一些具细小颗粒和纤毛的柱形细胞。 4. 神经系统和感觉器官 毛颚类的神经系统十分复杂，主要有脑神经节、腹神经 节、神经连合，以及通往身体各处的神经。感觉器宫包括眼点、纤毛冠及感觉毛。眼 点1对位于头部背面，其大小和色素随种类而异。在箭虫属，每个眼由5个愈合的色素 杯单眼组成，在单眼中，光感受器朝向色素杯。所以。具有视觉功能。纤毛冠位于脑 后方，可能具有觉察水流变化。或有化学感受器的作用。纤毛冠的形态和在分类上意 义已见上述。感觉毛一般纵列于躯部。有触觉功能。 5. 生殖系统 毛颚动物系雄性先熟的雌雄同体（protandrous hermaphrodite）。卵 巢1对，位于躯部后段两侧、躯尾隔膜前方的体腔内，其长度随种类而不同，同时也 与性成熟度有关。在卵巢的外侧有输卵管通道，恰好位于躯尾隔膜的前侧面的雌性生 殖孔。输卵管末段膨大，成为纳精囊（spermatheca），作为接受另一个或同一个体的 精子的器官。精囊并不明显，也是1对，位于尾部前段两侧的体腔内。当性成熟时， 精母细胞脱离精巢随体腔液流动，同时逐渐形成精子；成熟的精子沿着输精管向后侧 经过纤毛漏斗进人贮精囊（seminal vesicle），在那里，精子被分泌物包围而成精胞（ spermato phore），待贮精囊破裂时排出体外
分 类 毛颚动物是一个分类位置尚待确定的小门，仅包括1个纲 ，称为矢虫纲（Sagittoidea），矢虫纲只包括2个科，即 Amiskwidae科和箭虫科（Sagittidae）。前者仅有1属1种（ Amiskwia sagittiformis），全系化石。现存的全是箭虫科的 种类。这一科包括9个属约70种，其中，在我国海区已发现 约25种
分 类 毛颚动物是一个分类位置尚待确定的小门，仅包括1个纲 ，称为矢虫纲（Sagittoidea），矢虫纲只包括2个科，即 Amiskwidae科和箭虫科（Sagittidae）。前者仅有1属1种（ Amiskwia sagittiformis），全系化石。现存的全是箭虫科的 种类。这一科包括9个属约70种，其中，在我国海区已发现 约25种