3、微生物的合成代谢 微生物的合成主要指与细胞结构、生长和生命活动有关的生 物大分子物质的合成,这些物质包括蛋白质、核酸、多糖及 脂类等化合物。在微生物的合成代谢中有许多过程与其他生 物是基本相同的,如蛋白质和核酸等物质的合成,在生物化 学中已作了专门介绍 本节仅介绍微生物合成过程的原料、基本路线及微生物特有 的部分合成反应。 3.1微生物合成代谢的类型与原料
3、微生物的合成代谢 微生物的合成主要指与细胞结构、生长和生命活动有关的生 物大分子物质的合成，这些物质包括蛋白质、核酸、多糖及 脂类等化合物。在微生物的合成代谢中有许多过程与其他生 物是基本相同的，如蛋白质和核酸等物质的合成，在生物化 学中已作了专门介绍。 本节仅介绍微生物合成过程的原料、基本路线及微生物特有 的部分合成反应。 3.1微生物合成代谢的类型与原料
311微生物合成反应的类型 微生物合成反应类型 分类依据 合成反应类型 举例 产物分子量 1单体合成 氨基酸单糖单核苷酸 2大分子聚合物合成蛋白质多糖核酸 产物性质 1.初级代谢产物 蛋白质多糖核酸脂类 2次级代谢产物 抗生素激素毒素色素 合成反应在生物体中的1 生物共有合成反应初级代谢产物的合成 分布 2微生物特有合成反应肽聚糖合成,固氮,微 生物次级代谢反应 3.1.2.微生物合成代谢的原料 微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力 NAD(P)H2
3.1.1 微生物合成反应的类型 微生物合成反应类型 分类依据 合成反应类型 举例 产物分子量 1.单体合成 2.大分子聚合物合成 氨基酸,单糖,单核苷酸 蛋白质,多糖,核酸 产物性质 1.初级代谢产物 2.次级代谢产物 蛋白质,多糖,核酸,脂类 抗生素,激素,毒素,色素 合成反应在生物体中的 分布 1.生物共有合成反应 2.微生物特有合成反应 初级代谢产物的合成 肽聚糖合成，固氮，微 生物次级代谢反应 3.1.2.微生物合成代谢的原料 微生物合成作用需要小分子物质、能量和还原力 NAD(P)H2
来源: 直接自外界环境中吸取 小分子物质 能量和还原力 NAD(P)H2 从分解代谢中获得。 细胞中的分解代谢是合成代 谢的基础,二者密切相关。 (1)还原力-主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质,即 NADPH2或NADH2,这两种物质在转氢酶作用下可以互换。 化能异养微生物:通过发酵或呼吸过程形成 氧酶催化H形成NAD(P)H2(氢细菌等) 化能自养型细菌电子逆转,在消耗AP的前提下,电子通 过在电子传递链上的逆转过程(由高电位向 低电位流动)产生NAD(P)H2
细胞中的分解代谢是合成代 谢的基础，二者密切相关。 小分子物质、 能量和还原力 NAD(P)H2 来源： 直接自外界环境中吸取 从分解代谢中获得。 （1）还原力--主要指还原型烟酰胺腺嘌呤核苷酸类物质，即 NADPH2或NADH2，这两种物质在转氢酶作用下可以互换。 化能异养微生物 ： 化能自养型细菌： 通过发酵或呼吸过程形成 氢酶催化H2形成NAD(P)H2 （氢细菌等） 电子逆转，在消耗ATP的前提下，电子通 过在电子传递链上的逆转过程(由高电位向 低电位流动)产生NAD(P)H2
(2)小分子前体碳架物质-这类物质指直接被机体用 来合成细胞物质基本组成成分的前体物(氨基酸、核苷酸 及单糖等)。 形成这些前体物的小分子碳架主要有12种:乙酰CoA、磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤藓糖、α-酮戍-酸、琥珀酸、草 酰♂酸、5磷酸核糖、δ-磷酸果糖及6ˉ磷酸葡萄糖,它们可通过单糖酵解 途径及呼吸途径由单糖等物质产生 中间代谢产物 分解代谢起源 在生物合成中的作用 葡萄糖-1-磷酸葡萄糖半乳糖多糖 核苷糖类 葡萄糖-6-磷酸 EMP途径 戊糖多糖贮藏物 核糖-5-磷酸 HMP途径 核苷酸脱氧核糖核苷酸 赤藓糖-4磷酸 HMP途径 芳香氨基酸 磷酸烯醇式丙酮酸 EMP途径 芳香氨基酸葡萄糖异生CO2固定 胞壁酸合成糖的运输 丙酮酸 EMP途径ED途径 丙氨酸缬氨酸亮氨酸CO2固定 3-磷酸甘油酸 EMP途径 丝氨酸甘氨酸半胱氨酸 a-酮戊二酸 三羧酸循环 谷氨酸脯氨酸精氨酸赖氨酸 草酰乙酸 三羧酸循环 天冬氨酸赖氨酸蛋氨酸苏氨酸异亮氨酸 脂肪酸类异戊二烯甾醇 乙酰辅酶A 丙酮酸脱羧脂肪氧化
（2） 小分子前体碳架物质--这类物质指直接被机体用 来合成细胞物质基本组成成分的前体物(氨基酸、核苷酸 及单糖等)。 形成这些前体物的小分子碳架主要有12种：乙酰CoA、磷酸二羟丙酮、 3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤藓糖、α-酮戍二酸、琥珀酸、草 酰乙酸、5-磷酸核糖、6-磷酸果糖及6-磷酸葡萄糖，它们可通过单糖酵解 途径及呼吸途径由单糖等物质产生 中间代谢产物 分解代谢起源 在生物合成中的作用 葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 核糖-5-磷酸 赤藓糖-4-磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 3-磷酸甘油酸 a-酮戊二酸 草酰乙酸 乙酰辅酶A 葡萄糖 半乳糖 多糖 EMP途径 HMP途径 HMP途径 EMP途径 EMP途径 ED途径 EMP途径 三羧酸循环 三羧酸循环 丙酮酸脱羧 脂肪氧化 核苷糖类 戊糖 多糖贮藏物 核苷酸 脱氧核糖核苷酸 芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖异生 CO2固定 胞壁酸合成 糖的运输 丙氨酸 缬氨酸 亮氨酸 CO2固定 丝氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 赖氨酸 天冬氨酸 赖氨酸 蛋氨酸 苏氨酸 异亮氨酸 脂肪酸 类异戊二烯 甾醇
GLUCOSE ucleotides glucose 6-phosphate amino sugars fructose 6-phosphate glycolipids glycoproteins GLYCOLYSIS dihydroxyacetone lipid s phosphate amino acids serine 3-phosphoglycerate pyrimidines phosphoenolpyruvate alanine pyruvate cholesterol fatty acids asparate citrate other amino acids purines oxaloacetate pyrimidines CITRIC ACID CYCLE ketoglutarate succinyl CoA glutamate heme ther amino acids chlorophyll purines ◆在自养微生物中,小分子前体碳架的合成主要通过 Calvina循环进行
◆在自养微生物中，小分子前体碳架的合成主要通过Calvin循环进行
(3)能量-微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷酸 化过程形成的ATP和其他高能化合物。 32微生物独特合成代谢举例 肽聚糖生物合成 微生物特有的结构大分子: 细菌:肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、眢种荚膜成分等 真菌:葡聚糖、甘露聚糖、纤维素、几丁质等 肽聚糖:绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分;在细菌的 生命活动中有重要功能,尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉 素、万古霉素、环丝氨酸(恶唑霉素)和杄菌肽等呈现其选择毒力 ( selective toxicity)的物质基础。是在抗生素治疗上有特别意义的 物质。 合成特点:④合成机制复杂,步骤多,且合成部位几经转移;②合 成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体(UDP和细 菌萜醇)参与
（3） 能量 --微生物合成代谢所需能量来自发酵、呼吸和光合磷酸 化过程形成的ATP和其他高能化合物。 3.2 微生物独特合成代谢举例 肽聚糖生物合成 •微生物特有的结构大分子： –细菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各种荚膜成分等 –真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纤维素、几丁质等 •肽聚糖：绝大多数原核微生物细胞壁所含有的独特成分；在细菌的 生命活动中有重要功能，尤其是许多重要抗生素如青霉素、头孢霉 素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力 （selective toxicity）的物质基础。是在抗生素治疗上有特别意义的 物质。 •合成特点：①合成机制复杂，步骤多，且合成部位几经转移；②合 成过程中须要有能够转运与控制肽聚糖结构元件的载体（UDP和细 菌萜醇）参与
合成过程:依发生部位分成三个阶段 细胞质阶段:合成派克(Park)核苷酸 细胞膜阶段:合成肽聚糖单体 细胞膜外阶段:交联作用形成肽聚糖 UDP 、UDp UDP 细胞壁 肽聚糖 Park”核苷酸 肽聚糖单体 在细胞质中 在细胞膜上 在细胞膜外 图6-4肽聚糖合成的三个阶段及其主要中间代谢物(G为葡萄糖,⊙为N-乙酰葡糖胺,为 N-乙酰胞壁酸,“Park”核苷酸即UDP·N-乙酰胞壁酸五肽)
合成过程：依发生部位分成三个阶段： –细胞质阶段：合成派克（Park）核苷酸 –细胞膜阶段：合成肽聚糖单体 –细胞膜外阶段：交联作用形成肽聚糖
第一阶段: 在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽(“Park”核苷酸)。 ☆这一阶段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸,它是由葡萄糖 经一系列反应生成的; ☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始,以后的N-乙酰葡萄糖 胺、N-乙酰胞壁酸,以及胞壁酸五肽,都是与糖载体 UDP结合的
第一阶段： 在细胞质中合成N-乙酰胞壁酸五肽（“Park”核苷酸）。 ☆这一阶段起始于N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸，它是由葡萄糖 经一系列反应生成的； ☆自N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸开始，以后的N-乙酰葡萄糖 胺、 N-乙酰胞壁酸，以及胞壁酸五肽，都是与糖载体 UDP结合的；
由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸 ATP ADP GIn Glu 葡萄糖—~葡萄糖-6-磷酸—果糖-6-磷酸 乙酰 COACOA 葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸 UTP PPi N-乙酰葡糖胺-UDP 磷酸烯醇式丙酮酸Pi N-乙酰胞壁酸-UDP NADPH NADP
葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 ATP ADP Gln Glu 葡糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡糖胺-6-磷酸 乙酰CoA CoA N-乙酰胞壁酸-UDP 磷酸烯醇式丙酮酸 Pi NADPH NADP N-乙酰葡糖胺-1-磷酸 N-乙酰葡糖胺-UDP UTP PPi 由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸
ATP ADP+ ATP ADP-+Pi UDP UDP-M UDP一M L-Ala - Ala D-glu -Al D-Glu ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi UDP M UDP-M L-Ala L-Ala D-Ala D-Glu D-Glu D-Ala s L-Lys L-Ly ADP+Pi D-Ala 环丝氨酸 ATP D-Ala 丙氨酰一D 丙氨酸合成酶 “Park”核苷酸 Park”核苷酸的 2D-Ala 合成 环丝氨酸谐面氨酸 旋酶 2L-Al 图6-45金黄色葡萄球菌由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸的过程。图中的表示N-乙酰 胞壁酸;在大肠杆菌中,LLys被mDAP所代替
“Park”核苷酸的 合成