By glove@smth.org 生物化学 第二版 (上) 沈同、王镜岩编著
By glove@smth.org 生物化学 第二版 （上） 沈同、王镜岩编著
目录 绪论…… 主要参考书……… 第一章糖…… 10第三章蛋白质 第一节单糖… 第一节蛋白质通论……… 一、葡萄糖的分子结构∵……………………1 蛋白质的化学组成与分类 二、单糖的分类 ……18 蛋白质的大小与分子量… 三、单糖的物性质与化学性质…… 三、蛋白质的构象∴ 四、婴的单糖 四、蛋白质功能的多样性…… 五、单糖的要衍生物 28 第二节蛋白质的基本结构单位—氨甚酸…8 第二节寡糖……………… 双糖……… 二、氨基酸的分类 79 三糖 三、氨基酸的旋光性和光吸收 第三节多糖… 口、氨基酸的酸碱性质 均一多糖……… 五、氨基酸的化学反应 二、不均一多糖…………………………………38 六、氨基酸的分析分离 第四节结合糖 第三节蛋白质的共价结构 一、糖蛋白∴………………… 一、欤和肽键的錯构 二、蛋白糟¨…………… 二、肽的物理和化学性质…… 提要… 三、天然存在的活性肽………… 习題… 四、氮基酸序测定的一般步骤 五、N末端和C末端氨基酸残基的测定 116 主要参考书……………… 六、二硫键的断裂和多肽链的分离…………19 第二章脂类 44 七、氨基酸组成的测定…… 算一节脂酰甘油类……… 八、多链的部分断裂和肽段的分离…………121 九、肽段的氨基酸顺序测定 十、肽段在多肽链中次序的决定… 二、三胆酰甘油的类型 十一、二硫键位置的确定…… 三脂甘油的物理、化学世质…………………+49 十二、蛋白质的一级结构举例……………………187 十三、蛋白质的一级绪构与生物功能 五、其他脂酰計油类 十四、多肽与蛋白质的人工合成… 第二节磷脂类 第四节蛋白质的二级结构和纤维状蛋 甘油孕脂 鹌氢醇碘脂类……………………59 …140 第三节萜类和类固醇类及前列腺素………60 、构型与构象…… 萜类 二、研究构象的方法… 类醇类… 多肽链折叠的空间限割 四、二级结构的基本类型………… 五、二级结构的预测 第四节结合脂类 七、纤维状蛋白质∵…………… 蛋白类 第五节球状蛋白质的结构与功能 第五节蜡 氨基酸顯序决定蛋白质的三级结构………163 提要 维持蛋白质三级结构的作用力 习題 三、蛋白质的变性作用…………………157
四、球状蛋白质的结构域和:级结构………196 第七节RNA-酶…………………-293 五、肌红蛋白的结构与功能 第八节多酶体系 六、陕岛素的结构与功他………………………175 多酶体系及其分类 七、球状蛋白质的案集体 二、多酶体系的自我调节…… 八、血气蛋白的结构与功能 九、免疫球蛋白的结构与功舵………… 第九节酶活性的调节控制和调节酶 十、蛋白质的结构与功能的进化 一、别构效应的调控……… 第六节蛋白质的分离、提纯与鉴定 二、共价调节酶 三、酶原的激活…… 一、蛋白质的酸碱性质 、蛋白质分子的大小与形状………… 第十节寡褻酶、同工酶及诱导酶………317 三、蛋白质的胶体性质与蛋白质的沉淀 寡架路… 四、蛋白质分离纯化的一般原则…………………209 五、蛋白质混合物的分离方法 三、诱导酶 六、蛋白质含量的测定与纯度鉴定… 第十一节酶工稈简介………………321 提要 酶工程的定义及分 二、化学酶工程… 主要参考书……………………………………231 三、生物酶工程……………………323 提要 第四章臨 习题 第一节酿是生物伴化剂………………232 主要参考书 酶的生物学意 二、酶是生物催化剂 第五章核酸 三、酶的化学本质…… 第一节核苷酸………… 第二节酶的分类及命名…………………237 碱基 二、核苷… …31 二、国际系统命名法 三、核苷酸……… 三、菌际系統分类法及编号 第二节脱氧核糖核酸(DNA)……………39 第三节酶的分离提纯及活力测定 ∵、DNA的碱基组成…… 酶的分离提纯 二、DNA的一级结构……………………… 、酶活力的测定 DNA的空间结构 第四节酶促反应的动力学… 244 四、环形DNA.… 、底物浓度对酶反应邃度的老响一一米氏学 五、DNA的生物学功能 说的提出 第三节核糖核酸(NA)… 米氏公式的导出 三、米氏常数的意义 …………47-、RNA的类型 四、米氏常数的求法… 篤四节核酸的某些物化性质与最常用的研 五、多种底物的反应…………………………25L 究方法 347 六、pH对酶反应速度的影响 一、核酸的紫外吸收 七、温度对酶反应速度的影响 二、核酸的沉降特性 八、酶浓度对酶反应速度的影响 三、凝胶电泳 九、激活剂对蓐反应速度的影响 四、核酸的变性、复性及杂交……… 十、抑制剂对酶反应的影响…………………256 五、DNA的固合成…… 第五节酶的专一性及活性中心…………266 六、DNA的限制酶图谱……… 、的底物专一性 提要 酶的活性中心 习题 第六节酶的作用机理 与酶的高效率有关的因素 主要参考书 二某些酶的活性中心及其作用原理………… 第六章维生素的结构与功能 王、藤与抗体一抗体酶 第一节维生素的发现…“369
第二节维生素A和胡萝卜素……………859四、霉素………… 第三节维生素D和紫外线………… 五、四环素族氘生素 第四节维生素E 六、红霉素 第五节维生素K…… 七、多肽类抗生素 …40 八、创新素 第六节维生素C 九、利福靄索类抗生絮 第七节维生素B1 十、灰黄馫素……… 47 第八节维生素B2 第九节尼克酸与尼克酰胺 第六节抗肿蜜抗生素的探索………409 第十节泛酸 自力霉素… 第十一节叶酸 二、放线菡素E 第十二节物素…… 三、争光素…… 四、光辉莓素… 第十二节硫辛酸 第七节抗生素在农业中的应用……………412 第十四节吡哆隧 灭瘟素 第十五节钴胺素 二、春雷霉素… 第十六节维生素书族雏梅… …78 三、放线酮……………………………41 提要 四、多氧菌素… ……415 习题 五、日光霉業…… 主要参考书 六、四抗生素…… 第七章抗生素 七、有效霉素…… 奥弗麦菌素………… 第一节抗生素的概况 提要 418 、抗生素的定义… 习题 拮抗作用与抗生索的发现 三、抗生素的抗菌性能 主要参考书 四、新抗生素的寻找…………389第八章激素…… 第二节细菌对抗生素耐药性的生物化学 第一节概述 机理 一、激素的分泌 冖、耐药菌产生导致抗生素失效的酶………38B 二、激素的化学本质 耐药菌改变对抗生素敏感的部位… 三、激素的作用机理………… 耐药菌降低细胞递过抗生素的能力 第二节含氮激素(一)—氨基酸衍生物类激素 四、耐药性的遗传结构和传播 第三节抗生素的抗菌作用机理 、肾上膿髓质的激素——肾上腺素 抑制核酸的合成 抑制蛋白质的合成………… 甲状腺的激素一甲状腺素……………433 三、政变细胞膜的通透性…………… 第三节合氮激素(二)—多肽及蛋白质激素 四、干扰细慰壁的形成…… 五、怍用于能量代谢系统和作为抗代谢物……39 垂体激素、下丘脑激素及脑歇…… 第四节青霉素抑制细菌细胞壁的合成 二胰岛及甲状旁等的激霖 细菡细胞壁的化学组成……………,39第四节磷酸肌醇级联放大作用 二、肽聚糖的结构…… G蛋白的功熊,PIB2ms和DAG的形成及 三、肽聚糖的生物合战 转变 447 四、青霉素抑细菌细胞壁的合成 酸肌醇级联的两个细胞内信使一1P3将 第五节几种重要抗生素的化学和医疗 钙离子释放到细胞质中DAG活化蛋白激 特性… 49 青霩素 三、具有螺旋区-泡区娜旋区结构(EF手图象 的钙传感器家族成员之 钙调蛋白 三、瓿基坏醇类抗生素…… 笫五节甾醇类激素………
肾上腺皮质激素… 二、昆虫外激黧 、雌性性激素 提要 三、雄性性激紊…… 习题 四、两类性激素间的相互关系 主要参考书 第六节脂肪族激素 鎬九章生物膜的组成与结构 478 第七节激素分泌的调节 第一节生物璞的组成 级内分泌腺对下级内分泌康的调节,神经 系统与内分泌的关系 43二质 二、膜蛋白………… 379 二、负反慷作用… 三、糖类… 三、酶的分步剪调控… 第二节生物膜的流动性……………479 四、多元调控… 一、膜脂的洗动性 第八节植物激素… 二、漢蛋白的运动性……… 一、植物生长素………… 第三节生物膜的分子结构 你靠素 生物膜中分子间作用力的类 三、细胞分裂素 物膜分子结构的模型… 13385 四、脱落酸… 提要 第九节昆虫激素 习题 46 昂虫的内激囊… 主娶参考书…
绪论 发展中的生物化学 生物化学可以认为是生命的化学,是研究微生物、植物、动物及人体等的化学组成和生命 过程中的化学变化的一门科学 生命是发展的,生命起源、生物进化人类起潇等,说明生命是在发展因此,我们对生命化 学的认识也是在发展之中 现代科学是从15世纪下半叶才开始的。那时,资本主义兴起,自然科学冲破了中世纪封 建宗教的束缚而较快地发展起来。前现代生物化学可以从拉瓦锡研究燃烧和呼吸叙述起,那 是18世纪的下半叶,约相当清乾隆年间 法国的著名化学家拉瓦锡( Antoine- arent lavoisier,1743-1794年)曾对农业和工 业的发展作出贡献;他还对街道的照明系统付出了聪羽才智,从而导致他钻研燃烧现象,并进 步研究呼吸作用,也就是不发光的燃烧作用。拉瓦锡29岁时开始燃烧的科学试验。他发现 磷燃烧后成为磷酸,硫燃烧后成为硫酸;磷酸和硫酸都分别比和硫为重,这表明燃烧并不是 失去了“燃素¨( phlogiston),而是跟氧结合的过程。1783年,拉瓦锡和拉普拉斯(E.s. Laplace,1749-1827年,法国数学家和天文学家)在法国科学院院报上发表了关于“动物热 的理论:他们利用天平和量热器,测量豚鼠等动物在一定时期内的呼吸,定量测定CO2和释 放的热能。他们把动物的呼吸比作蜡烛的燃烧;只是动物体内的燃烧是缓慢的和不发光的燃 烧。拉瓦锔通过燃烧试验和呼吸试验,彻底推翻了燃素说( The phlogiston Theory)。当时燃 素说处于支配地位。根据这种理论,…切燃烧的本质都在于从燃烧物体中分离出一种称为燃 素的物质。普利斯特列( Joseph Priestly)于171年析出了氧,他称这种气体为无燃素气体。 瑞典的舍勒( Car wilhelm scheele)也析出了氧,并且证明它存在于大气中;他还发现当一 种物体在氧或空气中燃烧时,氧就消失了,因此,他称氧为火气普利斯特列和舍勒析出了氧, 他们都被¨燃素说”范畴所柬缚,当时在巴黎的普利斯特列立刻把他的发现告诉了拉瓦锡拉 瓦锡通过定量的燃娆试验和呼吸试验,才彻底地推翻了燃素说”,为生命过程中的氧化奠定了 基础。 瑞典化学家合勒(1742-1786年)因为家无恒产,14岁时即随一位药剂师为学徒,共8年 在这期间,他废寝忘食地学习化学,并经常在业余时间进行化学试验。在他以后从事药剂师 工作期间,对当时的化学领域中的问题都进行了科学试验。1770年舍勒28岁时和他的朋友 ( Anders retzius)发表第一篇科学论文,从酒石里分离出酒石酸( tartaric acid)。舍勒分析 膀胱结石获得尿酸 ric acid)他还分析研究了柠檬酸 citric acid)、苹果酸 malic acid)、没 食子酸或称五倍子酸( gallic acid);他分析研究了甘油( glycerol)舍勒还有许多无机化学方 …-…“4
的贡献他于1771年发现氟。他发现砷酸铜( copper arsenate)称为舍勒氏绿( scheele sgreen) 1776年舍勒被选入斯德哥尔摩科学院。舍勒拒绝了柏林大学和英国的邀请担任化学教授的 职位,他乐于在他的药剂师实验室中进行化学试验。舍勒曾跟友人写信,信中有下列一段 话:“为了解释新的现象,使我能忘却一切的一切,因为假使能够达到最后的目的,那末这种考 察是何等的愉快啊!而这种愉快,便可从心里涌出”“这种尊贵的学问乃是我一生的目的 18世纪,由化学家通过科学试验,发现生物体的呼吸氧化作用;发现柠檬酸、苹杲酸等生 物中间代谢的产物他们的科学发现是通过他们对科学真理的热忱追求,也通过他们严谨的 科学试验。这里应该指出,他们的科学试验是从生产实际出发的;还可以指出,由于拉瓦锡获 得及时的科学情报,因而进行定量试验,推翻了当时盛行的燃素说”。当我编写拉瓦锡和舍勒 对生物化学所作出的开拓性工作时,我受到教益和启发。我相信青年读者一定更能够从中得 到鼓舞。 进入19世纪后,在物琅学、化学、生物学方面有极大进展.从而生物化学也就着有了发 展。这里仅列举一些有关学科的重大进展:1804年道尔顿的原子论,1869年门捷列大的元素 周期律,1895年伦琴发现X-射线,1835年贝采利乌斯( Jon jAcob Berzelius)说明能化作用 1859年达尔文发表《物种起源》,1865年孟德尔的豌豆杂交试验和遗传定律,1848年亥姆霍兹 ( Helmholtz找到肌肉中热能来源,和贝尔纳( Bernard)发现肝脏生糖功能。当然,有许多关于 物理、化学生物学和生理学的发现和进展不能在这里叙述。如此多的发现和进展必然会影响 和促进生物化学的发展,而且是现代生物化学发展的前提。此外,还应该指出,生产的前进、工 业的发达和社会的进步也都跟生物化学的发展息息相关。 以下将介绍现代生物化学发展中重要的学术中心和科学家 德国化学家李比希( Justus von Liebig,1803-1873年)是法国化学家物理学家瓷-吕萨 克( Joseph- Louis Gay- Lussac)的学生,是农业化学的莫基人,也是生理化学和碳水化合物化 学的创始人之一。他于1826年在德国吉森( Giessen)大学建立李比希实验室,并首创在大学 进行化学实验的教学,创刊了李比希年刊( Liebigs Annalen,1832--1874年)。他在184年 撰写的有机化学在生理学与病理学上的应用》专著,首次提出新陈代谢( offiwechsel)这个学 术名词。李比希研究土壤的化学肥料、有机酸氰化物氨化物醛类和苯酰化合物。他发现马 尿酸( hippuric acid)、氯醛( chloral)和氯仿 (chloroform)。他对脂肪、血液、胆汁和肌肉提取 物进行了研究。在李比希实验室内聚集了许多热诚并努力工作的学生。李比希曾长期跟维勒 ( friedrich Wohler,1800-1882年)一超工作。维勒于188年合成了尿素(OO(NH2)= NH4CNO)。有一位李比希的学生施洛斯比尔格尔( julius8 Schlossberg),他也跟其他化学 教授学习过,第一次担任生理化学教授的职位于1840-1859年间在德国蒂宾根( tubingen) 大学教授有桃化学和生理化学。8 chlossberger逝世后,蒂宾根大学的生理化学的盛名延续了 个世纪。历任生理化学教授的都是当时第一流的生理化学家,具有医学和有机化学的基础 这些带宾根大学教授有霍佩赛勒( Hoppe-Seyler), Gustav hafner, Han Thierfelder研究 脂肪氧化)和 Franz Knoop(研究脂肪氧化,尿中排出马尿酸)。 霍佩赛勒( Ernst Felix Hoppe-Seyler,826-1895年)德国医生,因将生理化学(即生
物化学)建成一门独立的科学而著名1877霍佩-赛勒首次提出“ Biochemie这个名词.译 为英语名词为6 ochemistry或 Biological Chemistry,汉译为生物化学。他创办并编辑了 第一种《生理化学杂志》(.Hope- Sey ler, Zeitschrift fur physiologische Chemic(1877 1895),他还出版了《生理化学及病理化学分析手册》他首次获得纯卵磷脂;曾获得晶体状的 血红素。首创蛋白质( proteids)一词,又研究过代谢、叶绿素及血液:他研究病理液体和脓 细胞,从而导致他的学生 Friedrich Miescher(1844-1895年)从脓细胞的细胞核分离出 nuclein,即是脱氧核糖核蛋白,论文发表在Med.Ohem, Untersuch1871年。五 oppe-Seyler 的另一位学生 Albrecht Kossel(1853-1927年)因对蛋白质、细胞及细胞核化学的研究而获 1910年诺尔生理学或医学奖金,他分离出腺嘌呤、胸腺嘧啶、胸腺核苷酸,还分离出組氨 酸 Hoppe-Seyler建立了著名的斯特拉斯堡研究所8 brausbourg institute)。这里提到战争 和政治跟学术的联系:1870年法普战争结束后,法园割让斯特拉斯堡给德国,斯特拉斯大学 也被德国大学(1872-1918年)取而代之。1919年,斯特拉斯堡复归法国,这所大学重建为自 治的法国大学、德国诗人J.W.歌德(149-1832年)于1771年在斯特拉斯堡完成了他的法 学学习。I.巴斯德(1822-1895)于1849年在该大学任科学教授时,开始进行发酵素的研究 Hqpe- Seller在 Strasbourg任生理化学教授(1877-1895),在科学研究和培养学生方面做 出突出成绩,但那研究所是建立在法国原有的医学院院址上。 Albrecht Kossel回忆起早期的 情景.美国的 Chittenden从耶鲁大学所在的纽黑文到达时,对研究所的科学研究有深刻印 象,但对实验室的拥挤和设备的陈H感到惊奇:以上叙述了德同的两位著名的化学家和生理 学家和他们的教学和科研中心。自1840至1900年间,德国的生理化学跟其他领域的科学 样:处于开拓和领先地位 以下将叙述一些生理学家和生化学家,以及美同学生到德网留学情况;更要叙述这批美 国留德学生同到美国后,创建美国的尘物化学的教学和科学研究中心的一些事例 马扬迪( Francois Magendie,783-1855年)是法国实验生理学的创始人,也是现代实验 药理学的奠基者:他的著名学生是法国生理学家贝尔纳( laude bernard,813--1878年)。 Magendie发现他的学生 Bernard的才能,就坦率地对他的学生说:“你比我好,你胜过我3” Magendie的实验,作多但比较零乱,而 Bernard就在实验前后多加思考。可以用 Bernard 自己的话来表明:“当你进入实验室时,放下你的想象,要如同你进入实验室脱下外衣那样,不 再进行想象:当你离实验室时穿上外衣,再进行象的恿维。实验工作之前和两个守验之 间:你要让想象把你包裹起来。实验工作进行的时刻,你不能有一点儿想象,否则要妨碍你的 观察能力” Bernard的学寇南( Willy kuhne.1837-1900年)是德国汉堡人,于1868-1871年任 Amsterdam的生理学教授,于1871-1900年任且 heidelberg教授,在生理化学方面的工作有 血红蛋白、胰液对蛋白质的消化,提出胰酶( Trypsin)的名词。并跟他的美国留德学生池延登 (Rnssel Heny Chittenden. /836 对胃液和肠液消化过程中的产物进行化学研究,并 分离出许多新发现的物质。K和 Chittenden的论文多篇发表于 leitch,f,Biol, Munich
Chittenden回到美国纽黑文的耶鲁大学教授生理化学。他是全美国第一位任生理化学 教授职位的留德归国学生。自1882年到1921年退休, Chittenden在生理化学方面任教达 80年,他居于美国生理化学的领导地位。 Chittenden在耶鲁仍常与老师 Kuhne通讯,合作 迸行蛋白质分解试验。他的继承人为 Lafayette E. Mendel进行蛋白质的营养研究。 勒布{ Jacques Loeb,1859-1924年)德国出生的美国生物学家,曾获斯特拉斯堡大学医学 博士学位。1891年去美国。先后在宾夕法尼亚的布林莫尔学院、芝加哥大学、伯克利加利福 尼亚大学任教授。1910年在纽约洛克菲勒研究所工作,直到逝世。1899年开始孤雌生殖试 验,把未受精的海胆卵置于可控制的环境中,成功地育出海胆幼体。后来把试验范围扩大到 蛙,把孤雌生殖产生的蛙培养到性成熟期。晚年的重要贡献是蛋白质胶体行为学说。此外他 对生物体持全面观点和机械论的观点,他的两本著作说明了他的学术观点[ he mechanistic Conception of Life(1912年); The Organism as a Whole(1916年)]。 艾贝尔( John jacob Abel,1857-1988年)曾在德国学习7年,斯特拉斯堡大学医学博 士。返美后在密西根大学(1891-1893年)和约翰斯·霍普金斯大学任教(1893198年)。他 分离肾上腺素。1926年制成胰岛素晶体。1932年领导内分泌研究室。1909-1982年主编 药理学与实验治疗学杂志》他的学生 Reid Eont(1870-)和 Leonard Rowntree(188 )研究甲状腺和胆碱衍生物 总的说来,美国生理化学初始阶段受到德国的影响。有这样的估计,在第一次世界大战开 始的1914年以前,大约有15000位美国医生曾在德国留学。1870到1900年之间,美国生理 化学等深受德国大学莱比锡和海德堡( Leipzig和且 eidenberg)的影响。 20世纪后,生物化学有了很大的发展。德闼、美国、英国和法国都有生物化学的学术中 心。就生物化学来说,20世纪前半叶,在蛋白质酶、维生素激素和物质代谢及生物氧化方面 都有了很大的进展。 英国剑桥生物化学中心:霍普金期( Sir Frederick Gowland Hopkin,1861-1947年)剑 桥大学生物化学教授,因发现维生素而与荷兰的艾克曼(O. jerman,1858-1930)共获1929 年诺贝尔生理学或医学奖。后又发现色氨酸和谷胱甘肽。霍普金斯在剑桥大学度过大半生 1898-1948年)。他创建剑桥普通生物化学学派和中心。JB.S.且 aidan是剑桥第一位高 级讲师( Reader),后来从事遗传学研究。 Muriel William Onslow她教一门植物生物化学,研 究植物色素的生化遗传。 Robin hil和 David Keilin从事植物细胞色素和离体叶绿体的能 力学。 Malcolm Dixon从事酶学。 Dorothy M. Need ham专攻肌肉收缩的生化机理。 Ernest Baldwin进行比较生物化学并开创分子水平的生物进化研究。李约瑟( Joseph Needham)开 创胚胎发生的生物化学领域。 Marjory Stephenson从事细菌生理学的研究。 Sydney01e长 期跟霍普金斯一起从事教学与氨基酸等方面的研究。20年代在英国生化杂志( Biochemical Journ)所刊登的研究成果的论文中,霍普金斯的普通生物化学学派或中心占据杂志全部论 文的一半。 霍普金斯在剑桥初期,克服了许多艰辛,充分体现霍普金斯创建普通生物化学学派的理 想攒怀和毅力。剑桥大学生理学著名教投福斯特( Sir michael Foster,is8-101曾开
拓生理学化学,约请霍普金斯参加教学。霍普金斯为化学出身,后学医学。当时霍普金斯被分 配人体解剖的教学任务,科学研究时间极少。直到1914年成为剑桥生物化学教授,而第一次 世界大战爆发,又延缓其教学和科研工作。其后得到Dann基金的资助,才能建设实验室,扩 大教学科研队伍,从而霍普金斯得以开展普通生物化学的领域,脱离生理学化学的范畴。这里 应该着重叙述,在1912年前后,霍普金斯既无教授职位,又无正式实验室和新的仪器,但是他 改装了地下室,使用陈旧的仪器,完成了动物饲养试验,发现了食物的辅助因子,即维生素。 该论文原文如下:丑 pains, H,G. Feeding experiments illustrating the impartance of accessory factors in norma! dietaries"J. Physiol. London], 1912 德国在20世纪初直到第二次世界大战前夕,在生理化学及有机化学方面有突出贡献的 科学家可以列举如下:埃米尔、费歇尔( Fmi! fischer,852-1919年)普鲁士化学家。研究糖 和嘌呤类物质获1902年诺贝尔化学奖金。他证明了尿酸、黄嘌呤、咖啡碱、可可碱和另外一 含氮化合物都与嘌呤这一物质有关系。他合成苯肼,这是糖类化合物的鉴别试剂,确定了左旋 糖、葡萄糖及其他许多糖的分子结构,并合成了这些化合物,验证了这些化合物;此外对蛋白质 及酶的化学也有重要贡献,汉斯·费歇尔( Hans fischer,1881-194年)德国生物化学家,因 对氯血红素及叶绿素的研究而获诺贝尔化学奖金:他证明氯血红素结构,并接近完成叶绿素 的人工合成,并研究过胡萝卜素及卟啉:埃姆登( Gastay embden,1874-)在糖代谢、脂肪代 谢及肝脏合成氨基酸方卤做赏献。迈尔夫 Otto Meyerhof,1841951年)德国生物化学 家,因研究肌内代谢的糖原-乳酸循环而与英国的A.V.H1共获1922年诺贝尔生理学或医 学奖金c他曾在法国、英国和美国讲学,1924年著有《生命现象的化学动力学》一书。威尔施 泰特( Richard willstatter.1872-1942年)德国化学家,研究叶绿彖及其他植物色岽結枃而 获1915年诺贝尔化学奖金:他明了叶绿素的结构并指出血红素在结构上与叶绿素中的卟 啉化合物类似。20年代,他关酶在本质上不是蛋白质的观点在1930年被证明不对,以前曾 广为流传。(美国化学家萨姆纳,J.B.8mner,1887-1955年最先将酶结晶,从而证明酶是 蛋白质)。威尔施泰特作为个犹太人,1924年辞去他在慕尼黑大学的职务;以抗议反犹压 迫,他继续在慕尼黑,1889年后在瑞士进行秘密研究。温道斯( Adolf Windaus,1876-1959 年)德国有机化学冢,因研究维生素D等有重要生物学作用的物质而获1928年诺贝尔化学奖 金。他从医学研究转入化学研究。1901年开始的胆固醇结构测定工作,进行了大约0年。在 试验紫外线能否使胆固醇转化为维生素时发现了这种维生索的化学前身是7-脱氨胆固醇。 他的工作还有助于性激素化学的建立,和促进了治疗心脏疾病的药物研究。瓦尔堡(Otto Warburg,1883-1970年)德国生物化学家,因对细胞呼吸的研究而获1981年诺贝尔生理学 或医学奖金。1982年分离出第一种黄酶,即参与细跑脱氢反应的黄素蛋白,发现的黄酶是与 辅酶-黄紊腺嘌呤二核苷协同作用。193δ年发现另一狎脱氢辅酶,即尼克酰胺腺嘌呤二核苷 酸。还发现恶性细胞生长时所需氧气量明显小于正常细胞 美函在20世纪前半叶,在留德学者的推动下,生物化学方面有极大进展。耶鲁大学池延 登的后继者为门德尔( afaycl to Benedict Mendel,1872-1935年)美国生物化学家,发现维 生素和蛋自质的营养价值,建立现代营养学概念。他和奥斯本(.B. Osborne)合作,确定了