基因技术改良维生素E合成 叶琳15301050251 引:在查找关于“老”的生物技术时,由抗衰老出发,发现维生素的是当前抗衰老的热点话 题。维生素E是一种抗氧化剂,对人类抗衰老的应用具有十分重要的作用,而植物则是维生 素E的主要来源。查找资料时发现,利用基因技术克隆植物中维生素E合成的相关酶基因 对维生素E含量进行改良,具有重要意义。 、原理: 1.植物维生素E的生物合成途径 对羟苯基丙酮酸(HP在对羟苯基丙酮酸双加氧酶(HPD)的催化下,生成尿黑酸(HGA, 或称2,5-二羟苯乙酸),该反应是不可逆的,包括引入分子氧,脱羧作用和侧链的位移。其 次,尿黑酸(HGA在与膜结合的尿黑酸叶绿基转移酶(HPT)的催化下,与叶绿基二磷酸(PDp) 发生缩合反应,生成2-甲基-6-叶绿基-1,4·氢醌。无论是在光合集胞蓝细菌还是在拟南芥中, 尿黑酸叶绿基转移酶都能利用叶绿基二磷酸做底物:但细菌的尿黑酸叶绿基转移酶还可以利 用GGDP(赤霉素、叶绿素、生育酚、类胡萝卜素及质体醌侧链的公共前体)做底物,与尿 黑酸发生缩合反应,生成中间产物,并进一步以为底物合成生育三酚。该酶是植物生物酚合 成过程中的一个限速步骤酶 再次,2-甲基-6-叶绿基-1,4-氢醌在生育酚环化酶的催化下,生成D-生育酚;如果底物 是2,3-二甲基-5-叶绿基1,4-氢醌(DMPQ),则在生育酚环化酶的催化下,生成C生育酚;如 果底物是DMGQ,则生成C生育三酚。 一般认为,生育酚在合成过程中,首先合成的是8生育酚,而后转化为Y-和B-生育酚 再转化为a-生育酚。在这些步骤中,现在已清楚的是由γ-生育酚向a-生育酚的转化,在这 过程中,起催化作用的是γ-生育酚甲基转移酶(CTMT,它催化的是不可逆的反应 植物中维生素E的合成途径总结如下
基因技术改良维生素 E 合成 叶琳 15301050251 引：在查找关于“老”的生物技术时，由抗衰老出发，发现维生素的是当前抗衰老的热点话 题。维生素 E 是一种抗氧化剂，对人类抗衰老的应用具有十分重要的作用，而植物则是维生 素 E 的主要来源。查找资料时发现，利用基因技术克隆植物中维生素 E 合成的相关酶基因， 对维生素 E 含量进行改良，具有重要意义。 一、原理： 1. 植物维生素 E 的生物合成途径 对羟苯基丙酮酸(HPP)在对羟苯基丙酮酸双加氧酶(HPPD) 的催化下，生成尿黑酸(HGA, 或称 2, 5-二羟苯乙酸)，该反应是不可逆的，包括引入分子氧，脱羧作用和侧链的位移。其 次，尿黑酸(HGA)在与膜结合的尿黑酸叶绿基转移酶(HPT) 的催化下, 与叶绿基二磷酸(PDP) 发生缩合反应，生成 2-甲基-6-叶绿基-1, 4-氢醌。无论是在光合集胞蓝细菌还是在拟南芥中， 尿黑酸叶绿基转移酶都能利用叶绿基二磷酸做底物；但细菌的尿黑酸叶绿基转移酶还可以利 用 GGDP（赤霉素、叶绿素、生育酚、类胡萝卜素及质体醌侧链的公共前体）做底物，与尿 黑酸发生缩合反应，生成中间产物，并进一步以为底物合成生育三酚。该酶是植物生物酚合 成过程中的一个限速步骤酶。 再次，2-甲基-6-叶绿基-1, 4-氢醌在生育酚环化酶的催化下，生成 D-生育酚；如果底物 是 2, 3-二甲基-5-叶绿基-1, 4-氢醌( DMPQ)，则在生育酚环化酶的催化下，生成 C-生育酚； 如 果底物是 DMGQ，则生成 C-生育三酚。 一般认为，生育酚在合成过程中，首先合成的是δ-生育酚，而后转化为γ-和β-生育酚， 再转化为α-生育酚。在这些步骤中，现在已清楚的是由γ-生育酚向α-生育酚的转化，在这 一过程中，起催化作用的是γ-生育酚甲基转移酶(C-TMT), 它催化的是不可逆的反应。 植物中维生素 E 的合成途径总结如下：
对羟苯基丙酮酸(HP) 对羟苯基丙酮酸双加氧酶(HPPD) 尿黑酸(HGA) 叶绿基二磷酸(PDP) 尿黑酸叶绿基转移酶(HPT) 2-甲基6叶绿基-1,4-氢醒 生育酚环化酶 6-生育酚 β-生育酚 y-生育酚 y-生育酚甲基转移酶 a-生育酚 基因工程基本原理 基因工程是指在体外将核酸分子插入病毒、质粒或其它载体分子,构成遗传物质的新组 合,并使之参入到原先没有这类分子的寄主细胞内,而能持续稳定地繁殖。根据这个概念, 人们可以从一个生物的基因中提取有用的基因片断,植入到另外一个生物体内,从而使该生 物获得某些新的遗传性状。从而获得所需要的新的生物的变种。运用基因工程可以加快生物 的变异,并使生物的变异朝着有益于人类的方向发展。而且,基因工程是处在分子水平上的 操作,因而可以跨越不同的物种进行操作。大大改善了传统的只能同类生物杂交并且不能控 制变异方向的方法
2. 基因工程基本原理 基因工程是指在体外将核酸分子插入病毒、质粒或其它载体分子，构成遗传物质的新组 合，并使之参入到原先没有这类分子的寄主细胞内，而能持续稳定地繁殖。根据这个概念， 人们可以从一个生物的基因中提取有用的基因片断，植入到另外一个生物体内，从而使该生 物获得某些新的遗传性状。从而获得所需要的新的生物的变种。运用基因工程可以加快生物 的变异，并使生物的变异朝着有益于人类的方向发展。而且，基因工程是处在分子水平上的 操作，因而可以跨越不同的物种进行操作。大大改善了传统的只能同类生物杂交并且不能控 制变异方向的方法
二、基因工程技术应用 1.维生素E合成相关酶基因的克隆 目前,已克隆到4个与维生素E合成相关酶的基因 ●编码HPPD的基因 对羟苯基丙酮酸双加氧酶(HPPD)(EC111311112催化对羟苯基丙酮酸(HPP)转化为尿 黑酸(HGA,在植物中该反应是合成质体醌和生育酚的共同步骤 编码HPD的基因和cDNA已从真菌、细菌和动、植物中分离,它们在氨基酸水平上的 同源性在25%至95%之间:拟南芥中该酶的分子量为50kDa,由445个氨基酸组成,与细菌、 真菌和动物的HPPD氨基酸的同源性从17%到27%不等,与其他两种植物HPPD的氨基酸同 源性为58%和70%。编码HPD的基因定位于拟南芥的1号染色体上,与PDS1座位共分离 即PDs1座位编码HPPD蛋白。 编码尿黑酸叶绿基转移酶(HPT)的基因 编码尿黑酸叶绿基转移酶(HPT的基因也已从拟南芥中克隆到,应用光合集胞蓝细菌的 HPT在基因库中进行搜索,找到拟南芥的一个相似的区域,并从拟南芥种子的cDNA文库中 分离得到cDNA克隆,并进行了测序。该cDNA( Gen bank no aF324344)编码的蛋白质由389 个氨基酸组成,与光合集胞蓝细菌的HPT氨基酸同源性为41%,这两种蛋白都含有一个明 显的疏水区域,含有异戊二烯二磷酸和二价阳离子结合基序。拟南芥的HPT蛋白在N端还 含有95个氨基酸,这在光合集胞蓝细菌的HPT中是不存在的,该95个氨基酸的前36个 是一个叶绿体靶序列 编码生育酚环化藤的基因
二、基因工程技术应用 1. 维生素 E 合成相关酶基因的克隆 目前，已克隆到 4 个与维生素 E 合成相关酶的基因： 编码 HPPD 的基因 对羟苯基丙酮酸双加氧酶(HPPD) (EC1113111127) 催化对羟苯基丙酮酸(HPP) 转化为尿 黑酸(HGA)， 在植物中该反应是合成质体醌和生育酚的共同步骤。 编码 HPPD 的基因和 cDNA 已从真菌、细菌和动、植物中分离，它们在氨基酸水平上的 同源性在 25%至 95%之间；拟南芥中该酶的分子量为 50k Da，由 445 个氨基酸组成，与细菌、 真菌和动物的 HPPD 氨基酸的同源性从 17%到 27%不等，与其他两种植物 HPPD 的氨基酸同 源性为 58%和 70%。编码 HPPD 的基因定位于拟南芥的 1 号染色体上，与 PDS1 座位共分离， 即 PDS1 座位编码 HPPD 蛋白。 编码尿黑酸叶绿基转移酶(HPT)的基因 编码尿黑酸叶绿基转移酶(HPT)的基因也已从拟南芥中克隆到，应用光合集胞蓝细菌的 HPT 在基因库中进行搜索，找到拟南芥的一个相似的区域，并从拟南芥种子的 cDNA 文库中 分离得到 cDNA 克隆，并进行了测序。该 cDNA(Gen Bank no.AF324344) 编码的蛋白质由 389 个氨基酸组成，与光合集胞蓝细菌的 HPT 氨基酸同源性为 41%，这两种蛋白都含有一个明 显的疏水区域，含有异戊二烯二磷酸和二价阳离子结合基序。拟南芥的 HPT 蛋白在 N-端还 含有 95 个氨基酸，这在光合集胞蓝细菌的 HPT 中是不存在的，该 95 个氨基酸的前 36 个 是一个叶绿体靶序列。 编码生育酚环化酶的基因
编码生育酚环化酶的基因在拟南芥中是由VTE1基因编码的,该基因位于4号染色体上 在RSW1与CAT2a分子标记之间,在该区域,以前从未发现与生育酚合成有关的酶,在BAC F4D1 Gen Bank no AL022537)上的一个基因At4g32770是vTE1的候选基因,因为它编码的 蛋白质与光合集胞蓝细菌的s1737开放阅读框同源(DNA水平上5212%同源,氨基酸水平上 4111%同源)。在光合集胞蓝细菌中,sr1737与sr1736在同一个操纵子中,而sr1736编码 生育酚合成的另一个酶-尿黑酸叶绿基转移酶。在原核生物中,编码同一个生物合成途径酶 的基因通常位于同一个操纵子中,所以sr1737开放阅读框很有可能是生育酚合成的另一个 酶基因,由此,利用基因组的方法,根据s1737设计引物,便从拟南芥中克隆出At4g32770 基因 生育酚环化酶含有一个明显的叶绿体N末端信号序列,而且只有蛋白质的成熟部分缺 乏N-末端的74个氨基酸。 ●编码c生育酚甲基转移酶(CTMT的基因 已克隆的另一个基因C生育酚甲基转移酶(CTMT),该基因的克隆是典型的依赖于基因 组学的方法。已知光合集胞蓝细菌(PCC6803)合成和积累A-生育酚占生育酚总量的95%以上 说明CTMT的活性较高。应用拟南芥的HPPD基因,在蓝细菌基因组中找到一个具有35% 氨基酸序列同源的开放阅读框(ORF),它位于一个预测含10个基因的操纵子内,由于细菌内 相关的生物合成基因往往在同一个操纵子内,推测该操纵子内含有生育酚生物合成途径的其 它基因,包括C-TMT基因。在该操纵子内找到一个候选ORF,其编码蛋白的氨基酸序列具 有甲基转移酶的结构特征,与已知的植物S-(2,4}-固醇C甲基转移酶有较高的同源性,在缺 失该ORF的突变体中没有A-生育酚而只有C生育酚的积累,经大肠杆菌中表达产物验证, 这个ORF编码蓝细菌的C-TMT。 应用蓝细菌cTMT的蛋白序列找到一个氨基酸同源性达66%的拟南芥cDNA克隆,在 大肠杆菌中的表达确证具有C-TMT活性,所编码的蛋白为拟南芥的CTMT 2.利用基因工程增加维生素E的活性 将拟南芥C-TMT的全长cDNA连上胡萝卜种子专一性启动子DC3构建载体,转化拟南 芥,高效液相色谱分析表明,对照植株(pDC3)中γ-生育酚的含量为生育酚总量的97%,而 转基因植株中α·生育酚的含量在90%左右,表明拟南芥cTMT基因在种子中专一性过量表 达使种子中α-生育酚的水平提高80多倍,这种含量的增加与成熟种子cTMT酶活相关,野 生型种子中α-生育酚含量低的原因是CTMT的活性低。CTMT在种子中的专一性过量表达 并没有提高生育酚的总量,而是改变了种子中生育酚的组成,转基因植株中α-生育酚含量 的提高是由于野生型中γ-生育酚转换所致,使维生素E的活性提高了8-9倍 将拟南芥的尿黑酸叶绿基转移酶(HPT连接到载体上,转化拟南芥,使之在拟南芥中进 行组成型表达,结果在转基因拟南芥的叶片中,HPT酶活性比野生型增加了10倍,生育酚 的总量比野生型增加了414倍;在种子中,HPT酶活性比野生型增加了4倍,生育酚的总含 量比野生型高40%,增加的生育酚基本上是c生育酚。如果将转HPT基因的拟南芥与转cTMT
编码生育酚环化酶的基因在拟南芥中是由VTE1 基因编码的，该基因位于4号染色体上， 在 RSW1 与 CAT2a 分子标记之间，在该区域，以前从未发现与生育酚合成有关的酶，在 BAC F4D11(Gen Bank no. AL022537)上的一个基因 At4g32770 是 VTE1 的候选基因，因为它编码的 蛋白质与光合集胞蓝细菌的 slr1737 开放阅读框同源(DNA 水平上 5212%同源，氨基酸水平上 4111%同源)。在光合集胞蓝细菌中，slr1737 与 slr1736 在同一个操纵子中，而 slr1736 编码 生育酚合成的另一个酶-尿黑酸叶绿基转移酶。在原核生物中，编码同一个生物合成途径酶 的基因通常位于同一个操纵子中，所以 slr1737 开放阅读框很有可能是生育酚合成的另一个 酶基因，由此，利用基因组的方法，根据 slr1737 设计引物，便从拟南芥中克隆出 At4g32770 基因。 生育酚环化酶含有一个明显的叶绿体 N-末端信号序列，而且只有蛋白质的成熟部分缺 乏 N-末端的 74 个氨基酸。 编码 C-生育酚甲基转移酶(C-TMT)的基因 已克隆的另一个基因 C-生育酚甲基转移酶(C-TMT)，该基因的克隆是典型的依赖于基因 组学的方法。已知光合集胞蓝细菌(PCC6803)合成和积累 A-生育酚占生育酚总量的 95%以上， 说明 C-TMT 的活性较高。应用拟南芥的 HPPD 基因，在蓝细菌基因组中找到一个具有 35% 氨基酸序列同源的开放阅读框(ORF)，它位于一个预测含 10 个基因的操纵子内，由于细菌内 相关的生物合成基因往往在同一个操纵子内，推测该操纵子内含有生育酚生物合成途径的其 它基因，包括 C-TMT 基因。在该操纵子内找到一个候选 ORF， 其编码蛋白的氨基酸序列具 有甲基转移酶的结构特征，与已知的植物 $-(2,4)-固醇-C-甲基转移酶有较高的同源性，在缺 失该 ORF 的突变体中没有 A-生育酚而只有 C-生育酚的积累，经大肠杆菌中表达产物验证， 这个 ORF 编码蓝细菌的 C- TMT。 应用蓝细菌 C-TMT 的蛋白序列找到一个氨基酸同源性达 66%的拟南芥 cDNA 克隆， 在 大肠杆菌中的表达确证具有 C-TMT 活性，所编码的蛋白为拟南芥的 C-TMT。 2. 利用基因工程增加维生素 E 的活性 将拟南芥 C-TMT 的全长 cDNA 连上胡萝卜种子专一性启动子 DC3 构建载体，转化拟南 芥，高效液相色谱分析表明，对照植株(pDC3)中γ-生育酚的含量为生育酚总量的 97%，而 转基因植株中α-生育酚的含量在 90%左右，表明拟南芥 C-TMT 基因在种子中专一性过量表 达使种子中α-生育酚的水平提高 80 多倍，这种含量的增加与成熟种子 C-TMT 酶活相关，野 生型种子中α-生育酚含量低的原因是 C-TMT 的活性低。C-TMT 在种子中的专一性过量表达 并没有提高生育酚的总量，而是改变了种子中生育酚的组成，转基因植株中α-生育酚含量 的提高是由于野生型中γ-生育酚转换所致，使维生素 E 的活性提高了 8- 9 倍。 将拟南芥的尿黑酸叶绿基转移酶(HPT)连接到载体上，转化拟南芥，使之在拟南芥中进 行组成型表达，结果在转基因拟南芥的叶片中，HPT 酶活性比野生型增加了 10 倍，生育酚 的总量比野生型增加了 414 倍;在种子中，HPT 酶活性比野生型增加了 4 倍，生育酚的总含 量比野生型高40%，增加的生育酚基本上是C-生育酚。如果将转HPT基因的拟南芥与转C-TMT
基因的拟南芥杂交,则在同时表达两种酶的后代拟南芥种子中,维生素E的活性比野生型增 加了12倍,这些结果表明,生育酚总量和维生素E活性可以通过HPT和cTMT两个基因的 共同作用来提高 根据模式植物拟南芥中的经验,如果植物本身的C生育酚含量很高,可通过转CTMT 基因的方法,将其γ-生育酚转化为α-生育酚,提高维生素E活性;在生育酚含量较低的情况 下,可以将HPT单独或与C-TMT一起对植物进行遗传转化,提高植物的维生素E活性。 、维生素E的热点用途:抗衰老 自由基学说认为在细胞代谢过程中,连续不断地产生自由基,并且对细胞有一定的损 伤作用,自由基直接或间接显示出的强氧化性会损伤生物体的大分子及细胞。一方面自由基 氧化脂蛋白分子中的脂肪酸产生过氧化脂质,过氧化脂质对生物膜、小动脉和中枢神经系统 等均有损伤作用:另一方面,脂质过氧化产生的脂质自由基能使生物膜的透过性加强、变脆 以致造成破裂,若溶酶体膜受损释放大量溶酶体也会造成细胞破坏。此外,过氧化脂质可使 血小板在血管壁凝集,使动脉硬化加重。过氧化脂质在代谢时形成脂褐质,发生在皮肤上即 是老年色素,又称老年斑。 前,虽然“自由基学说”的正确性尚无最终定论,但是,过氧化脂质已作为估测动脉 硬化形成的重要指标,脂褐质大量出现影响细胞的正常功能,与衰老有关,这正是关于衰老 的自由基学说受到广泛重视的原因之一。值得注意的是,按照化学的观点,自由基学说是用 氧化反应机理和反应历程解释衰老过程,从这一观点出发,提示人们从抗氧剂中极有希望筛 选出有效的化学品,控制或抑制氧化反应的速度和进程,作为抗衰老药物使用。实际上目前 使用的较有希望的抗衰老药物,如维生素E、维生素C和半胧氨酸等,都是作为抗氧剂抑制 自由基反应而起作用的。 维生素E由于酚基的存在,极易被过氧化物氧化,具有较强的抗氧化作用,是一种有 效的抗氧化剂。生育酚在叶绿体中含量十分丰富,它能够保护脂类双层膜上的多不饱和脂肪 酸免受脂肪氧化酶的攻击。大量实验证明,维生素E对于提高动物免疫力,改善肉质,提高 动物的繁殖性能,缓解其应激反应等具有良好的效果。另外,在饲料中添加生育酚,能增加 肉品的稳定性,防止肉类腐败、变味、变色,并延长上架时间。对于人体健康而言,A-生育 酚的生物活性最高,四种生育酚的相对维生素E活性依次为100%,50%,10%和3%。近年 的医学研究表明,服用治疗剂量的维生素E,能够降低心血管病和某些癌症的发病率,增强 人体的免疫力 四、技术优点: 1.植物油是人类维生素E的主要来源,提高植物中维生素E含量的遗传改良应优先集
基因的拟南芥杂交，则在同时表达两种酶的后代拟南芥种子中，维生素 E 的活性比野生型增 加了 12 倍，这些结果表明，生育酚总量和维生素 E 活性可以通过 HPT 和 C-TMT 两个基因的 共同作用来提高。 根据模式植物拟南芥中的经验，如果植物本身的 C-生育酚含量很高，可通过转 C-TMT 基因的方法，将其γ-生育酚转化为α-生育酚，提高维生素 E 活性;在生育酚含量较低的情况 下，可以将 HPT 单独或与 C-TMT 一起对植物进行遗传转化，提高植物的维生素 E 活性。 三、维生素 E 的热点用途：抗衰老 自由基学说认为:在细胞代谢过程中，连续不断地产生自由基，并且对细胞有一定的损 伤作用，自由基直接或间接显示出的强氧化性会损伤生物体的大分子及细胞。一方面自由基 氧化脂蛋白分子中的脂肪酸产生过氧化脂质，过氧化脂质对生物膜、小动脉和中枢神经系统 等均有损伤作用；另一方面，脂质过氧化产生的脂质自由基能使生物膜的透过性加强、变脆 以致造成破裂，若溶酶体膜受损释放大量溶酶体也会造成细胞破坏。此外，过氧化脂质可使 血小板在血管壁凝集，使动脉硬化加重。过氧化脂质在代谢时形成脂褐质，发生在皮肤上即 是老年色素，又称老年斑。 目前，虽然“自由基学说”的正确性尚无最终定论，但是，过氧化脂质已作为估测动脉 硬化形成的重要指标，脂褐质大量出现影响细胞的正常功能，与衰老有关，这正是关于衰老 的自由基学说受到广泛重视的原因之一。值得注意的是，按照化学的观点，自由基学说是用 氧化反应机理和反应历程解释衰老过程，从这一观点出发，提示人们从抗氧剂中极有希望筛 选出有效的化学品，控制或抑制氧化反应的速度和进程，作为抗衰老药物使用。实际上目前 使用的较有希望的抗衰老药物，如维生素 E、维生素 C 和半胧氨酸等，都是作为抗氧剂抑制 自由基反应而起作用的。 维生素 E 由于酚基的存在，极易被过氧化物氧化，具有较强的抗氧化作用，是一种有 效的抗氧化剂。生育酚在叶绿体中含量十分丰富，它能够保护脂类双层膜上的多不饱和脂肪 酸免受脂肪氧化酶的攻击。大量实验证明，维生素 E 对于提高动物免疫力，改善肉质，提高 动物的繁殖性能，缓解其应激反应等具有良好的效果。另外，在饲料中添加生育酚，能增加 肉品的稳定性，防止肉类腐败、变味、变色，并延长上架时间。对于人体健康而言，Α-生育 酚的生物活性最高，四种生育酚的相对维生素 E 活性依次为 100%，50%，10%和 3%。近年 的医学研究表明，服用治疗剂量的维生素 E，能够降低心血管病和某些癌症的发病率，增强 人体的免疫力。 四、技术优点： 1. 植物油是人类维生素 E 的主要来源，提高植物中维生素 E 含量的遗传改良应优先集
中在油料作物上,对大多数植物油来说,a生育酚的含量很低,而γ生育酚的含量较高 如大豆油中a-和y-生育酚的含量分别为生育酚总量的7%和70%,a-和γ-生育酚含量之比 为011。鉴于此,可以将CTMT基因引入植物中,改进y生育酚向a生育酚转化的代谢途 径,在不改变生育酚总量的情况下,提高α-生育酚的比例,从而提高维生素E活性。这是 提高植物中维生素E含量首选的遗传改良方法。 2.随着生育酚合成相关酶基因的相继克隆,用于生育酚基因工程改良的基因会更多; 随着遗传转化技术的进步,能够利用基因工程改良生育酚的作物种类也会更多。维生素的发 现被誉为“20世纪的伟大发明之一”,而天然维生素E的生理活性由于化学合成品,基因技 术增强维生素E活性的研究开发将为这一伟大发明添彩。 五、转基因技术的争议: 转基因食品在体现诸多优势的同时,也有着其负面影响一一安全性问题。因为转基因食 品是在生物物种之间进行基因重组,有可能会引入不相容或毒性物质。而民间对转基因技术 持保守态度,导致转基因产品的推广受阻 六.提升空间 该技术目前还停留在理论研究阶段,并没有大规模投入应用。为了完成该技术开发,工 艺研宄只是研究开发系统中的一个环节,就其整体开发系统而论,至少还应当包括:产品的 质量分析检测、药理临床试验和药效评价、药品(或保健食品)的注册认可、制剂及配方调配、 经济规模、工艺设备控制仪表的组配以及原料的稳定供给和市场开发等内容。忽视整体系统 中的任何一个环节都会导致降低研究开发的效率,影响或延误最终目标的实现
中在油料作物上，对大多数植物油来说， α-生育酚的含量很低，而γ-生育酚的含量较高， 如大豆油中α-和γ-生育酚的含量分别为生育酚总量的 7%和 70%，α-和γ-生育酚含量之比 为 011。鉴于此，可以将 C-TMT 基因引入植物中，改进γ-生育酚向α-生育酚转化的代谢途 径，在不改变生育酚总量的情况下，提高α-生育酚的比例，从而提高维生素 E 活性。这是 提高植物中维生素 E 含量首选的遗传改良方法。 2. 随着生育酚合成相关酶基因的相继克隆，用于生育酚基因工程改良的基因会更多; 随着遗传转化技术的进步，能够利用基因工程改良生育酚的作物种类也会更多。维生素的发 现被誉为“20 世纪的伟大发明之一”，而天然维生素 E 的生理活性由于化学合成品，基因技 术增强维生素 E 活性的研究开发将为这一伟大发明添彩。 五、转基因技术的争议： 转基因食品在体现诸多优势的同时，也有着其负面影响——安全性问题。因为转基因食 品是在生物物种之间进行基因重组，有可能会引入不相容或毒性物质。而民间对转基因技术 持保守态度，导致转基因产品的推广受阻。 六． 提升空间： 该技术目前还停留在理论研究阶段，并没有大规模投入应用。为了完成该技术开发，工 艺研究只是研究开发系统中的一个环节，就其整体开发系统而论，至少还应当包括:产品的 质量分析检测、药理临床试验和药效评价、药品(或保健食品)的注册认可、制剂及配方调配、 经济规模、工艺设备控制仪表的组配以及原料的稳定供给和市场开发等内容。忽视整体系统 中的任何一个环节都会导致降低研究开发的效率，影响或延误最终目标的实现
