遗传学 第一章遗传的细胞学基础 细胞是生物体的基本结构单位,也是进行新陈代谢的功能单位 生物界除了病毒和噬菌体这类最简单的生物具有前细胞形态以外,所有的植物动 物都是由细胞构成的。对于单细胞生物(细菌、真菌、藻类及原核生物)而言,生命 的一切活动都是由单细胞来完成的;多细胞生物体虽然由不同器官、组织等细胞间的 分工,但其生命活动都是以细胞为基础的。 在生物的生命活动中,繁殖后代是一个重要特征。生物具有繁殖后代的能力,才 能世代相传,表现出遗传和变异,促进生物进化。而在生物繁殖过程中不论是无性繁 殖还是有性繁殖,都是通过一系列的细胞分裂,连绵不绝地繁殖后代。因此,要深入 研究生物的遗传变异规律,必须首先了解细胞的结构和功能、细胞的分裂方式及其与 遗传表现的关系。 第一节细胞的结构和功能 细胞是由细胞膜( cell membrane)、细胞质( cytoplasm)和细胞核( nucleus)三部 分组成(图1-1)。 细胞膜(ce1l membrane 概念: 细胞膜:原生质外围的一层薄 膜,简称质膜( plasma membrane)。 原生质( protoplasm):细胞内 所含有全部生活物质(细胞质、细 胞核)。 12 2.结构:膜相结构 质膜是由磷脂和蛋白质构成的 14 种生物膜,在电子显微镜下可以 看到它是由大致相等的三层结构组 动物凯 植物细息 成,其中中间一层包括两层磷脂(含 图11动物和植物细忘转构对比的视式 膜的骨架。外层和内层都是蛋白质3凯票33.题肉体五 层。蛋白质分子不同程度地嵌入或厥网13,擲酶体1∴筷体15微骨16.体1r∴网 附着在磷脂分子层两边,形成“ 整线哥书1鼎迅0角饮酸2中简培1 心粒23的粒24圆折 合板”式的结构 3.功能 3.1质膜具有保护细胞内部结构、维持细胞特定形态的作用。 3.2使细胞成为具有一定形态和功能的单位,借以调节和维持细胞内微小环境的 相对稳定性。 3.3其本身有半渗透特性,能主动有选择地通透某些物质,阻止细胞内部许多有 机物质的渗出,调节细胞外一些营养物质的渗入,因而保证了细胞与外界正常的 物质交换并防止外界有害物质的侵入,从而保证了遗传的稳定性。 3.4对于信息传递、能量转换、代谢调控、细胞识别等方面都有作用
遗传学 1 第一章 遗传的细胞学基础 细胞是生物体的基本结构单位，也是进行新陈代谢的功能单位 生物界除了病毒和噬菌体这类最简单的生物具有前细胞形态以外，所有的植物动 物都是由细胞构成的。对于单细胞生物（细菌、真菌、藻类及原核生物）而言，生命 的一切活动都是由单细胞来完成的；多细胞生物体虽然由不同器官、组织等细胞间的 分工，但其生命活动都是以细胞为基础的。 在生物的生命活动中，繁殖后代是一个重要特征。生物具有繁殖后代的能力，才 能世代相传，表现出遗传和变异，促进生物进化。而在生物繁殖过程中不论是无性繁 殖还是有性繁殖，都是通过一系列的细胞分裂，连绵不绝地繁殖后代。因此，要深入 研究生物的遗传变异规律，必须首先了解细胞的结构和功能、细胞的分裂方式及其与 遗传表现的关系。 第一节 细胞的结构和功能 细胞是由细胞膜（cell membrane）、细胞质(cytoplasm)和细胞核(nucleus)三部 分组成(图 l—1)。 一、 细胞膜（cell membrane） 1.概念： 细胞膜：原生质外围的一层薄 膜，简称质膜(plasma membrane)。 原生质（protoplasm）：细胞内 所含有全部生活物质（细胞质、细 胞核）。 2.结构：膜相结构 质膜是由磷脂和蛋白质构成的 一种生物膜，在电子显微镜下可以 看到它是由大致相等的三层结构组 成，其中中间一层包括两层磷脂(含 有磷酸的一类脂质)分子，这是细胞 膜的骨架。外层和内层都是蛋白质 层。蛋白质分子不同程度地嵌入或 附着在磷脂分子层两边，形成“三 合板”式的结构。 3.功能 3.1 质膜具有保护细胞内部结构、维持细胞特定形态的作用。 3.2 使细胞成为具有一定形态和功能的单位，借以调节和维持细胞内微小环境的 相对稳定性。 3.3 其本身有半渗透特性，能主动有选择地通透某些物质，阻止细胞内部许多有 机物质的渗出，调节细胞外一些营养物质的渗入，因而保证了细胞与外界正常的 物质交换并防止外界有害物质的侵入，从而保证了遗传的稳定性。 3.4 对于信息传递、能量转换、代谢调控、细胞识别等方面都有作用
第一章遗传的细胞学基础 、细胞质( cytoplasm 概念 细胞质:质膜内环绕细胞核外面的原生质。 2.组成 内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子、电介质和细胞器 Organelle) 3.细胞器( organelle):细胞内除了细胞核以外的一些具有一定形态和生理功能 的物体。细胞质中有线粒体、质体、核糖体、内质网、高尔基体、中心体、溶酶体、 液泡等细胞器。 3.1线粒体( mitochondria) a:棒状、粒状、线状。由内外两层膜构成 外膜光滑,内膜内折形成嵴,其上有许多 基粒,含有多种与呼吸作用有关的酶,能 氧化磷酸化,可以传递和贮存能量。 b:线粒体中含有大量脂类,主要是磷脂类 是线粒体双层膜的主要成分;线粒体还含 有DNA、RNA和核糖体等,并且具有独立合 成蛋白质的能力 C:线粒体中DNA的碱基成分与核中不同。叫结梅内欺的空欧分开,内度包围的空何叫做结构间限取D 杂交试验不相互作用,具有自我增殖、自Em1,度体构纳卫解学可,膜的外表百上 行加倍和突变的能力 的内表百上的颗粒在氧化代谢中志重要作泪.(白 W.T. Keel. 3.2质体( plastid)一叶綠体( chloroplast) a:盘状、球状、棒状、泡状。由内外两层 膜构成,外膜光滑,内膜内折形成片层结构, 其上有许多基粒,含有多种与光合作用有关 的酶,能光合磷酸化,是光合作用的场所。 b:线粒体主要成分是蛋白质和脂类,是线 k=67 粒体双层膜的主要成分;还含有一定数量 DNA、RNA和核糖体等,并且具有独立合成蛋 图1-3叶绿体构造示意图 白质的能力。 1.外膜:2.基粒和基粒片层:3.内膜 3.3核糖体( ribosome) a:核糖体很小,其直径只有0.06-0.2微米,但数量很多,相当细胞整个重量 的1/5 b:核糖体40%的蛋白质和60%的核糖核酸(rRNA)组成。 核糖体合成蛋白质的主要场所 3.4内质网( endoplasmic reticulum) a:具有膜相结构。包括光滑型和粗造型两种。 三、细胞核( nucleus) 1.类型 原核细胞:如细菌和蓝藻等低等生物的细胞核仅含简单的核物质,没有核 膜,通常称为拟核( nucleoid)或核质体( chromatin body)的这 类细胞
第一章 遗传的细胞学基础 2 二、 细胞质(cytoplasm) 1.概念： 细胞质：质膜内环绕细胞核外面的原生质。 2.组成： 内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子、电介质和细胞器 （organelle）. 3. 细胞器（organelle）：细胞内除了细胞核以外的一些具有一定形态和生理功能 的物体。细胞质中有线粒体、质体、核糖体、内质网、高尔基体、中心体、溶酶体、 液泡等细胞器。 3.1 线粒体（mitochondria） a：棒状、粒状、线状。由内外两层膜构成， 外膜光滑，内膜内折形成嵴，其上有许多 基粒，含有多种与呼吸作用有关的酶，能 氧化磷酸化，可以传递和贮存能量。 b：线粒体中含有大量脂类，主要是磷脂类， 是线粒体双层膜的主要成分；线粒体还含 有 DNA、RNA 和核糖体等，并且具有独立合 成蛋白质的能力。 c：线粒体中 DNA 的碱基成分与核中不同。 杂交试验不相互作用，具有自我增殖、自 行加倍和突变的能力。 3.2 质体（plastid）－叶綠体（chloroplast） a：盘状、球状、棒状、泡状。由内外两层 膜构成，外膜光滑，内膜内折形成片层结构， 其上有许多基粒，含有多种与光合作用有关 的酶，能光合磷酸化，是光合作用的场所。 b：线粒体主要成分是蛋白质和脂类，是线 粒体双层膜的主要成分；还含有一定数量 DNA、RNA 和核糖体等，并且具有独立合成蛋 白质的能力。 3.3 核糖体（ribosome） a：核糖体很小，其直径只有 0.06－0.2 微米，但数量很多，相当细胞整个重量 的 1/5。 b：核糖体 40%的蛋白质和 60％的核糖核酸（rRNA）组成 。 c：核糖体合成蛋白质的主要场所。 3.4 内质网（endoplasmic reticulum） a：具有膜相结构。包括光滑型和粗造型两种。 三、 细胞核(nucleus) 1.类型 原核细胞：如细菌和蓝藻等低等生物的细胞核仅含简单的核物质，没有核 膜，通常称为拟核(nucleoid)或核质体(chromatin body)的这 类细胞
遗传学 原核生物( prokaryote):具有原核细胞结构的生物 真核细胞:除原核生物外,大多数动植物细胞不仅有复杂的核物质,而且 也有核膜,这种细胞叫真核细胞。 真核生物( eukaryote):具有真核细胞结构的生物。 2.组成及功能 核主要由核膜( nuclear membrane)、核仁( nucleolus)、核液( nuclear sap)、 染色质( chromatin)组成。 2.Ⅰ核膜核膜是核的表面膜,两层薄膜。核膜上有许多小孔,是细胞核和细胞 质之间物质交换的通道。 2.2核仁核仁一般是圆形。每个核有一个或几个核仁。核仁周围无膜,易被酸 性染料着色。核仁没有连续性。在细胞分裂的前期,核仁逐渐消失,而 末期又重新出现。核仁主要由RNA和蛋白质组成。染色体所制造的一些 重要物质如RNA,大都经过核仁加工,然后运至细胞质。核糖体就是在 核仁里加工制成的。 2.3核液核液是透明的胶体,其主要成分是水,里面含有蛋白质、三磷酸腺苷 (ATP)和矿物质等,通常不易染色。在电镜下常可看到一些小颗粒和微 细纤维,由于这些小颗粒和细胞质内核糖体的大小类似,因此有人认为 核液内蛋白质合成的场所 2.4染色质和染色体( chromosome 染色质:间期细胞核中出现的由核酸和蛋白质组成,能被碱性染料着色的 网状复合物叫染色质。 染色体:在细胞分裂时,易被碱性材料染色的丝状和棒状小体,由核酸和 蛋白质组成,是染色质浓缩凝聚而成,是生物遗传物质的主要载 体。具有一定数目和形态。 在细胞分裂的末期,染色体又扩展为染色质。因此,染色质和染色体是同一物质 在细胞周期中所表现的不同形态。 染色体的主要成分是DNA和蛋白质(大多为组蛋白),细胞里的DNA大部分分布 在细胞核里的染色体上,同时它又具有特定的形态结构,能够自我复制并积极参与细 胞的代谢活动,因而染色体是遗传物质的主要所在地,也是整个细胞里最重要的遗传 体系,对细胞发育和性状的遗传都有极为重要的作用 第二节染色体的形态、结构和数目 染色体的形态特征 染色体是细胞核中最重要的组成部 分。几乎在所有的生物细胞中,包括噬菌 体在内,在光学显微镜或电子显微镜下都 可以看到染色体的存在。各个物种的染色 5 体都各自有特定的形态特征。在细胞分裂 过程中,染色体的形态和结构表现出一系 列规律性的变化,其中以有丝分裂的中期 和早后期表现最为清楚和典型,观察这时 的染色体形态,可以看到主缢痕、着丝点、 次缢痕和随体4个部分(图1一4)。 图16染色体结构式图 色线2.主繼痕3.4.次斑!怎 1.主缢痕和着丝点:
遗传学 3 原核生物(prokaryote)：具有原核细胞结构的生物。 真核细胞：除原核生物外，大多数动植物细胞不仅有复杂的核物质，而且 也有核膜，这种细胞叫真核细胞。 真核生物(eukaryote)：具有真核细胞结构的生物。 2.组成及功能 核主要由核膜(nuclear membrane)、核仁(nucleolus)、核液（nuclear sap）、 染色质(chromatin)组成。 2.1 核膜 核膜是核的表面膜，两层薄膜。核膜上有许多小孔，是细胞核和细胞 质之间物质交换的通道。 2.2 核仁 核仁一般是圆形。每个核有一个或几个核仁。核仁周围无膜，易被酸 性染料着色。核仁没有连续性。在细胞分裂的前期，核仁逐渐消失，而 末期又重新出现。核仁主要由 RNA 和蛋白质组成。染色体所制造的一些 重要物质如 RNA，大都经过核仁加工，然后运至细胞质。核糖体就是在 核仁里加工制成的。 2.3 核液 核液是透明的胶体，其主要成分是水，里面含有蛋白质、三磷酸腺苷 (ATP)和矿物质等，通常不易染色。在电镜下常可看到一些小颗粒和微 细纤维，由于这些小颗粒和细胞质内核糖体的大小类似，因此有人认为 核液内蛋白质合成的场所。 2.4 染色质和染色体(chromosome) 染色质：间期细胞核中出现的由核酸和蛋白质组成，能被碱性染料着色的 网状复合物叫染色质。 染色体：在细胞分裂时，易被碱性材料染色的丝状和棒状小体，由核酸和 蛋白质组成，是染色质浓缩凝聚而成，是生物遗传物质的主要载 体。具有一定数目和形态。 在细胞分裂的末期，染色体又扩展为染色质。因此，染色质和染色体是同一物质 在细胞周期中所表现的不同形态。 染色体的主要成分是 DNA 和蛋白质(大多为组蛋白)，细胞里的 DNA 大部分分布 在细胞核里的染色体上，同时它又具有特定的形态结构，能够自我复制并积极参与细 胞的代谢活动，因而染色体是遗传物质的主要所在地，也是整个细胞里最重要的遗传 体系，对细胞发育和性状的遗传都有极为重要的作用。 第二节 染色体的形态、结构和数目 一、染色体的形态特征 染色体是细胞核中最重要的组成部 分。几乎在所有的生物细胞中，包括噬菌 体在内，在光学显微镜或电子显微镜下都 可以看到染色体的存在。各个物种的染色 体都各自有特定的形态特征。在细胞分裂 过程中，染色体的形态和结构表现出一系 列规律性的变化，其中以有丝分裂的中期 和早后期表现最为清楚和典型，观察这时 的染色体形态，可以看到主缢痕、着丝点、 次缢痕和随体 4 个部分(图 l 一 4)。 1.主缢痕和着丝点：
第一章遗传的细胞学基础 1.1主缢痕( primary constriction):染色体通常在一定的位置向内凹陷,变得 相当细窄,这个区域叫之 1.2着丝点( spindlefiber attachment):在主缢痕中有个细小的颗粒,不被染色 材料染色。着丝点是纺锤体牵引丝连接的部位,在有丝分裂中期起导向作 用,使分开的子染色体能正确移向两极。如果着丝点破坏,染色体就会迷 失方向。如果着丝点丢失,断裂的染色体也就会丢失。着丝点把染色体分 成两部分,叫做染色体的两个臂。各个染色体的着丝点位置是恒定的。根 据着丝点位置的不同,可把染色体分为4种类型(图1-5) 1一金中删染色体态的余意国 的1-3州乘色体的形春 长费1主■痕3直 盒Y形染色体盆L染色体暑柳背 乘色体4寂状染色体 1中部丝点染色体:着丝点位于染色体的中点附近,两个臂几乎等长,叫 等臂染色体。有丝分裂后期,纺锤丝牵引状态的染色体呈显V形。 1.2.2近中着丝点染色体:着丝点位于染色体的近中部,两臂长短不等,有丝 分裂后期,纺锤丝牵引状态的染色体表现为L形 1.2.3近端着丝点染色体或棒状染色体:着丝点位于染色体的端部,一个臂很 长,另一个臂很短,有丝分裂后期的染色体近似于棒状,叫近端着丝点 染色体或棒状染色体。如果着丝点就在染色体末端,则有丝分裂后期只 有一个臂,亦称棒状染色体。 1.2.4颗粒状染色体:染色体的两个臂极其粗短,有丝分裂后期每个染色体似 小颗粒。 2.次缢痕( secondary constriction):这是染色体向内绕缩的另一区域,着色很 淡,其两边的染色体不成夹角,很易和主缢痕相区别。有些染色体的次缢痕具有组成 核仁的特殊功能,它们在细胞分裂时常与一个球形核仁紧密联结,叫核仁组织中心 ( nucleolus organizer)。植物细胞通常在每个核中有一对核仁组织中心染色体。有 些生物在一个核中有两个或几个核仁。 例如人的第13、14、15、21和22对染色体的短臂上各联系着一个核仁。 3.随体( satellite):这是次缢痕一端一个略呈长形的球体,它由次缢痕与染色 体相连接。 由于着丝点的位置,次缢痕的位置和长短以及随体的大小和形状,有随体染色体 数目在每种生物中是恒定的,因而它们的特征可作为识别染色体的重要标志 二.染色体的结构 染色体的化学成分为DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA。其中DNA是构成染色体 的主要成分,它含有两条相互平行的多核苷酸长链,并呈双螺旋结构。组蛋白是一种 碱性蛋白,在高等动植物中含有H、H2、H、H3、H五种组蛋白,它们在染色体结构 中起重要作用;非组蛋白是一种酸性蛋白,和RNA一样不是构成染色体的必需成分 如前所述,染色体和染色质是同一遗传物质在细胞分裂周期中不同形态,当细胞进入 分裂期,染色质细丝卷缩成染色体,分裂结束进入分裂间期,染色体又恢复成染色质 那么,染色质的基本结构是什么?染色体是怎样形成的
第一章 遗传的细胞学基础 4 1.1 主缢痕(primary constriction)：染色体通常在一定的位置向内凹陷，变得 相当细窄，这个区域叫之。 1.2 着丝点(spindlefiber attachment)：在主缢痕中有个细小的颗粒，不被染色 材料染色。着丝点是纺锤体牵引丝连接的部位，在有丝分裂中期起导向作 用，使分开的子染色体能正确移向两极。如果着丝点破坏，染色体就会迷 失方向。如果着丝点丢失，断裂的染色体也就会丢失。着丝点把染色体分 成两部分，叫做染色体的两个臂。各个染色体的着丝点位置是恒定的。根 .1 中部丝点染色体：着丝点位于染色体的中点附近，两个臂几 据着丝点位置的不同，可把染色体分为 4 种类型(图 l—5)。 1.2 乎等长，叫 1.2.2 1.2.3 的端部，一个臂很 1.2.4 颗粒状染色体：染色体的两个臂极其粗短，有丝分裂后期每个染色体似 2.次缢痕(secondary constriction)：这是染色体向内绕缩的另一区域，着色很 淡， 染色体的短臂上各联系着一个核仁。 色 点的位置，次缢痕的位置和长短以及随体的大小和形状，有随体染色体 数目 分为DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA。其中DNA是构成染色体 等臂染色体。有丝分裂后期，纺锤丝牵引状态的染色体呈显 V 形。 近中着丝点染色体：着丝点位于染色体的近中部，两臂长短不等，有丝 分裂后期，纺锤丝牵引状态的染色体表现为 L 形。 近端着丝点染色体或棒状染色体：着丝点位于染色体 长，另一个臂很短，有丝分裂后期的染色体近似于棒状，叫近端着丝点 染色体或棒状染色体。如果着丝点就在染色体末端，则有丝分裂后期只 有一个臂，亦称棒状染色体。 小颗粒。 其两边的染色体不成夹角，很易和主缢痕相区别。有些染色体的次缢痕具有组成 核仁的特殊功能，它们在细胞分裂时常与一个球形核仁紧密联结，叫核仁组织中心 (nucleolus organizer)。植物细胞通常在每个核中有一对核仁组织中心染色体。有 些生物在一个核中有两个或几个核仁。 例如人的第 13、14、15、2l 和 22 对 3.随体(satellite)：这是次缢痕一端一个略呈长形的球体，它由次缢痕与染 体相连接。 由于着丝 在每种生物中是恒定的，因而它们的特征可作为识别染色体的重要标志。 二.染色体的结构 染色体的化学成 的主要成分，它含有两条相互平行的多核苷酸长链，并呈双螺旋结构。组蛋白是一种 碱性蛋白，在高等动植物中含有H1、H2a、H2b、H3、H4五种组蛋白，它们在染色体结构 中起重要作用；非组蛋白是一种酸性蛋白，和RNA一样不是构成染色体的必需成分。 如前所述，染色体和染色质是同一遗传物质在细胞分裂周期中不同形态，当细胞进入 分裂期，染色质细丝卷缩成染色体，分裂结束进入分裂间期，染色体又恢复成染色质。 那么，染色质的基本结构是什么？染色体是怎样形成的
遗传学 (一)、染色质的基本结构单位一核小体结构 染色质是间期核中染色体所表现的形态 在光学显微镜下,它呈现出纤细的丝状结构, ( hornberg;,R.D.,1974,197)和钱朋体 这是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质的复合物。 在电子显微镜下,染色质像一串念珠,因而奥aAH 林斯( Olins,A.1.,1974,1978)、柯恩伯格 ( chambon,P.,1978)等人提出了染色质结构 的串珠模型。这个模型认为染色质的基本结构 单位是由核小体( nucleosome)和连接丝 ( linker)组成。其中,每个核小体的核心是 由四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体, DNA双螺旋就盘绕在这个八聚体的表面上。连 图1-5染色质结构的核小体模式图 接丝由两个核小体之间的DNA双链与其相结合 A,单一的核小体日.申珠式的核小体 的组蛋白H组成。 (二)从染色质到染色体的四级结构模型 关于染色体分裂过程中染色体怎样从染色质线卷缩成一定形态的结构问题,贝 克(Bark.A.,1977)等人提出染色质螺旋化的四级结构模型。 级结构:染色质的基本结构一核小体结构。DNA经螺旋使DNA长度被压缩了7 倍 二级结构:核小体长链呈螺旋化盘旋,中空成线状,形成超微螺旋称为螺线体 ( solenoid),每一周螺旋由6个核小体组成,因此,被压缩了6倍。 三级结构:进一步被压缩成超螺线体,被压缩了40倍。 四级结构:再次折叠和螺旋化,被压缩5倍,形成染色体。 A H14、H、H3、H, 20Ac D Na &neRJa 核小体 图1-8由染色质刿染色体的四圾结构模型 人类体细胞一条染色体中DNA平均有几厘米长,而染色体只有几微米,所以,DNA 在染色体中压缩程度大约万倍左右。与上述各级结构模型压缩率基本一致(7×6×40 ×5=8400)。 (三)、一条染色体一个DAN分子 条染色体含有多少个DNA分子?进来研究,确认一条染色体只含有一个DNA分 子,即一条染色体只含有一条连续不间断的DNA长链。 例如:1970年杜普若(Du.praw)用的浓度的胰蛋白酶处理蜜蜂的染色体,使蛋 白质消失,结果只看到抗蛋白酶的单一线条;后又用DNA酶处理,这条线消失了,从 而证明一条染色体只有一个DNA分子
遗传学 5 （一）、染色质的基本结构单位－核小体结构 染色质是间期核中染色体所表现的形态， 在光学显微镜下，它呈现出纤细的丝状结构， 级结构模型 色质线卷缩成一定形态的结构问题，贝 克（ 长度被压缩了 7 二级结构：核小体长链呈螺旋化盘旋，中空成线状，形成超微螺旋称为螺线体 三级结构： 在染 体一个 DAN 分子 ？进来研究，确认一条染色体只含有一个 DNA 分 子， 处理蜜蜂的染色体，使蛋 白质 这是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质的复合物。 在电子显微镜下，染色质像一串念珠，因而奥 林斯(01ins，A．1．，1974，1978)、柯恩伯格 (Kornberg，R．D．， 1974，1977)和钱朋 (chambon，P．，1978)等人提出了染色质结构 的串珠模型。这个模型认为染色质的基本结构 单位是由核小体(nucleosome) 和 连 接 丝 （linker）组成。其中，每个核小体的核心是 由四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体， DNA双螺旋就盘绕在这个八聚体的表面上。连 接丝由两个核小体之间的DNA双链与其相结合 的组蛋白Hl组成。 （二）、从染色质到染色体的四 关于染色体分裂过程中染色体怎样从染 Bark.A. ,1977）等人提出染色质螺旋化的四级结构模型。 一级结构：染色质的基本结构－核小体结构。DNA 经螺旋使 DNA 倍。 （solenoid），每一周螺旋由 6 个核小体组成，因此，被压缩了 6 倍。 进一步被压缩成超螺线体，被压缩了 40 倍。 四级结构：再次折叠和螺旋化，被压缩 5 倍，形成染色体。 人类体细胞一条染色体中 DNA 平均有几厘米长，而染色体只有几微米，所以，DNA 色体中压缩程度大约万倍左右。与上述各级结构模型压缩率基本一致（7×6×40 ×5＝8400）。 （三）、一条染色 一条染色体含有多少个 DNA 分子 即一条染色体只含有一条连续不间断的 DNA 长链。 例如：1970 年杜普若（Du.praw）用的浓度的胰蛋白酶 消失，结果只看到抗蛋白酶的单一线条；后又用 DNA 酶处理，这条线消失了，从 而证明一条染色体只有一个 DNA 分子
第一章遗传的细胞学基础 但必须指出,在细胞分裂过程中,经过复制后的染色体含有纵向平行的两条染色 单体,只是着丝粒连在一起,每个染色单体由一条DNA分子和蛋白质卷缩而成。因而 复制后的染色体含有两个DNA分子,一个DNA分子组成一条染色单体。 (四)、异染色质〔 heterochromatin)和常染色质( euchromatin) 1、表现形态 根据染色反应,染色质可分为异染色质( heterochromatin)和常染色质 ( euchromatin)两种。在细胞分裂的间期,异染色质区的染色质线高度螺旋化而紧密 卷缩,对碱性染料染色很深,而常染色质区的染色质线解螺旋且较松散,对碱性染料 染色很浅,不易看到。细胞分裂时,染色体也象染色质一样出现异染色质区 ( heterochromatin region)和常染色质区( euchromatin region) 在同一染色体上表现常染色质和异染色质的差别称为异固缩( heteropycnosis) 现象。 2、遗传功能 异染色质的复制晚于常染色质,在遗传功能上,异染色质呈现惰性状态而常染色 质处于十分活跃的状态 3、分布 在一般染色体上,异染色质有一定分布区域。如:茅菜属(末),蚕豆、番茄、 月见草、果蝇则位于染色体的着丝点附近;动物性染色体上,Y上异染色质多于X上 的异染色质区。 三、染色体的数目 各同生物染色体数目不同,而同一物种的染色体数目通常是恒定的,据观察,动、 植物的体细胞中有相同的两套染色体,性细胞只有一套染色体。也就是说体细胞中染 色体是成对存在的。而性细胞中染色体都是成单的,故在染色体数目上生物体细胞是 性细胞的一倍。通常以2n、n表示。 遗传上,把形态和结构相同的一对染色体称为同源染色体( homologous chromosome)。而这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体,则互称为非同源染 色体(non- homologous chromosome)。 例如水稻共有24条染色体即体细胞2n=24、性细胞n=12。其中有12对同源染色 体,这12对同源染色体彼此互称为非同源染色体 四、染色体组型 同一体细胞的染色体组成(数目、大小、形态)是完全一致的。在正常的情况下, 同一物种的染色体组成是相同的。 染色体组型(核型):指一个物种所特有的染色体数目和一条染色体所特有的形 态特征(染色体长度、着丝点位置、长短臂比率、随体有无、次缢痕的数目、异染色 质的分布),核型是物种最稳定的性状或标志。 近年来染色技术的发展,从而可以在染色体长度、着丝粒位置等基础上,进一步 根据染色体的显带技术进行分类。这种把生物核内染色体的形态特征所进行的分析称 为染色体组型分析。 目前,国际上根据人的染色体的形态特征和显带表现,将其划分7组:A、B、C、 D、E、F、G。这样对鉴定和确诊染色体疾病具有重要的作用 第三节细胞有丝分裂 细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础,亲代的遗传物质就是通过细胞分裂向子
第一章 遗传的细胞学基础 6 但必须指出，在细胞分裂过程中，经过复制后的染色体含有纵向平行的两条染色 单体 ， 染 色 质 可 分 为 异 染 色 质 (heterochromatin) 和 常 染 色 质 (euc teropycnosis) 现象 传功能 晚于常染色质，在遗传功能上，异染色质呈现惰性状态而常染色 质处 分布区域。如：茅菜属（末），蚕豆、番茄、 月见 数目不同，而同一物种的染色体数目通常是恒定的，据观察，动、 植物 一 对 染 色 体 称 为 同 源 染 色 体 (homologous chr 性细胞 n=12。其中有 12 对同源染色 体， 染色体组成（数目、大小、形态）是完全一致的。在正常的情况下， 同一 ，只是着丝粒连在一起，每个染色单体由一条 DNA 分子和蛋白质卷缩而成。因而 复制后的染色体含有两个 DNA 分子，一个 DNA 分子组成一条染色单体。 （四）、异染色质(heterochromatin)和常染色质(euchromatin) 1、表现形态 根 据 染 色 反 应 hromatin)两种。在细胞分裂的间期，异染色质区的染色质线高度螺旋化而紧密 卷缩，对碱性染料染色很深，而常染色质区的染色质线解螺旋且较松散，对碱性染料 染色很浅，不易看到。细胞分裂时，染色体也象染色质一样出现异染色质区 (heterochromatin region)和常染色质区(euchromatin region)。 在同一染色体上表现常染色质和异染色质的差别称为异固缩(he 。 2、遗 异染色质的复制 于十分活跃的状态 3、分布 在一般染色体上，异染色质有一定 草、果蝇则位于染色体的着丝点附近；动物性染色体上，Y 上异染色质多于 X 上 的异染色质区。 三、染色体的数目 各同生物染色体 的体细胞中有相同的两套染色体，性细胞只有一套染色体。也就是说体细胞中染 色体是成对存在的。而性细胞中染色体都是成单的，故在染色体数目上生物体细胞是 性细胞的一倍。通常以 2n、n 表示。 遗 传 上 ， 把 形 态 和 结 构 相 同 的 omosome)。而这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，则互称为非同源染 色体(non—homologous chromosome)。 例如水稻共有 24 条染色体即体细胞 2n=24、 这 12 对同源染色体彼此互称为非同源染色体 四、染色体组型 同一体细胞的 物种的染色体组成是相同的。 染色体组型（核型）：指一个物种所特有的染色体数目和一条染色体所特有的形 态特 度、着丝粒位置等基础上，进一步 根据 人的染色体的形态特征和显带表现，将其划分 7 组：A、B、C、 D、 细胞分裂是生物进行 物质就是通过细胞分裂向子 征（染色体长度、着丝点位置、长短臂比率、随体有无、次缢痕的数目、异染色 质的分布），核型是物种最稳定的性状或标志。 近年来染色技术的发展，从而可以在染色体长 染色体的显带技术进行分类。这种把生物核内染色体的形态特征所进行的分析称 为染色体组型分析。 目前，国际上根据 E、F、G。这样对鉴定和确诊染色体疾病具有重要的作用。 第三节 细胞有丝分裂 生长和繁殖的基础，亲代的遗传
遗传学 代传递的。细胞分裂的方式可分为无丝分裂( amItosis)、有丝分裂( mitosis)和减数 分裂( meioSIs)三种。 、无丝分裂 无丝分裂( ami tosis)也称直接分裂,是一种简单而常见的分裂方式。细胞分裂时 核仁先行分裂,细胞核伸长,核仁向核的两端移动,而后在核的中部从一面或两面凹 进横溢,使核形成“8”字状,然后再从细胞中部直接收缩成两个相似的细胞。其间 不经过染色体的变化,故称无丝分裂 无丝分裂最早是在鸡胚血球细胞中发现的,其后在各种动物植物细胞中陆续有所 发现 例如:在动物胚的胎膜填充组织和肌肉组织等,植物的各种器官的薄壁组织、表 皮、生长点、根尖细胞靠近表皮的部分、木质部细胞、毡绒层细胞和胚乳等细胞中也 都观察到无丝分裂的发生。 有丝分裂 (一)正常的有丝分裂 I、有丝分裂的过程 高等生物的体细胞分裂,主要是以有丝分裂( mi tosis)方式进行的,它包括两个 紧密相连的过程:先是细胞核分裂为两个,随后立即进行胞质分裂,使每个细胞质中 各有一个核。为了便于描述起见,一般把核分裂的变化特征分为四个时期,即前期、 中期、后期和末期。实际上,在两次细胞分裂之间的间期,细胞内进行着旺盛的生理 代谢,它为细胞进行分裂准备了条件,因此有丝分裂的过程按照这五个时期分述如下 1.间期( interphase) 在光学显微镜下,活体细胞核的间期是均匀一致的,看不见染色体,因为此时染 色体伸展最大长度,处于髙度水合、膨胀的凝胶状态,其折射率与核液相似。这时细 胞的外表上似乎是静止的,然而,细胞化学分析证明,它正处于高度活跃的生理、生 化代谢阶段。不仅DNA含量加倍,而且与DNA相结合的组蛋白也是加倍合成的。此时, 细胞的呼吸作用很低,这有利于为有丝分裂的发生储备足够的能 量。同时,细胞在间期进行生长,使核体积和细胞质体积的比例达 到最适的平衡状态,这对发动细胞分裂也是很重要的。 在有丝分裂周期中,间期分为合成前期()合成期()、合 成后期(G2)三个时期,其中G1的时间较短,变化也较大,据测定, 蚕豆根尖细胞的有丝分裂阿期,G1为5小时,S为7.5小时,G2为5 小时,间期共长17.5小时,而分裂期M全长只有2小时(图18)。 2.前期( pronase):两消两现 前期又可分为极早前期、早前期、中前期和晚前期4个时期。由于在分裂间期的 S期核中染色体已经加倍,因此,在极早前期每条染色质形成的丝状染 色体中,已包含有两条染色单体,每条染色单体上排列了一串染色较深 的小颗粒叫染色粒。从极早前期到晚前期,染色粒逐渐合并,丝状卷曲 的染色体逐渐缩短变粗,核仁和核膜逐渐模糊不明显。到了晚前期,染 色粒已合并在一起,有些细胞内的核仁已经消失,细胞两极出现纺锤丝。 3.中期( metaphase):核仁和核膜均消失,纺锤体己形成。各个染 色体的着丝点有规律地排列在细胞中央的赤道面上,而其两臂则可自由地 N的h
遗传学 7 代传 mitosis)也称直接分裂，是一种简单而常见的分裂方式。细胞分裂时， 现的，其后在各种动物植物细胞中陆续有所 发现 ：在动物胚的胎膜填充组织和肌肉组织等，植物的各种器官的薄壁组织、表 皮、 分裂，主要是以有丝分裂(mitosis)方式进行的，它包括两个 核的间期是均匀一致的，看不见染色体，因为此时染 色体 )、合 成后 、中前期和晚前期 4 个时期。由于在分裂间期的 S 期 律地排列在细胞中央的赤道面上，而其两臂则可自由地 递的。细胞分裂的方式可分为无丝分裂(amItosis)、有丝分裂(mitosis)和减数 分裂(meiosis)三种。 一、无丝分裂 无丝分裂(a 核仁先行分裂，细胞核伸长，核仁向核的两端移动，而后在核的中部从一面或两面凹 进横溢，使核形成“8”字状，然后再从细胞中部直接收缩成两个相似的细胞。其间 不经过染色体的变化，故称无丝分裂。 无丝分裂最早是在鸡胚血球细胞中发 。 例如 生长点、根尖细胞靠近表皮的部分、木质部细胞、毡绒层细胞和胚乳等细胞中也 都观察到无丝分裂的发生。 二、有丝分裂 （一）正常的有丝分裂 Ⅰ、有丝分裂的过程 高等生物的体细胞 紧密相连的过程；先是细胞核分裂为两个，随后立即进行胞质分裂，使每个细胞质中 各有一个核。为了便于描述起见，一般把核分裂的变化特征分为四个时期，即前期、 中期、后期和末期。实际上，在两次细胞分裂之间的间期，细胞内进行着旺盛的生理 代谢，它为细胞进行分裂准备了条件，因此有丝分裂的过程按照这五个时期分述如下： 1．间期(interphase) 在光学显微镜下，活体细胞 伸展最大长度，处于高度水合、膨胀的凝胶状态，其折射率与核液相似。这时细 胞的外表上似乎是静止的，然而，细胞化学分析证明，它正处于高度活跃的生理、生 化代谢阶段。不仅 DNA 含量加倍，而且与 DNA 相结合的组蛋白也是加倍合成的。此时， 细胞的呼吸作用很低，这有利于为有丝分裂的发生储备足够的能 量。同时，细胞在间期进行生长，使核体积和细胞质体积的比例达 到最适的平衡状态，这对发动细胞分裂也是很重要的。 在有丝分裂周期中，间期分为合成前期(Gl)、合成期(S 期(G2)三个时期，其中Gl的时间较短，变化也较大，据测定， 蚕豆根尖细胞的有丝分裂阿期，Gl为 5 小时，S为 7.5 小时，G2为 5 小时，间期共长 17．5 小时，而分裂期M全长只有 2 小时(图l一 8)。 2．前期(prohase)：两消两现 前期又可分为极早前期、早前期 核中染色体已经加倍，因此，在极早前期每条染色质形成的丝状染 色体中，已包含有两条染色单体，每条染色单体上排列了一串染色较深 的小颗粒叫染色粒。从极早前期到晚前期，染色粒逐渐合并，丝状卷曲 的染色体逐渐缩短变粗，核仁和核膜逐渐模糊不明显。到了晚前期，染 色粒已合并在一起，有些细胞内的核仁已经消失，细胞两极出现纺锤丝。 3.中期(metaphase)：核仁和核膜均消失，纺锤体己形成。各个染 色体的着丝点有规
第一章遗传的细胞学基础 分散于赤道面两侧。纺锤丝的一端与着丝点连结,另一端集中于极端。此时两个染色 单体已不同程度地分开,但已复制好的着丝点仍连在一起。由于分裂中期的染色体高 度浓缩,具有典型的形态并且在外界压力下易于在整个细胞中分散,因此是染色体计 数最合适的时期 4.后期( anaphase):丝运载体向两极 每个染色体的着丝点分裂,两个染色单体彼此分开并在纺锤丝的牵 引和着丝点的导向下,各自移向纺锤体的两极。(如果纺锤体的形成和活 动受阻,则染色体只停留在中期阶段而不分向两极,在染色体检查技术中A 所用的前处理药物,可能正是起着这种作用。如果着丝点的分裂并未受到 药物的抑制,但各染色单体却不能分向两极,此就会产生多倍体细胞。如 果一个染色体失去了着丝点,它就会迷失方向,从而不能进入两极并最终 导致消失。) 5.末期( telophses):两消两现新壁见 色体这积并变得松细,后,败重形成,66 个 进行胞质分裂,纺锤丝从中央到边缘逐渐消失,在赤A 道面上出现成膜体,把一个细胞分隔成为两个子细胞 R n本 Ⅱ、异常的有丝分裂 ①质内有丝分裂:细胞核进行多次重复分裂,而细胞质却不进行分裂,因而 会形成具有很多游离核的细胞叫多核细胞。 核内有丝分裂:在有丝分裂的前期,如果染色体中的染色线连续复制,但 其细胞核本身并不分裂,结果使加倍的染色体都留在一个核中,则会形成 所谓核内有丝分裂( endomitosis)。 ③染色体内有丝分裂:如果染色线连续复制后,染色体并不分裂,仍紧密聚
第一章 遗传的细胞学基础 8 分散 两个染色 染色体高 染色体计 引和着丝点的导向下，各自移向纺锤体的两极。（如果纺锤体的形成和活 动受 色体 新形成， 核仁 多游离核的细胞叫多核细胞。 都留在一个核中，则会形成 ③ 于赤道面两侧。纺锤丝的一端与着丝点连结，另一端集中于极端。此时 单体已不同程度地分开，但已复制好的着丝点仍连在一起。由于分裂中期的 度浓缩，具有典型的形态并且在外界压力下易于在整个细胞中分散，因此是 数最合适的时期。 4．后期(anaphase) ：丝运载体向两极 每个染色体的着丝点分裂，两个染色单体彼此分开并在纺锤丝的牵 阻，则染色体只停留在中期阶段而不分向两极，在染色体检查技术中 所用的前处理药物，可能正是起着这种作用。如果着丝点的分裂并未受到 药物的抑制，但各染色单体却不能分向两极，此就会产生多倍体细胞。如 果一个染色体失去了着丝点，它就会迷失方向，从而不能进入两极并最终 导致消失。） 5．末期(telophses)：两消两现新壁见 染色体移至两极以后即进入分裂的末期。此时染 逐渐积聚并变得松散细长，随后，核膜重 重新出现，在一个母细胞内形成两个子核，接着 进行胞质分裂，纺锤丝从中央到边缘逐渐消失，在赤 道面上出现成膜体，把一个细胞分隔成为两个子细胞。 Ⅱ、异常的有丝分裂 ① 质内有丝分裂：细胞核进行多次重复分裂，而细胞质却不进行分裂，因而 会形成具有很 ② 核内有丝分裂：在有丝分裂的前期，如果染色体中的染色线连续复制，但 其细胞核本身并不分裂，结果使加倍的染色体 所谓核内有丝分裂(endomitosis)。 染色体内有丝分裂：如果染色线连续复制后，染色体并不分裂，仍紧密聚
遗传学 集在一起,因而形成多线染色体( pOlytene chromosome)。由于在果蝇等 幼虫的唾腺细胞中发现有这种多线染色体,故亦称唾腺染色体( salivary (二)有丝分裂的遗传意义 2.1核内每个染色体准确地复制分裂为二,为形成的两个子细胞在遗传组成上与 母细胞完全一样提供了基础。即维持了个体的正常生长发育。 2.2复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中去,从而使两个 子细胞与母细胞具有同样数量和质量的染色体,从而保持染色体数目的相对稳定性。 保证了物种的连续性和相对稳定性。 四、减数分裂 4.1减数分裂的概念 减数分裂( meiOSIs)又称为成熟分裂( maturation division),是在性母细胞成熟 时,配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂。由于它能使大小孢子母细胞的染 色体数目减半,故称为减数分裂。 减数分裂包括两次连续的分裂,其中第一次分裂形成减数的子细胞,第二次分裂 与一般有丝分裂相似,形成等数的子细胞。减数分裂的整个过程分述如下 4.2减数分裂各时期的特征 4.2.1减数分裂间期 研究表明,细胞在进入分裂期之前,有一个较长的间期。也分为G1 S期较有丝分裂所用的时间相对较短,而且在此期只合成全部染色体的99.7%,余下 的0.3%要在偶线期合成 4.2.2减数分裂的分裂期 第一次分裂(减数分裂) 前期I,可分为以下五个时期 1.细线期( leptotene)染色体呈细线状绕成一团。由于染色体在间 期已经复制,因此,这时的每个染色体都是申共同的一个着丝点联系的两 条染色单体所组成 2.偶线期( zygotene)染色体的细线团较松散。各同源染色体分别从 端开始逐渐两两配对( pairing),称为联会( synapsis)。由于联会的结 果,2n染色体成为n对染色体,每个染色体从外观上看显得粗一些。遗 传学上把各对同源染色体在对应部位相互紧密并列,逐渐沿着纵向联结在 起,这样联会的一对同源染色体,称为二价体( bivalent)。 3.粗线期( pachytene)配对的染色体随着螺旋化的加强而逐渐缩短 变粗,个体性也逐渐明显。这时配对的每个二价体实际包含四条染色单体 称为四合体( tetrad)。二价体中每个染色体的两条染色单体互称为姊妹染 色单体,而不同染色体的染色单体互称为非姊妹染色单体。此时非姊妹染 色单体间出现片段互换,称为交换( crossingover),其结果会使双亲的遗 传物质发生重新组合。 4.双线期( diplotene)四合体继续缩短变粗。同源染色体的两个非 姊妹染色单体之间互相排斥而彼此分开,但发生交换的部位仍连在一起 形成交叉( chiasmate)。因此,双线期的染色体外形似“麻花”状。 5.終变期( diakinesis)染色体的交叉结逐渐向端部移动,称交叉端
遗传学 9 集在一起，因而形成多线染色体(p01ytene chromosome)。由于在果蝇等 （二）有丝 2.1 核内每个染色体准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与 即维持了个体的正常生长发育。 数目的相对稳定性。 保证 减数分裂(meiosis)又称为成熟分裂(maturation division)，是在性母细胞 幼虫的唾腺细胞中发现有这种多线染色体，故亦称唾腺染色体(salivary chromosome)。 分裂的遗传意义 母细胞完全一样提供了基础。 2.2 复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中去，从而使两个 子细胞与母细胞具有同样数量和质量的染色体，从而保持染色体 了物种的连续性和相对稳定性。 四、减数分裂 4.1 减数分裂的概念 成熟 发生的一种特殊的有丝分裂。由于它能使大小孢子母细胞的染 色体 细胞。减数分裂的整个过程分述如下： 裂期之前，有一个较长的间期。也分为 G1、S、G2，但 时间相对较短，而且在此期只合成全部染色体的 99.7％，余下 的 0 个时期 1 体呈细线状绕成一团。由于染色体在间 体都是申共同的一个着丝点联系的两 条染 airing)，称为联会(synapsis)。由于联会的结 果， 体， 称为 斥而彼此分开，但发生交换的部位仍连在一起， 形成 时，配子形成过程中所 数目减半，故称为减数分裂。 减数分裂包括两次连续的分裂，其中第一次分裂形成减数的子细胞，第二次分裂 与一般有丝分裂相似，形成等数的子 4.2 减数分裂各时期的特征 4.2.1 减数分裂间期 研究表明，细胞在进入分 S 期较有丝分裂所用的 .3％要在偶线期合成。 4.2.2 减数分裂的分裂期 第一次分裂（减数分裂） 前期 I，可分为以下五 .细线期(1eptotene) 染色 期已经复制，因此，这时的每个染色 色单体所组成。 2.偶线期(zygotene) 染色体的细线团较松散。各同源染色体分别从 一端开始逐渐两两配对(p 2n 染色体成为 n 对染色体，每个染色体从外观上看显得粗一些。遗 传学上把各对同源染色体在对应部位相互紧密并列，逐渐沿着纵向联结在 一起，这样联会的一对同源染色体，称为二价体(bivarlent)。 3.粗线期(pachytene) 配对的染色体随着螺旋化的加强而逐渐缩短 变粗，个体性也逐渐明显。这时配对的每个二价体实际包含四条染色单 四合体(tetrad)。二价体中每个染色体的两条染色单体互称为姊妹染 色单体，而不同染色体的染色单体互称为非姊妹染色单体。此时非姊妹染 色单体间出现片段互换，称为交换(crossingover)，其结果会使双亲的遗 传物质发生重新组合。 4.双线期(diplotene) 四合体继续缩短变粗。同源染色体的两个非 姊妹染色单体之间互相排 交叉(chiasmate)。因此，双线期的染色体外形似“麻花”状。 5.終变期(diakinesis) 染色体的交叉结逐渐向端部移动，称交叉端
第一章遗传的细胞学基础 化( terminalization)。随着移端过程的进行,中间交叉数目逐渐减少,最后只在端 部相接。此时期染色体高度浓缩,每个二价体分散在整个核内,可一一区分,很容易 对染色体进行计数 中期I 核仁和核膜消失,细胞质里出现纺锤体,二价染色体集中排列在赤道 面上。每对对应染色体上可看到有二个着丝点,各向着相对的两极。每个 染色体上有一个着丝点,使二个染色单体连在一起。中期染色体的形态与《3 着丝点的位置,染色体的大小和交叉的数目及位置有关。此时,染色体分 散排列在赤道板的近旁。此时期也是鉴定染色体数目的最好时期。 后期I 在纺锤丝的牵引下,各个二价体的两个同源染色体分开并向两极移动,N 结果每一极只有每对同源染色体的一个,实现了2m数目的减半(n)。非同源《W 染色体发生了自由组合(2),导致遗传多样性。 末期I 分向两极的染色体伸展变细,形成两个核,同时进行细胞质分裂,形(n 成两个子细胞,称为二分体(dyad。末期I后大都有一个短暂的间期,但 DNA不复制。这一时期在很多动物中几乎没有,它们在末期I后紧接着就进 入下一次分裂。 第二次分裂(等数分裂) 前期II 每个染色体有两上染色单体并且互相排斥,仅在着丝点处相连,形成 状 中期II 染色体又显著缩短,着丝点整齐的排列在赤道面上。 后期II 每个染色体的着丝点分裂为二,姊妹染色单体由纺锤丝牵引,分别移向 两极。 末期II 分向两极的染色体聚集成新的子核,并在赤道面上出现成膜体,形成③ 四个子细胞,称为四分体或四分孢子。每个细胞核里只有最初细胞的半数 染色体,即从2n减数为n。 4.3减数分裂的遗传意义 减数分裂对生物的遗传和变异起着很重要的作用。 4.3.1维持物种染色体数的恒定性 性母细胞(2n)经减数分裂产生四个子细胞,以后发育成雌性细胞或雄性细胞 各具单倍体染色体数(n),受精后形成合子,染色体数又恢复成(2n) 2为生物变异提供了重要的物质基础 同源染色体的随即分离(2n)、粗线期非姊妹染色单体的互换,增加遗传组成 的多样性,因而提供了物质基础,为自然选择和人工选择提供了丰富的材料,有利 于生物的进化和新品种选育
第一章 遗传的细胞学基础 10 化(terminalization)。随着移端过程的进行，中间交叉数目逐渐减少，最后只在端 部相 ，很容易 ，二价染色体集中排列在赤道 应染色体上可看到有二个着丝点，各向着相对的两极。每个 移动， 结果每一极只有每对同源染色体的一个，实现了 2n数目的减半(n)。非同源 进行细胞质分裂，形 ，称为二分体(dyad)。末期 I 后大都有一个短暂的间期，但 每个染色体有两上染色单体并且互相排斥，仅在着丝点处相连，形成 “x” 分别移向 两极 极的染色体聚集成新的子核，并在赤道面上出现成膜体，形成 四个子细胞，称为四分体或四分孢子。每个细胞核里只有最初细胞的半数 染色 数的恒定性 成雌性细胞或雄性细胞 各具 子，染色体数又恢复成（2n）。 传组成 的多 人工选择提供了丰富的材料，有利 于生 接。此时期染色体高度浓缩，每个二价体分散在整个核内，可一一区分 对染色体进行计数。 中期 I 核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体 面上。每对对 染色体上有一个着丝点，使二个染色单体连在一起。 中期染色体的形态与 着丝点的位置，染色体的大小和交叉的数目及位置有关。此时，染色体分 散排列在赤道板的近旁。此时期也是鉴定染色体数目的最好时期。 后期 I 在纺锤丝的牵引下，各个二价体的两个同源染色体分开并向两极 染色体发生了自由组合（2n ），导致遗传多样性。 末期 I 分向两极的染色体伸展变细，形成两个核，同时 成两个子细胞 DNA 不复制。这一时期在很多动物中几乎没有，它们在末期 I 后紧接着就进 入下一次分裂。 第二次分裂（等数分裂） 前期 II 状。 中期 II 染色体又显著缩短，着丝点整齐的排列在赤道面上。 后期 II 每个染色体的着丝点分裂为二，姊妹染色单体由纺锤丝牵引， 。 末期 II 分向两 体，即从 2n 减数为 n。 4.3 减数分裂的遗传意义 减数分裂对生物的遗传和变异起着很重要的作用。 4.3.1 维持物种染色体 性母细胞（2n）经减数分裂产生四个子细胞，以后发育 单倍体染色体数（n），受精后形成合 4.3.2 为生物变异提供了重要的物质基础 同源染色体的随即分离（2n）、粗线期非姊妹染色单体的互换，增加遗 样性，因而提供了物质基础，为自然选择和 物的进化和新品种选育