第二章细胞的基本功能(6学时 主要内容 l、细胞膜的基本结构及物质转运功能:细胞膜的基本结构ˉ细胞膜的跨膜物质转运功能 2、细胞膜的跨膜信号传递功能:由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递;由膜的特异受体蛋 白质、G蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号传递系统。 3、细胞的兴奋性和生物电现象:兴奋性和刺激引起兴奋的条件;细胞生物电现象及其产生机制(神经细胞、骨 骼肌细胞):兴奋的引起和在同·细胞上的传导机制:细胞间的信息传递①以神经递质为媒介的信息传递: 神经肌肉接头处兴奋的传递、突触及突触传递、神经递质、受体学说:②以激素为媒介的信息传递:⑧以 电信号为媒介的信息传递(传递方式,作用机制。 4、骨骼肌缃胞生理特性及收缩功能:肌细胞收缩机制及其控制。 自学内容 1、兴奋性和刺激引起兴奋的条件 2、以电信号为媒介的信息传递(传递方式,作用机制。 3、神经递质、受体学说。 4、骨骼肌、心肌、平滑肌的生理特性 基本要求 1、了解细胞膜的顿质转运功能 2、了解细胞膜的跨膜信号传递功能。 3、了解细胞的兴奋性及生物电现象。 4、从肌肉的超微结构和分子水平理解肌肉的收缩原理及其控制。 重点、难点 1、细胞膜的跨膜物质转动及信号传递功能。 2、细胞的兴奋性和生物电现象。 第一节细胞膜物质转运功能 当同种物质不冋浓度的两种溶剂相邻的放在起时,溶质分子会顺着浓度差或电位差(合称电化学差)产生 净流动叫被啭转运( passi ve transport)。被动转运分为以下两种形式: (一).单护散( simple diffusion)和透
- 1 - 第二章 细胞的基本功能 (6 学时) 主要内容 l、细胞膜的基本结构及物质转运功能：细胞膜的基本结构；细胞膜的跨膜物质转运功能。 2、细胞膜的跨膜信号传递功能：由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递；由膜的特异受体蛋 白质、G蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号传递系统。 3、细胞的兴奋性和生物电现象：兴奋性和刺激引起兴奋的条件；细胞生物电现象及其产生机制(神经细胞、骨 骼肌细胞)；兴奋的引起和在同一细胞上的传导机制；细胞间的信息传递①以神经递质为媒介的信息传递： 神经—肌肉接头处兴奋的传递、突触及突触传递、神经递质、受体学说：②以激素为媒介的信息传递：⑧以 电信号为媒介的信息传递(传递方式，作用机制)。 4、骨骼肌细胞生理特性及收缩功能：肌细胞收缩机制及其控制。 自学内容 1、兴奋性和刺激引起兴奋的条件。 2、以电信号为媒介的信息传递(传递方式，作用机制)。 3、神经递质、受体学说。 4、骨骼肌、心肌、平滑肌的生理特性。 基本要求 1、了解细胞膜的物质转运功能。 2、了解细胞膜的跨膜信号传递功能。 3、了解细胞的兴奋性及生物电现象。 4、从肌肉的超微结构和分子水平理解肌肉的收缩原理及其控制。 重点、难点 l、细胞膜的跨膜物质转动及信号传递功能。 2、细胞的兴奋性和生物电现象。 3、肌细胞收缩原理。 第一节 细胞膜物质转运功能 一．被动转运 当同种物质不同浓度的两种溶剂相邻的放在一起时，溶质分子会顺着浓度差或电位差（合称电化学差）产生 净流动叫被动转运（passive transport）。被动转运分为以下两种形式： （一）.单纯扩散（simple diffusion）和渗透
单纯扩散 在生物体中,物质的分子或离子顺着电化学梯度通过细胞膜的方式称为单纯扩散。 单绁扩散特点:①是种单纯的理化过程。②某物质扩散量大小与该物质在膜两侧的浓度,膜的通透性有关。③ 不需要细胞供能,因为细胞膜是脂质双分子层结构,因此只有一些脂溶容性物质才有较高通透性。如O、O和类 固醇类激素等 2.渗透( OSmosIs): 当细胞膜两侧溶剂溇透压不同时,水分子便由滲渗透压低的侧向渗透压高的侧移动,这种物质转运方式叫 渗透 (二).易化扩散( facili tated diffusion) 非脂溶性物质由膜的高浓度_侧向低液度_侧移动时,依赖与膜结枃中些特殊蛋白质的协助,这种物质转 运方式称为易化打散。易化扩散有两种形式:以载体为中介的易化打散和以通道为中介的易化打散。 1.由载体为中介的易化扩散( carrier mediated diffusion) 载体是细胞膜上的类特殊蛋白质,在溶质浓度较高的一侧,它们同溶质发生特异性结合,并且构象发生改变, 把溶质转运到低浓度侧将之释放出来,载体蛋白恢复到原来枃象,重新进行新轮转运,直到膜两侧溶质浓度 相等为止。通过这种机制转运的物质有葡萄糖、各氨基酸等。 特点:①高度的结构特异性。②饱和现象,与膜上的载体数目或每个载体能与该物质结合的位点数有关。③ 竞争性抑制,即如果某载体蛋白对结构类伈的A、B两种物质都有转运能力,那么当加入这两种物质时,每种 物质的转运速度都比单独加入一种物质时减少,说明A、B两者均可竞争载体蛋白。 2.由通道中介的易化扩散( channel mediated diffusion) 在细胞膜上,有一类蛋白质能形成“水相孔道”,它们呵以让·些带电的离子,如№、K、Ca、Cl等通过。这 类膜蛋白称为离子通道,以离子通道中介的易化扩散的特点是:①速度快,(较载体中介快10倍,比主动转运快 10°倍)。②对转运离子具有选择性,取决于通道打开时水相孔道大小和孔道壁的带电情况。③通道的开放与关闭 是受精密调控的,不是自动持续进行的。 主动转运( active transport) 概念:是指细胞通过本身的某利耗能过程,将某种物质分子或离子逆着电化学梯由膜的侧移向另侧的过程 (一)原发性主动转运 在主动转运中,如果所需的能量是由ATP直接提供的主转运过程,则成为原发性主动转运( primary active transport)
- 2 - 1． 单纯扩散 在生物体中，物质的分子或离子顺着电化学梯度通过细胞膜的方式称为单纯扩散。 单纯扩散特点：①是一种单纯的理化过程。②某物质扩散量大小与该物质在膜两侧的浓度，膜的通透性有关。③ 不需要细胞供能，因为细胞膜是脂质双分子层结构，因此只有一些脂溶性物质才有较高通透性。如 O2、CO2 和类 固醇类激素等。 2． 渗透(osmosis)： 当细胞膜两侧溶剂渗透压不同时，水分子便由渗透压低的一侧向渗透压高的一侧移动，这种物质转运方式叫 渗透。 （二）.易化扩散（facilitated diffusion） 非脂溶性物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动时，依赖与膜结构中一些特殊蛋白质的协助，这种物质转 运方式称为易化扩散。易化扩散有两种形式 ：以载体为中介的易化扩散和以通道为中介的易化扩散。 1． 由载体为中介的易化扩散（carrier mediated diffusion） 载体是细胞膜上的一类特殊蛋白质，在溶质浓度较高的一侧，它们同溶质发生特异性结合，并且构象发生改变， 把溶质转运到低浓度一侧将之释放出来，载体蛋白恢复到原来构象，重新进行新一轮转运，直到膜两侧溶质浓度 相等为止。通过这种机制转运的物质有葡萄糖、各种氨基酸等。 特点：①高度的结构特异性。②饱和现象，与膜上的载体数目或每个载体能与该物质结合的位点数有关。③ 竞争性抑制，即如果某载体蛋白对结构类似的 A、B 两种物质都有转运能力，那么当加入这两种物质时，每一种 物质的转运速度都比单独加入一种物质时减少，说明A、B两者均可竞争载体蛋白。 2． 由通道中介的易化扩散（channel mediated diffusion） 在细胞膜上，有一类蛋白质能形成“水相孔道”，它们可以让一些带电的离子，如 Na+、K +、Ca+、Cl-等通过。这一 类膜蛋白称为离子通道，以离子通道中介的易化扩散的特点是：①速度快，（较载体中介快 103倍，比主动转运快 105倍）。②对转运离子具有选择性，取决于通道打开时水相孔道大小和孔道壁的带电情况。③通道的开放与关闭 是受精密调控的，不是自动持续进行的。 二．主动转运（active transport） 概念：是指细胞通过本身的某种耗能过程，将某种物质分子或离子逆着电化学梯由膜的一侧移向另一侧的过程。 （一） 原发性主动转运 在主动转运中，如果所需的能量是由ATP直接提供的主动转运过程，则成为原发性主动转运（primary active transport）
以膜对№a'、F的主动转运为例。在各种细胞膜上普遍有在着种№ˆK泵的结构,简称钠泵,这是镶嵌在膜 脂质双分子层中的利特殊蛋白,它除了能逆着浓度差将细胞膜内的№移出膜外,同时还能把胞外K移入膜内 这种逆浓度差的主动转运,是因为它本身具有ATP酶活性。能分解AP释放能量,并利用能量进行№和K的主 动转运,所以这利转运方式为原发性主动转运。 细胞膜上的钠泵活动的意义是:1)由№a泵活动造成的细胞内高K是许多代谢反应进行的必要条件;2)维 持细胞正常形态;3)由№a泵活动造成细胞内外建立起种势能贮备,即№a、K在细胞膜内外的浓度势能,这 是可兴奋细胞(组织)兴奋的基础,也可供其他耗能过程应用。 (二)。继发性主动转运( secondary transport) №泵活动形成的储备势能可用来完成其他物质逆着浓度梯度的跨膜转运,即能量间接来自AP,这种形式的 转运被称为继发性主磷坛运或联合(或协同)转运。 执行这种主动转运的是№a依赖式转运体蛋白,该蛋白必须与№a'和被转运物质的分子(如葡萄糖)同时结合 后,才能顺着№浓度梯度方向将它们逆浓度梯度转运。 三.出胞与入胞运 出胞:是通过一个耗能过程将细胞内物质分泌到缃胞外的过程。如ε内分泌腺分泌激素,外分泌腺分泌酶 原颗粒或粘夜,神经细胞分泌、释放神经递质。 2.入胞:是指细胞外某些物质团,例如细菌、病毒、异物、血浆中脂蛋白及大分了营养物质等进λ细胞 的过程。人胞时,靠近团块的细胞膜向细胞内内陷,将物质团块包裏,然后在陷起始处的细胞膜断裂, 形成一个小泡,进入细胞浆中。被摄取的物质如果是固体,则可形成较大的囊泡称为吞噬作用 ( phagocy tosis)。如果是微小的液滴状液体则形成较小的囊泡,称为胞饮( pinoy tosis) 第二节细胞的跨膜信号转导 由离子通道介导的跨膜信号转导 目前己确定细胞膜上至少有三种类型的通道样结构来感受不同的外来刺激,通过这些离子通道的开放(或关 闭)不仅决定离子本身的跨膜转运,而且还能实现信号的跨膜转导。大多数离子通道都有门,称为门控通道( gated channel。根据控制其开茂或关的原理不同,可将它们分为电压控通道、机楲控通道和化学门控通道。 电压门控通道( voltage gated chan)主要分布在除突触后膜和终板膜以外的神经和肉细胞表面膜中,有 Na,K、Ca3等通道。控袆这类通道开放与否的因子是通道所在膜两侧的跨膜电位的改变,即在这些通道的分 子结构中存在着一些对跨膜电位改变敏感的结构或亚单位,通过其构型的改变诱发通道的开、闭稱离子跨膜流动 的变化,把信号传到细胞内部
- 3 - 以膜对Na+、K +的主动转运为例。在各种细胞膜上普遍存在着一种Na+ -K +泵的结构，简称钠泵，这是镶嵌在膜 脂质双分子层中的一种特殊蛋白，它除了能逆着浓度差将细胞膜内的 Na+移出膜外，同时还能把胞外 K +移入膜内 这种逆浓度差的主动转运，是因为它本身具有 ATP 酶活性。能分解 ATP 释放能量，并利用能量进行 Na+和 K +的主 动转运，所以这种转运方式为原发性主动转运。 细胞膜上的钠泵活动的意义是：1）由 Na+泵活动造成的细胞内高 K +是许多代谢反应进行的必要条件；2）维 持细胞正常形态；3）由 Na+泵活动造成细胞内外建立起一种势能贮备，即 Na+、K +在细胞膜内外的浓度势能，这 是可兴奋细胞（组织）兴奋的基础，也可供其他耗能过程应用。 （二）。继发性主动转运(secondary transport) Na+泵活动形成的储备势能可用来完成其他物质逆着浓度梯度的跨膜转运，即能量间接来自 ATP,这种形式的 转运被称为继发性主动转运或联合（或协同）转运。 执行这种主动转运的是Na+依赖式转运体蛋白，该蛋白必须与Na+和被转运物质的分子（如葡萄糖）同时结合 后，才能顺着Na+浓度梯度方向将它们逆浓度梯度转运。 三． 出胞与入胞式转运 1． 出胞 ：是通过一个耗能过程将细胞内物质分泌到细胞外的过程。如：内分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶 原颗粒或粘液，神经细胞分泌、释放神经递质。 2． 入胞： 是指细胞外某些物质团块，例如细菌、病毒、异物、血浆中脂蛋白及大分子营养物质等进入细胞 的过程。人胞时，靠近团块的细胞膜向细胞内内陷，将物质团块包裹，然后在凹陷起始处的细胞膜断裂， 形成一个小泡，进入细胞浆中。被摄取的物质如果是固体，则可形成较大的囊泡称为吞噬作用 (phagocytosis)。如果是微小的液滴状液体则形成较小的囊泡，称为胞饮(pinocytosis)。 第二节 细胞的跨膜信号转导 一、 由离子通道介导的跨膜信号转导 目前已确定细胞膜上至少有三种类型的通道样结构来感受不同的外来刺激，通过这些离子通道的开放(或关 闭)不仅决定离子本身的跨膜转运，而且还能实现信号的跨膜转导。大多数离子通道都有门，称为门控通道(gated channel)。根据控制其开放或关闭的原理不同，可将它们分为电压门控通道、机械门控通道和化学门控通道。 1．电压门控通道 (vo1tage gated channel) 主要分布在除突触后膜和终板膜以外的神经和肌肉细胞表面膜中，有 Na+，K+、Ca2+等通道。控制这类通道开放与否的因子是通道所在膜两侧的跨膜电位的改变，即在这些通道的分 子结构中存在着一些对跨膜电位改变敏感的结构或亚单位，通过其构型的改变诱发通道的开、闭和离子跨膜流动 的变化，把信号传到细胞内部
2.机楲『控通道( mechanically gated channel)能感受机械刺激引起通道开放并诱发离子流动的变化,把信号传递 到细胞内部的通道。如物内耳、侧线器官的毛细胞,此外还有单细胞的鞭毛虫、大肠杆菌、螯虾的牵伥感受器 等都有机械门控通道。机械门控通道包括非选择性阳离子通道、Na、K、Ca等通道。 3.化学门控通道( chemically gated channel)在细胞膜的通道蛋白上,有能与某种持殊化学物质相结合的位点 (受体,当化学物质与该受体特异地结合后,引起该通道的开放或关闭,完成跨膜信号传递过程。 典型代表:在肌细胞的终板膜和神经元的突触后膜中存在着·种“受体”。该“受体”本身就是离子通道的 个组成部分(图当膜外特定的化学信号配体,igmu与膜上的受体结合后通道就开放,因此属于化门通 道或配体`控通道。因为它的激活能直接引起跨膜离子流动。故也称为通道型受体或促离子型受体。 举例 由G蛋白料联受体介导的跨膜信号导 G蛋白(GIP结合蛋白)耦联受体,是指配体—受体复合物通过与G一蛋白耦联,与细胞内特定的酶作用,产生 第二信使最后引起生理效应sG蛋白介导的跨膜信号传递的通路主要有cAM信号通路和磷脂酰肌醇信号通路。 1)cAMP信号通路:细胞外的化学信号与兴奋性受体结合后,通过Gs(兴奋性G蛋白)中介,激活腺 苷酸环化酶,使胞浆中的AP生成cAM,cAM作为第二信使,使无活性的蛋白溦激酶A转化为有活性的蛋白 激酶A,最后产生一系列的生理效应,如基因表达、离子通道激活等。在细胞膜上还有一类G蛋白,称为抑制性 G一蛋白(Gi),这种抑制性G一蛋白在化学信号与制性受体结合后,可以抻纬腺苷酸不化酶,因而减少cAM 的生成。 (2)磷脂酰肌醇信号通路:有些细胞外的化学信号与兴奋性受体结合后,可以通过种称为Go的G蛋白, 再激活磷脂酶C,使磷脂酰肌醇生成三磷酸酰肌醇(P3)和酰甘油(DG)的第二信使,影响细胞内过程,完 成跨膜信号传递。DG可以激舌蛋白溦激酶C,P3通过使内质网释放Cx,后者再与钙调蛋白结合,使胞内 些酶的活性发生改变,进而改变细胞的功能。 、由酪氨酸受体介导的膜信号传递 胰岛素等些肽类激素和其他与机体发育、生长、修复、増生,甚至细朐癌变的生长因子.都是通过靶缃胞 表面一类称为酪氨酸激酶受体的蛋白质起作用的。酪氨酸受体只有一个跨膜α-螺旋,当位于膜外侧的较长的肽 链部分同特定的化学信号结合后,可以直接引起受体肽链的膜内段激活,使之具有磷酸激酶活性,通过使自身肽 链和膜内蛋白质底物中的酪氨酸残基发生磷酸化,因而产生细胞内效应。 第三节细胞的兴奋性和生物电现象
- 4 - 2．机械门控通道(mechanically gated channel) 能感受机械刺激引起通道开放并诱发离子流动的变化，把信号传递 到细胞内部的通道。如动物内耳、侧线器官的毛细胞，此外还有单细胞的鞭毛虫、大肠杆菌、螯虾的牵张感受器 等都有机械门控通道。机械门控通道包括非选择性阳离子通道、Na+、K+、Ca2+等通道。 3． 化学门控通道 (chemically gated channel) 在细胞膜的通道蛋白上，有能与某种特殊化学物质相结合的位点 （受体），当化学物质与该受体特异地结合后，引起该通道的开放或关闭，完成跨膜信号传递过程。 典型代表：在肌细胞的终板膜和神经元的突触后膜中存在着一种“受体”。该“受体”本身就是离子通道的 —个组成部分(图)。当膜外特定的化学信号(配体，ligand)与膜上的受体结合后通道就开放，因此属于化学门控通 道或配体门控通道。因为它的激活能直接引起跨膜离子流动。故也称为通道型受体或促离子型受体。 举例 二、由G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导 G 蛋白(GTP 结合蛋白）耦联受体，是指配体—受体复合物通过与 G－蛋白耦联，与细胞内特定的酶作用，产生 第二信使，最后引起生理效应。G蛋白介导的跨膜信号传递的通路主要有cAMP信号通路和磷脂酰肌醇信号通路。 （1）cAMP信号通路：细胞外的化学信号与兴奋性受体结合后，通过 Gs（兴奋性G—蛋白）中介，激活腺 苷酸环化酶，使胞浆中的 ATP 生成 cAMP，cAMP 作为第二信使，使无活性的蛋白激酶 A转化为有活性的蛋白 激酶A，最后产生一系列的生理效应，如基因表达、离子通道激活等。在细胞膜上还有一类 G蛋白，称为抑制性 G－蛋白（Gi），这种抑制性G－蛋白在化学信号与抑制性受体结合后，可以抑制腺苷酸环化酶，因而减少 cAMP 的生成。 （2） 磷脂酰肌醇信号通路：有些细胞外的化学信号与兴奋性受体结合后，可以通过一种称为 Go的G蛋白， 再激活磷脂酶C，使磷脂酰肌醇生成三磷酸酰肌醇（IP3）和二酰甘油（DG）的第二信使，影响细胞内过程，完 成跨膜信号传递。DG 可以激活蛋白激酶 C，IP3 通过使内质网释放 Ca2+，后者再与钙调蛋白结合，使细胞内一 些酶的活性发生改变，进而改变细胞的功能。 三、由酪氨酸受体介导的跨膜信号传递 胰岛素等一些肽类激素和其他与机体发育、生长、修复、增生，甚至细胞癌变的生长因子．都是通过靶细胞 表面一类称为酪氨酸激酶受体的蛋白质起作用的。酪氨酸受体只有一个跨膜α-螺旋，当位于膜外侧的较长的肽 链部分同特定的化学信号结合后，可以直接引起受体肽链的膜内段激活，使之具有磷酸激酶活性，通过使自身肽 链和膜内蛋白质底物中的酪氨酸残基发生磷酸化，因而产生细胞内效应。 第三节 细胞的兴奋性和生物电现象
细胞的兴奋性和刺激散引起兴奋的条件 (一)可兴奋细胞兴奋性的表现 神经、肌肉等组织或细胞对剌激有发生反应的能力这是生理学上最早关于兴奋性的定义。那么这种兴奋 性的表现是什么呢 动物某些组织在离体情况下,也能在一定时间内维持和表现出某些生命现象这些生命现象的表现之一是:当这 些组织受到些外加的刺激因素(如机械、化学、温度及适当的电刺激作用时可以应答性的出现一些特定的反应 或暂时性的机能改变。 如肌肉受剌激时产生收缩,细胞受刺激时分泌激素或消化液等等。 实际上几乎所有的濯组线或细胞都具有某种穫度的对外界刺激发生反应的能力,只是反的灵敏穫度秈反 应的表现形式有所不同而己。在整个生物学领或动物植物)都有对刺激发生反应的能力这利能力给予一个广泛 性概念一应激性。而单纯对于研究机体机能的生理学科来说,则给以一个狭窄的定义一兴奋性,同时也将这些 兴奋性的表现称为兴奋。 随着电生理技术的发展和实验资料的积累,使兴奋性和兴奋都有了新的含义,实验证明,各种可兴奋细胞处于 兴奋状态时虽然有不同的外部表现,但它们都有一个共同的最先出现的反应,这就是在受刺激处的组织细泡膜两 侧出现一个特征性的电位变化,这就是动作电位 faction potent 神经细胞在受刺激而兴奋时并无其他肉眼可见的外部反应。但用灵敏的电测量仪器可以测出细胞膜表面的电 位变化即动作电位。 而肌肉收缩,腺体分泌活动等等虽然具有肉眼可见的外部表现但实际上都是细胞膜上的动作电位进步触发 而引起的。动作电位可以沿着细胞传导扩步使整个细胞都经历一次这样的电位变化 所以在近代生理学中兴奋性:细胞在受刺激时产生动作电位的能力 兴奋:产生动作电位的过程。 而具有兴奋性的细胞叫做可兴金细胞。 (二)、引起兴奋的刺激 组织细胞兴奋的引起 方面取决于组织本身的机能状态 另一方面取决于刺激 组织本身的机能状态因受内外各种玕境因子鐛不断地发生变化,因此活组织在接受刺激而发生反应时, 既可表现为兴奋状态也可表现为抑制状态。 具有兴奋性的组织或细胞,并不是对任何刺激都能表现兴奋或出现动作电位。所谓棘激( stimulus)泛指为
- 5 - 一、 细胞的兴奋性和刺激引起兴奋的条件 （一）可兴奋细胞兴奋性的表现 神经、肌肉等活组织或细胞对刺激有发生反应的能力,这是生理学上最早关于兴奋性的定义。那么这种兴奋 性的表现是什么呢? 动物某些组织在离体情况下,也能在一定时间内维持和表现出某些生命现象.这些生命现象的表现之一是: 当这 些组织受到一些外加的刺激因素(如机械、化学、温度及适当的电刺激作用时,可以应答性的出现一些特定的反应 或暂时性的机能改变。 如肌肉受刺激时产生收缩,，细胞受刺激时分泌激素或消化液等等。 实际上,几乎所有的活组织或细胞都具有某种程度的对外界刺激发生反应的能力，只是反应的灵敏程度和反 应的表现形式有所不同而已。在整个生物学领域(动物,植物)都有对刺激发生反应的能力—这种能力给予一个广泛 性概念----应激性。而单纯对于研究机体机能的生理学科来说，则给以一个狭窄的定义----兴奋性，同时也将这些 兴奋性的表现称为兴奋。 随着电生理技术的发展和实验资料的积累,使兴奋性和兴奋都有了新的含义，实验证明，各种可兴奋细胞处于 兴奋状态时虽然有不同的外部表现，但它们都有一个共同的,最先出现的反应，这就是在受刺激处的组织细胞膜两 侧出现一个特征性的电位变化，这就是动作电位(action potential)。 神经细胞在受刺激而兴奋时,并无其他肉眼可见的外部反应。但用灵敏的电测量仪器可以测出细胞膜表面的电 位变化,即动作电位。 而肌肉收缩,腺体分泌活动等等虽然具有肉眼可见的外部表现，但实际上都是细胞膜上的动作电位进一步触发 而引起的。动作电位可以沿着细胞传导扩步,使整个细胞都经历一次这样的电位变化。 所以在近代生理学中, 兴奋性:：细胞在受刺激时产生动作电位的能力。 兴奋：产生动作电位的过程。 而具有兴奋性的细胞叫做可兴奋细胞.。 （二） 、引起兴奋的刺激 组织细胞兴奋的引起: 一方面取决于组织本身的机能状态. 另一方面取决于刺激. 组织本身的机能状态因受内外各种环境因子的影响不断地发生变化，因此活组织在接受刺激而发生反应时， 既可表现为兴奋状态,也可表现为抑制状态。 具有兴奋性的组织或细胞，并不是对任何刺激都能表现兴奋或出现动作电位。所谓刺激( stimulus) 泛指为
细胞所处环境竟因素的任何改变。实验表明,任何刺要引起组织兴奋必须具备一定的要素。 刺激的要素 1.刺激:指能引起细胞兴奋的内外环境条件的变化 2刺激的种类:机械刺激,化学刺激,温度刺激,电刺激。 电刺激包括:直流电刺激感应电刺激矩形波方波)电刺激 3刺激的要素:强度,时间,强度一时间的变化率称为刺激的三要素. 1.刺激强度:欲引起组织细胞兴奋,必须使刺激达到·定强度并维持一定的时间。当刺激时间固定时,逐步 增加刺激强度,强度低时不能引起肌肉收缩,必须达到定强度水平才能引起组织兴奋、收缩。 阈强度刚能引起组织兴奤的最低的刺激强度(简称阈值 阈刺激达到阈强度的刺激 高于阈强度柬激称阈上刺溦低于阈强度刺激不能引起组织细胞兴奋称譎下刺溦 顶强度引起兴奋最高的强度阈值。 应当指出只有在刺作用于包含许多胞的组织时才有强和雖的区别单个可兴细孢度 j度因为单个兴细孢对冋囟个细孢的洤部应进步増鋉嗍雖也不会使细 胞反应增也就不到誡度细孢¤有反应若鸂垯达到誡度则会引这个细眴的最大反应这现皮 称为“全或无理 all or none, all or nothing) 俋是为什么一墺肌肉会随葎`的皦而增大呢?这是郾块肌包含着多肌纤维倗肉细胞,他们 的兴性同阈強廚鋉起徳咲兴査性较睂缩随檬腺的增吗梔惔数目也 不断墈加珻柬嬲韬鳓所超坰不刽陡更大的应 2.刺激时间 组织兴奋不仅需要一定的刺激强度,而且需要有一定的柬激时间时间阈值)而且刺激时间与刺激强度之间有一 定的关系.剌激持续时间短则强度必须加大。如果时间太短,强度相当大也不能引起组织兴奋 如果以刺激时间为横坐标,以阈强度为纵坐标,绘一条曲线可表示阈强度与刺激时间的关系,这条曲线称为强 度一时间曲线
- 6 - 细胞所处环境因素的任何改变。实验表明，任何刺激要引起组织兴奋必须具备一定的要素。 刺激的要素: 1.刺激：指能引起细胞兴奋的内外环境条件的变化。 2.刺激的种类： 机械刺激，化学刺激，温度刺激，电刺激。 电刺激包括： 直流电刺激, 感应电刺激, 矩形波(方波)电刺激. 3.刺激的要素： 强度, 时间, 强度—时间的变化率称为刺激的三要素. 1． 刺激强度：欲引起组织细胞兴奋，必须使刺激达到一定强度并维持一定的时间。当刺激时间固定时，逐步 增加刺激强度，强度低时,不能引起肌肉收缩，必须达到一定强度水平,才能引起组织兴奋 、收缩。 阈强度: 刚能引起组织兴奋的最低的刺激强度.(简称阈值)。 阈刺激: 达到阈强度的刺激. 高于阈强度刺激称阈上刺激，低于阈强度刺激不能引起组织细胞兴奋称阈下刺激. 顶强度: 引起兴奋最高的强度阈值。 应当指出, 只有在刺激作用于包含许多细胞的组织时才有阈强度和顶强度的区别.单个可兴奋细胞阈强度 =顶强度. 因为单个可兴奋细胞对于阈强度刺激则可引起这个细胞的全部反应, 进一步增强刺激强度，也不会使细 胞反应增加。也就是说达不到阈强度,细胞没有反应,若刺激达到阈强度,则会引起这个细胞的最大反应,这一现象被 称为 “全或无”原理(all or none , all or nothing ). 但是,为什么一块肌肉会随着刺激强度的增加而增大呢? 这是因为一块肌肉包含着许多肌纤维(肌肉细胞),他们 的兴奋性不同.阈强度的刺激可以引起很少兴奋性较高的肌纤维收缩,随着刺激强度的增加,引起收缩的纤维数目也 不断增加,顶强度的刺激引起全部肌纤维收缩,所以超过顶强度的刺激也不会引起更大的反应. 2． 刺激时间 组织兴奋不仅需要一定的刺激强度，而且需要有一定的刺激时间(时间阈值). 而且刺激时间与刺激强度之间有一 定的关系. 刺激持续时间短,则强度必须加大。如果时间太短，强度相当大也不能引起组织兴奋. 如果以刺激时间为横坐标，以阈强度为纵坐标，绘一条曲线可表示阈强度与刺激时间的关系，这条曲线称为强 度---时间曲线
强度时间曲线(h基强;T:时值 从图柯可以看出,每个勅溦用时间都有应的喇激度它们的关系:刺激时间愈长强度愈小刺激时 间超过了一定限度后阈强度不会再随刺激时间增长而减小了(成为一个定数,那么这个最小的阈强度称为基强 度无论刺激时间多长,低于基虽度刺激律无效。 用基强度的刺激引起兴奋所需要的最短刺激时间叫做效用时闺。 用两倍于基强度的刺激求出最小刺激时间为时值 (chronaxy2 由于时值这一点在强度一时间曲线上的位置可能正好在曲线中部曲度最明显的部分,可能较好地反映整个曲线的 位置,因此它也可以作为反映组织兴奋性高低的指标。 3.强度对时间变化率 强度变化率( rate ofcharηge强度随时间而改变的速率。 没有一定的强度变化率(单位时间内强度的变化即使刺溦激的作用时间和强度达到了阈值也不能引超组织兴 强度变化率 △I △ △I:为在Δt时间内增加的强度,若△I不变,△t很小rc很大 若△I不变△t增大rc变小 (三)兴奋性的指标 可兴奋性组织在不同环境条件下及不同机能状态下兴奋性会发生变化.而且同动物体内不同组织的兴奋性 也有差别那么衡量兴奋性高低必须有一定的指标现在常用阈强度和时值作为组织兴奋性的脂指标
- 7 - 强度—时间曲线（b：基强度； T：时值） 从图中可以看出，每一个刺激作用时间都有相应的刺激强度, 它们的关系: 刺激时间愈长,强度愈小; 刺激时 间超过了一定限度后,阈强度不会再随刺激时间增长而减小了(成为一个定数), 那么这个最小的阈强度称为基强 度.无论刺激时间多长，低于基强度刺激一律无效。 用基强度的刺激引起兴奋所需要的最短刺激时间叫做效用时间。 用两倍于基强度的刺激求出最小刺激时间为时值(chronaxy). 由于时值这一点在强度—时间曲线上的位置可能正好在曲线中部曲度最明显的部分,可能较好地反映整个曲线的 位置,因此它也可以作为反映组织兴奋性高低的指标。 3． 强度对时间变化率 强度变化率(rate of change): 强度随时间而改变的速率。 没有一定的强度变化率(单位时间内强度的变化),即使刺激的作用时间和强度达到了阈值也不能引起组织兴 奋。 强度变化率 △ I:为在△t时间内增加的强度，若△I不变, △t很小, rc很大. 若△I不变,△t增大,rc 变小. （三） 兴奋性的指标 可兴奋性组织在不同环境条件下及不同机能状态下兴奋性会发生变化. 而且同一动物体内不同组织的兴奋性 也有差别.那么衡量兴奋性高低必须有一定的指标.现在常用阈强度和时值作为组织兴奋性的指标
阈强度 兴奋性高阈强度↓;反之,兴奋性低,阈强度↑ 阈强度因受柬激时间制约,所以通常选择基强度 兴奋性∞ 阈强度 2.时值 兴奋性时值 组织兴奋性高,组织对柬激的反应高,时值低 (四)细胞兴奋时的兴奋性变化 这里是指在细胞接受一次刺激而出现兴奋的当时和以后的一个短时间内,它们的兴奋性将经历一系列有次 序的变化然后才恢复正常,这特性在组织或细胞接受连续刺激时,有可能会影响对后来刺激的反应能力,因而 是一个重要的生理现象 通过验这种兴性变化分为四个期: 1.绝对不应期 紧接兴奋之后,出现一个非常短暂的绝对不应期.兴奋性由原来水平降低到零,无论我们跆给予刺激的强度 多大,都不能引起第二次兴奋 绝对不应期历时短,神经细胞和骨骼肌细胞为0.3~2.Oms,心肌细胞可达200-400ms. 2.相对不应期 绝对不应期之后,兴奋性逐渐恢复,称为相对不应期 兴奋性从0~85-90%,此时必须给予大于正常阈强度的刺激才能引起神经的第二次兴奋。持续时间大约3 ms(神经细胞 3.超长期 兴奋性从8090%10% 此时用比正常阈值低的弱刺激,就可以引起神经冲动 4.低常期继超常期后,神经兴奋性又下降到低于正常水平,次期为低常期.兴奋性由110%~93%低常期为70ms. 5.恢复期兴奋性由95-100%
- 8 - 1. 阈强度 兴奋性高, 阈强度↓; 反之,兴奋性低,阈强度↑. 阈强度因受刺激时间制约,所以通常选择基强度. 2. 时值 组织兴奋性高,组织对刺激的反应高,时值低. （四） 细胞兴奋时的兴奋性变化 这里是指在细胞接受一次刺激而出现兴奋的当时和以后的一个短时间内,它们的兴奋性将经历一系列有次 序的变化,然后才恢复正常,这一特性在组织或细胞接受连续刺激时,有可能会影响对后来刺激的反应能力，因而 是一个重要的生理现象. 通过实验证明,这种兴奋性变化可分为四个时期: 1. 绝对不应期 紧接兴奋之后，出现一个非常短暂的绝对不应期.兴奋性由原来水平降低到零，无论我们给予刺激的强度 多大，都不能引起第二次兴奋. 绝对不应期历时短,神经细胞和骨骼肌细胞为0.3～2.0ms,心肌细胞可达200-400ms. 2. 相对不应期 绝对不应期之后,兴奋性逐渐恢复,称为相对不应期. 兴奋性从 0～85-90% ,此时必须给予大于正常阈强度的刺激才能引起神经的第二次兴奋。 持续时间大约 3 ms(神经细胞) 3. 超长期 兴奋性从80-90%～110% 此时用比正常阈值低的弱刺激,就可以引起神经冲动. 4. 低常期 继超常期后,神经兴奋性又下降到低于正常水平,次期为低常期.兴奋性由110%～95%. 低常期为70 ms. 5. 恢复期 兴奋性由95～100%
受 有方亩 图1-18猫隐神经受刺激后兴奋性的变化 (t Gasser and Grunfest, 1936) 二、细胞的生物电现象及其产生机制 神经在接受刺激时可以产生兴奋,实际上兴奋的过程就是产生冲动的过程。而冲动的表现是一种生物电变 化,所以说神经冲动就是神经受刺激时产生的一种电位变化。 事实上,生物电变化是活组织的基本特征之一,几乎没有种生理功能的实现不同时伴随有某些生物电变化。 因此,在这一节的学习中首先应当了解神经的生物电现象。 ()静息电位和动作电位 静息电位(膜电位、跨膜静息电位) 静息电位是指细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。 I)测量方法如图示把一个灵敏的电位计的两个测量电极都放置在细胞外表面时(细胞膜外)只要细胞未受到 刺激或损伤,那么细胞膜表面各点都是等电位的电位计不发生偏移并且在细胞膜上任意移动功两个测量电极一般 都不能测出它们之间有电位差存在 如果让微电极缓慢地推进,刺入细胞那么在电极尖端刚刚刺入膜的瞬间则在电位计上可显示出一个突然的 电位变化,这表明细胞膜内外存在这电位差.由于这一电位差是存在于安静细胞膜两侧的故称为跨膜静息电位 ( transmembrance resting potential或称为静息电位(resting potential)或膜电位 2)数值 在所有被硏究过的动植物细胞中(少数植物细胞例外,静息电位都表现为膜内较膜外为负,如规定膜外电位为 零,则膜内电位为10~-100毫伏之间, 例如:乌贼的巨大神经轴突和畦的骨骼细胞静息电位为50~-70mV, 哺乳动物神经和肌肉细胞为-70~-90m 人的红细胞为6~-10mw 3)极化状态
- 9 - 二、细胞的生物电现象及其产生机制 神经在接受刺激时可以产生兴奋，实际上兴奋的过程就是产生冲动的过程。而冲动的表现是一种生物电变 化，所以说神经冲动就是神经受刺激时产生的一种电位变化。 事实上，生物电变化是活组织的基本特征之一，几乎没有一种生理功能的实现不同时伴随有某些生物电变化。 因此，在这一节的学习中,首先应当了解神经的生物电现象。 (一) 静息电位和动作电位 1. 静息电位 （膜电位、跨膜静息电位） 静息电位是指细胞未受刺激时,存在于细胞膜内外两侧的电位差。 1) 测量 方法如图示.把一个灵敏的电位计的两个测量电极都放置在细胞外表面时(细胞膜外),只要细胞未受到 刺激或损伤，那么细胞膜表面各点都是等电位的,电位计不发生偏移,并且在细胞膜上任意移动两个测量电极,一般 都不能测出它们之间有电位差存在。 如果让微电极缓慢地推进，刺入细胞.那么在电极尖端刚刚刺入膜的瞬间,则在电位计上可显示出一个突然的 电位变化，这表明细胞膜内外存在这电位差. 由于这一电位差是存在于安静细胞膜两侧的,故称为跨膜静息电位 (transmembrance resting potential)或称为静息电位(resting potential )或膜电位。 2) 数值 在所有被研究过的动植物细胞中(少数植物细胞例外)，静息电位都表现为膜内较膜外为负,如规定膜外电位为 零，则膜内电位为-10 ~ -100 毫伏之间, 例如: 乌贼的巨大 神经轴突和蛙的骨骼肌细胞静息电位为-50~ -70mv, 哺乳动物神经和肌肉细胞为-70 ~ -90mv. 人的红细胞为-6 ~ -10 mv. 3) 极化状态
静息电位在大多数细胞是种稳定的直流电位(些有自律性的心肌细胞和平滑肌细胞例外只要细胞维持 正常的新陈代谢水平而未受刺激,静息电位就稳定在某一相对固定的水平,人们把在细胞安静时膜内外电位稳定 于某一·数值的状态称做极化状态:原意是指不同极性的电荷分别在膜两侧积聚当静息电位的数值向膜内负值加 大的方向变化时,称做超极化。相反地如果膜内电位是向负值减少的方向变化称做去极化或除极化。细胞先发生 去极化然后又向原初的极化状态恢复,则称做复极化如果去极化达到由原来内负外正一内正外负这叫极性 倒转或反极化 2.动作电位( action potential) 可兴奋细胞在受刺激而兴奋时在静息电位的基础上发生一次短暂的电位波动并且这种电位波动冋可沿膜传播 使整个细胞膜都经历一次短暂的电位波动,这种电位波动就称为功作电位 )测量单一神经动作电位实验模式 左边(S)电刺激器 右边:(R)示波器或灵敏电流计 2)波形特点 观察单一神经纤维波形特点: 上升支(去极相):神经纤维受到次短促的刺激时,膜内原负电位迅速消 失进而变成正电位。短时间内膜电位-70--9m→0m(去极化或 超射 0 mv +30mv(超射) 由原来内负外正到内正外负这样膜内外电位变化幅度为90130 -55}刺激伪 正后电位 m构成上开支 局部电位 ims 下降支(负极相)膜两侧电位倒转是暂时的它很快恢复到受刺激前的极化状态,这就是下降支或复极相 所以动作电位实际是在膜的静息电位基础上发生的次膜两侧电位的快速而可逆的倒转.在神经纤维持续约 0.5~20ms,这使它在描记图形上形成次短促而尖锐的脉冲,称为峰电位sple) 在峰电位完全恢复到静息电位之前膜电位还要经历一·些微小而缓慢的波动,这称为后电位(包括5~30ms负 后电位和更长的正后电位负后电位出现时细胞大约正处在前面提到的相对不应期利长期的时间,正后电位相 当于低常期)
- 10 - 静息电位在大多数细胞是一种稳定的直流电位(一些有自律性的心肌细胞和平滑肌细胞例外),只要细胞维持 正常的新陈代谢水平而未受刺激，静息电位就稳定在某一相对固定的水平，人们把在细胞安静时膜内外电位稳定 于某一数值的状态,称做极化状态；原意是指不同极性的电荷分别在膜两侧积聚,当静息电位的数值向膜内负值加 大的方向变化时，称做超极化。相反地如果膜内电位是向负值减少的方向变化称做去极化或除极化。细胞先发生 去极化,然后又向原初的极化状态恢复，则称做复极化. 如果去极化达到由原来内负外正----内正外负,这叫极性 倒转或反极化。 2. 动作电位(action potential ) 可兴奋细胞在受刺激而兴奋时,在静息电位的基础上发生一次短暂的电位波动,并且这种电位波动可沿膜传播, 使整个细胞膜都经历一次短暂的电位波动，这种电位波动就称为动作电位。 1) 测量 单一神经动作电位实验模式 左边: ( S ) 电刺激器 右边: ( R ) 示波器 或灵敏电流计 2) 波形特点: 观察单一神经纤维波形特点： 上升支(去极相) : 神经纤维受到一次短促的刺激时，膜内原负电位迅速消 失,进而变成正电位。短时间内膜电位 –70~ -90mv → 0 mv (去极化或 除极)； 0 mv → +30 mv (超射) 由原来内负外正到内正外负,这样膜内外电位变化幅度为 90~130 mv, 构成上升支. 下降支(负极相): 膜两侧电位倒转是暂时的,它很快恢复到受刺激前的极化状态，这就是下降支或复极相. 所以动作电位实际是在膜的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转. 在神经纤维持续约 0.5 ~2.0ms，这使它在描记图形上形成一次短促而尖锐的脉冲, 称为峰电位(spike) . 在峰电位完全恢复到静息电位之前,膜电位还要经历一些微小而缓慢的波动，这称为后电位.(包括5~30ms负 后电位和更长的正后电位. 负后电位出现时细胞大约正处在前面提到的相对不应期和超长期的时间,正后电位相 当于低常期)