第六章呼吸与镖 主要内容 1、概述:呼吸的概念及呼吸过程:呼吸器官及呼吸方式:鰓的呼吸机能 2、气体交换及气体运输:气体交换的机理及其影响因素;气体运输(0:的运输及其影响因素,C0: 运输及其影响因素) 3、呼吸机能的调节:呼吸中枢及其调节活动:呼吸的反射性调节;影响呼吸的理化因子。 4、鳔的功能:鳔的形态、结构血管分布特点:;鳔的功能ε 自学内容 1、呼吸器官及呼吸方式 2、呼吸机能的调节:呼吸中枢及其调节活动:呼吸的反射性调节:影响呼吸的理化因子。 3、鳔的功能:鳔的形态、结构血管分布特点:鳔的功能 基本要求 1、了解水生动物呼吸器官及其呼吸方式 2、了解鳃的呼吸运动。 3、了解气体交换与气体运输的机理及其影响因素。 4、了解呼吸的调节机制 重点、难点 鳃的呼吸运动 2、气体的交换与运输机制 概述 本章研究内容 呼吸的概念、种类方式及鳃的呼吸 1234 气体的交换、运输 呼吸活动的调节 鳔的功能 呼吸的概念 新陈代谢是生命的最普遍、最显著现象,新陈代谢当中的物质代谢即各种营养物质的分解代 谢,是需要氧气的氧化过程,而且氧化过程的最终产物是CO2(机体不需要)和水 所以新陈代谢过程中要从外界吸收O2和排出CO2。 呼吸:机体吸入氧排出O的过程称为呼 或者说机体与外界环境之间或者机体内部所进行的气体交换过程称为呼吸 2.外呼吸和内呼吸: 呼吸的全过程包括以下三个互相联系的环节。 外呼吸:依靠特殊的呼吸器官(肺、鳃)等与外界进行气体交换过程
第六章 呼吸与鳔 主要内容 1、概述：呼吸的概念及呼吸过程；呼吸器官及呼吸方式：鳃的呼吸机能。 2、气体交换及气体运输：气体交换的机理及其影响因素；气体运输(0：的运输及其影响因素，C0： 运输及其影响因素)。 3、呼吸机能的调节：呼吸中枢及其调节活动；呼吸的反射性调节；影响呼吸的理化因子。 4、鳔的功能：鳔的形态、结构血管分布特点；鳔的功能。 自学内容 l、呼吸器官及呼吸方式。 2、呼吸机能的调节：呼吸中枢及其调节活动；呼吸的反射性调节；影响呼吸的理化因子。 3、鳔的功能：鳔的形态、结构血管分布特点；鳔的功能。 基本要求 1、了解水生动物呼吸器官及其呼吸方式。 2、了解鳃的呼吸运动。 3、了解气体交换与气体运输的机理及其影响因素。 4、了解呼吸的调节机制。 重点、难点 l、鳃的呼吸运动。 2、气体的交换与运输机制。 概 述 一、 本章研究内容 1． 呼吸的概念、种类方式及鳃的呼吸 2． 气体的交换、运输 3． 呼吸活动的调节 4． 鳔的功能 二、 呼吸的概念 新陈代谢是生命的最普遍、最显著现象，新陈代谢当中的物质代谢即各种营养物质的分解代 谢，是需要氧气的氧化过程，而且氧化过程的最终产物是 CO2（机体不需要）和水。 所以新陈代谢过程中要从外界吸收 O2 和排出 CO2。 1． 呼吸：机体吸入氧排出 CO2 的过程称为呼吸。 或者说机体与外界环境之间或者机体内部所进行的气体交换过程称为呼吸。 2． 外呼吸和内呼吸： 呼吸的全过程包括以下三个互相联系的环节。 外呼吸：依靠特殊的呼吸器官（肺、鳃）等与外界进行气体交换过程
内呼吸:是指组织细胞与内环境(细胞间隙液和组织毛细血管)进行气体交换过程,又称为组织 呼吸和生物呼吸 气O2、呼吸 02、组织O2、组织 或水CO2器官 肺(鳃)2血液循环℃o2毛细血管C2细胞 血管 内呼吸 第一节呼吸方式及呼吸器官 水呼吸 (一)水生无脊椎动物的呼吸 1.有许多小动物,氧通过体表直接扩散到体内,没有专门的呼吸器官,如原形动物、扁 形动物。特点,体小,身体薄,代谢率低。腔肠动物如水母虽然体积大,但含有机物少,不到体重 1%,代谢率低,其余都是盐和水,代谢活泼的细胞分布在表面,表面积大,通过表面扩散方式获得 氧,可满足机体对氧的需求。 除此以外,大多数水生无脊椎动物在身体表面或内部具有特殊的呼吸器官,这些呼吸表面大 而且有丰富的血管,血液内有呼吸色素,通过血液循环运输O2,同时有许多动物身体表面有纤毛, 纤毛运动使水流流过身体表面,可以更新呼吸表面的水 2.软体动物 生活于海水中的软体动物有鳃或栉鳃,鳃表面有纤毛,纤毛运动可产生水流,鰓丝上血管很丰 富,在每一个栉鳃丝上水流方向与血流方向相反,形成逆流交换系统,能更有效地从外环境中摄氧 3.甲壳动物 该类主要水栖,有鳃属于外鳃。特点:血管丰富,膜薄,使O与C容易扩散,鳃通常位于鰓 腔内,并有头胸甲保护(见图),血淋巴中具有呼吸色素来增加运输氧的能力,但载氧能力较低。例 如龙虾血液中含血蓝蛋白、载氧1.7mlOz/100m1血。 (二)水生脊椎动物的呼吸 1.圆口类 育鳗:鰓呈囊状,称为鳃囊(见图),鰓囊6-14对,内有褶襞:鳃囊的外侧有一鳃小管,同 侧各鳃小管向外向后汇合成一个鳃总管,开口于外鳃孔。 七鳃鳗:有七对鳃囊,分别开口于体外,所以有7个外鳃孔 2.硬骨鱼类 (1)真骨鱼类:真骨鱼类头两侧各有四条鳃弓,每一鳃弓上有两列鳃丝,形成鳃瓣。每条鳃 丝的两侧又生出很多褶皱—一鳃小片(鳃板)。两鳃弓上相邻的两鳃瓣的顶端通常靠在一起,水从其 间流过,当鱼活动时,鳃丝上的缩肌收缩,使两叶鳃瓣分开,便于水流过
- 2 - 内呼吸：是指组织细胞与内环境（细胞间隙液和组织毛细血管）进行气体交换过程，又称为组织 呼吸和生物呼吸。 空气 或水 呼吸 器官 肺（鳃） 血管 血液循环 组织 细胞 O2 CO2 CO2 O2 CO2 O2 CO2 O2 组织 毛细血管 O2 CO2 外呼吸 内呼吸 第一节 呼吸方式及呼吸器官 一、 水呼吸 （一） 水生无脊椎动物的呼吸 1． 有许多小动物，氧通过体表直接扩散到体内，没有专门的呼吸器官，如原形动物、扁 形动物。特点，体小，身体薄，代谢率低。腔肠动物如水母虽然体积大，但含有机物少，不到体重 1％，代谢率低，其余都是盐和水，代谢活泼的细胞分布在表面，表面积大，通过表面扩散方式获得 氧，可满足机体对氧的需求。 除此以外，大多数水生无脊椎动物在身体表面或内部具有特殊的呼吸器官，这些呼吸表面大 而且有丰富的血管，血液内有呼吸色素，通过血液循环运输 O2，同时有许多动物身体表面有纤毛， 纤毛运动使水流流过身体表面，可以更新呼吸表面的水。 2． 软体动物 生活于海水中的软体动物有鳃或栉鳃，鳃表面有纤毛，纤毛运动可产生水流，鳃丝上血管很丰 富，在每一个栉鳃丝上水流方向与血流方向相反，形成逆流交换系统，能更有效地从外环境中摄氧。 3． 甲壳动物 该类主要水栖，有鳃属于外鳃。特点：血管丰富，膜薄，使 O2 与 CO2 容易扩散，鳃通常位于鳃 腔内，并有头胸甲保护（见图），血淋巴中具有呼吸色素来增加运输氧的能力，但载氧能力较低。例 如龙虾血液中含血蓝蛋白、载氧 1.7mlO2/100ml 血。 （二） 水生脊椎动物的呼吸 1．圆口类 育鳗：鳃呈囊状，称为鳃囊（见图），鳃囊 6－14 对，内有褶襞；鳃囊的外侧有一鳃小管，同 侧各鳃小管向外向后汇合成一个鳃总管，开口于外鳃孔。 七鳃鳗：有七对鳃囊，分别开口于体外，所以有 7 个外鳃孔。 2．硬骨鱼类 （1）真骨鱼类：真骨鱼类头两侧各有四条鳃弓，每一鳃弓上有两列鳃丝，形成鳃瓣。每条鳃 丝的两侧又生出很多褶皱——鳃小片（鳃板）。两鳃弓上相邻的两鳃瓣的顶端通常靠在一起，水从其 间流过，当鱼活动时，鳃丝上的缩肌收缩，使两叶鳃瓣分开，便于水流过
鳃小片上血流方向与水流方向相反,便于逆流交换。 2)游泳速度很快的鱼(如鲭鱼、金枪鱼),鳃盖肌肉裉化,不能运动。这些鱼张口快速游 泳,水自动从口和鳃流过,这种呼吸方式叫冲压式呼吸,假若限制这类鱼运动则会室息死亡 (3)板鳃类 没有鳃盖和鰓腔,眼后侧有喷水孔。水腔扩大时,水由喷水孔进入口腔:口腔压缩时水由鳃 裂流出。 但与真骨鱼类不同,水流与血流方向相同 鲨鱼在游泳时也张着口进行冲压式呼吸。 、空气呼吸 呼吸空气的无脊椎动物有环节动物(蚯蚓)、软体动物(蜗牛、蛞蝓)和节肢动物(昆虫、蜘 蛛)等,呼吸器官有皮肤、鳃、气管、肺或书肺。在鱼类,第一种:肺鱼(鳔变态形成肺) 美洲肺鱼:鰓循环不发达,主要靠肺呼吸,若得不到空气就会窒息死亡。 澳洲肺鱼:相反,鰓循环很发达,可以进行水呼吸,离开水后动脉氧含量下降。 非洲肺鱼:对空气依赖性居两者之间 第二种:一部分鱼可利用皮肤呼吸,如鳗鲡,它们的皮肤呼吸容量大,约占总呼吸量的17-32%。 第三种:乌鱼、斗鱼、胡子鲇、黄鳝等可利用咽部上皮或鳃上器官进行呼吸 第四种:肠呼吸,如泥鳅,水中O2↑,用鳃呼吸 水中O2↓,升入水面用肠呼吸。 第二节鳃的呼吸机能 呼吸运动 水生动物是靠口和鳃盖的运动。口和鳃盖相当于控制进水和排水的阀门。 1.呼吸瓣:二对。 口腔瓣:附着在口腔上下颌内缘肌肉,防止吸入口内水倒流 另一对称鳃盖膜:附着在鰓盖后缘,防止水从鳃孔倒流入口 2.呼吸运动过程 水在口腔和鰓腔中流动是由口腔底部升降及鳃腔扩大和压缩所造成的。 (1)首先由于口腔肌肉收缩,口腔底部下降,口腔扩大,口腔压力外界鳃盖膜打开,水经鳃孔流出 (4)口腔肌肉收缩,底部下压,口腔压力<外界,口腔瓣打开(下图),这时鳃腔继续收缩、 排水
- 3 - 鳃小片上血流方向与水流方向相反，便于逆流交换。 （2）游泳速度很快的鱼（如鲭鱼、金枪鱼），鳃盖肌肉裉化，不能运动。这些鱼张口快速游 泳，水自动从口和鳃流过，这种呼吸方式叫冲压式呼吸，假若限制这类鱼运动则会窒息死亡。 （3）板鳃类 没有鳃盖和鳃腔，眼后侧有喷水孔。水腔扩大时，水由喷水孔进入口腔；口腔压缩时水由鳃 裂流出。 但与真骨鱼类不同，水流与血流方向相同。 鲨鱼在游泳时也张着口进行冲压式呼吸。 二、 空气呼吸 呼吸空气的无脊椎动物有环节动物（蚯蚓）、软体动物（蜗牛、蛞蝓）和节肢动物（昆虫、蜘 蛛）等，呼吸器官有皮肤、鳃、气管、肺或书肺。在鱼类，第一种 ：肺鱼（鳔变态形成肺） 美洲肺鱼：鳃循环不发达，主要靠肺呼吸，若得不到空气就会窒息死亡。 澳洲肺鱼：相反，鳃循环很发达，可以进行水呼吸，离开水后动脉氧含量下降。 非洲肺鱼：对空气依赖性居两者之间。 第二种：一部分鱼可利用皮肤呼吸，如鳗鲡，它们的皮肤呼吸容量大，约占总呼吸量的 17－32％。 第三种：乌鱼、斗鱼、胡子鲇、黄鳝等可利用咽部上皮或鳃上器官进行呼吸。 第四种：肠呼吸，如泥鳅，水中 O2↑，用鳃呼吸； 水中 O2↓，升入水面用肠呼吸。 第二节 鳃的呼吸机能 一、 呼吸运动 水生动物是靠口和鳃盖的运动。口和鳃盖相当于控制进水和排水的阀门。 1． 呼吸瓣：二对。 口腔瓣：附着在口腔上下颌内缘肌肉，防止吸入口内水倒流。 另一对称鳃盖膜：附着在鳃盖后缘，防止水从鳃孔倒流入口 2．呼吸运动过程 水在口腔和鳃腔中流动是由口腔底部升降及鳃腔扩大和压缩所造成的。 （1）首先由于口腔肌肉收缩，口腔底部下降，口腔扩大，口腔压力＜外界压力，水流进口腔。 此时鳃盖膜关闭，同时鳃盖肌舒张，鳃腔扩大，鳃腔压力＜口腔压力，水从口腔流经鳃小片进入鳃 腔。 （2）口腔瓣关闭，口腔底部上升，在口腔内形成较高压力，更多水流进入压力较低的鳃腔。 （3）随之，鳃盖内移，鳃腔压力↑，鳃腔压力＞外界鳃盖膜打开，水经鳃孔流出。 （4）口腔肌肉收缩，底部下压，口腔压力＜外界，口腔瓣打开（下图），这时鳃腔继续收缩、 排水
口腔鳃腔 ZZZZZZ 图1 图2 图3 图4 3.总结 依靠下颌、鳃部肌肉→口腔壁、鰓盖和鳃盖膜运动→改变口腔及鳃腔压力及口腔协同作用→水 流被动从口→鳃→进行气体交换 呼吸频率 鱼类的呼吸运动也具有节律性。单位时间内鳃盖开启的次数称为呼吸频率(次/min)。 生活习性、鱼体大小、年龄等影响呼吸频率 同一种鱼外界环境因子变化,如水温、水中含氧量、PH、季节等影响呼吸频率 如体重25g草鱼,水温在12℃时呼吸频率为68次/min 水温在17℃时呼吸频率为82次/min 鱼类在游泳时呼吸频率比安静时高,当游泳速度增加到一定程度,鱼类呼吸方式会变为冲式呼 吸(依靠张口快速游泳,使水自动地从口和鳃流过,这种呼吸方式为冲压式呼吸) 第三节气体交换及气体运输 气体交换 )气体交换的部位及方式 哺乳动物:部位(1)肺,(2)组织细胞 (1)肺部包括二个过程 r肺通气通过呼吸运动周期性吸入新鲜空气,更换肺泡气 L肺泡与肺毛细血管血液进行气体交换气相一液相 (2)组织细胞==周围毛细血管 液相一液相 2.鱼类及其它水生动物:部位(1)鳃,(2)组织细胞 (1)鳃部:通过鳃呼吸运动吸进水流,与鳃上毛细血管进行气体交换。液相一液相 (2)组织细胞(同上)。 3.气体交换方式 气体(O2、CO2)穿过细胞膜、毛细血管壁采取何种方式?
- 4 - 口腔 鳃腔 + - +++ + - + 图1 图2 图3 图4 3．总结： 依靠下颌、鳃部肌肉→口腔壁、鳃盖和鳃盖膜运动→改变口腔及鳃腔压力及口腔协同作用→水 流被动从口→鳃→进行气体交换 二、 呼吸频率 鱼类的呼吸运动也具有节律性。单位时间内鳃盖开启的次数称为呼吸频率（ 次/min）。 生活习性、鱼体大小、年龄等影响呼吸频率 同一种鱼外界环境因子变化，如水温、水中含氧量、PH、季节等影响呼吸频率。 如体重 25g 草鱼，水温在 12℃时呼吸频率为 68 次/min 水温在 17℃时呼吸频率为 82 次/min 鱼类在游泳时呼吸频率比安静时高，当游泳速度增加到一定程度，鱼类呼吸方式会变为冲式呼 吸（依靠张口快速游泳，使水自动地从口和鳃流过，这种呼吸方式为冲压式呼吸）。 第三节 气体交换及气体运输 一、 气体交换 （一） 气体交换的部位及方式 1．哺乳动物：部位（1）肺，（2）组织细胞 （1） 肺部包括二个过程 ┌肺通气 通过呼吸运动周期性吸入新鲜空气，更换肺泡气 └肺泡与肺毛细血管血液进行气体交换 气相—液相 （2） 组织细胞＝＝周围毛细血管 液相—液相 2．鱼类及其它水生动物：部位（1）鳃，（2）组织细胞 （1）鳃部：通过鳃呼吸运动吸进水流，与鳃上毛细血管进行气体交换 。 液相—液相 （2） 组织细胞（同上）。 3．气体交换方式 气体（O2、CO2）穿过细胞膜、毛细血管壁采取何种方式？
气体交换方式是被动扩散,不是主动运输。 被动扩散方向决定该气体(O2、CO2)的分压差(气体分子由气体压力高的区域向压力低的区 扩散 例如 PCO2 Pco2 肺(鳃)毛细血管 外界 组织细胞 组织毛细血管 Po2 ∴气体交换就是气体分子(O2、CO2)依靠其分压差,透过有关“交换膜”的扩散过程 (二)逆流交换及其生理意义 鱼的鳃部毛血管的血流方冋与水流经鳃部的方冋相反,构成了鳃的逆流交换系统 见下图,水在流动中不断将0扩散进入血液,血液中的CO扩散进入水中,这种鳃逆流交换效 率很高,它能从水中吸走80%的O2 水流O2 PO 血水 如果改变流经鳃的水流方向,使它与血流方向一致,鱼类从水中吸取的O2就要减少4/5 这种高效交换系统适应了鱼类生存的需要,因为水中氧含量只有空气中5%,水中7-9mg2/升水 空气含200m1O/升,而且氧在水中扩散速度慢,因此鱼类需要比陆生动物更有效的呼吸器官 、气体运输 )氧在血液中的运输 氧在血液中存在形式(两种) (1)物理溶解状态:依靠分压差,O2单分子从分压高处溶于分压低处的血液中。 (2)化学结合状态:与血液内物质形成一种化学结合状态,这是O2在血液内的主要存在形式, 占90%以上。但在气体交换过程中物理溶解状态则是十分重要的,因为进入血液的气体首先必须溶 于血液,然后才进一步成为化合状态,而从血液中释放也是溶解状态的气体首先逸出,而后才是结 合状态的分离,继续向外释放。溶解气体与结合状态气体时刻维持着动态平衡。 2.氧的化学结合与运输
- 5 - 气体交换方式是被动扩散，不是主动运输。 被动扩散方向决定该气体（O2、CO2）的分压差（气体分子由气体压力高的区域向压力低的区 域扩散。 例如： O2 CO2 PCO2 > PCO2 肺（鳃）毛细血管 外界 PO2 PCO2 组织毛细血管 CO2 O2 ∴气体交换就是气体分子（O2、CO2）依靠其分压差，透过有关“交换膜”的扩散过程。 （二） 逆流交换及其生理意义 鱼的鳃部毛血管的血流方向与水流经鳃部的方向相反，构成了鳃的逆流交换系统。 见下图，水在流动中不断将 O2 扩散进入血液，血液中的 CO2 扩散进入水中，这种鳃逆流交换效 率很高，它能从水中吸走 80% 的 O2。 水流O2 PO2 入鳃 PO2 出鳃 O2 血 水 如果改变流经鳃的水流方向，使它与血流方向一致，鱼类从水中吸取的 O2 就要减少 4/5。 这种高效交换系统适应了鱼类生存的需要，因为水中氧含量只有空气中 5%，水中 7-9mgO2/升水； 空气含 200mlO2/升,而且氧在水中扩散速度慢，因此鱼类需要比陆生动物更有效的呼吸器官。 二、 气体运输 （一） 氧在血液中的运输 1．氧在血液中存在形式（两种） （1）物理溶解状态：依靠分压差，O2 单分子从分压高处溶于分压低处的血液中。 （2）化学结合状态：与血液内物质形成一种化学结合状态，这是 O2 在血液内的主要存在形式， 占 90％以上。但在气体交换过程中物理溶解状态则是十分重要的，因为进入血液的气体首先必须溶 于血液，然后才进一步成为化合状态，而从血液中释放也是溶解状态的气体首先逸出，而后才是结 合状态的分离，继续向外释放。溶解气体与结合状态气体时刻维持着动态平衡。 2．氧的化学结合与运输
血液中的氧主要与(呼吸色素)血红蛋白结合形成氧合血红蛋白。 高PO2 O2 +hb HbO2 PO (1)反应特点 第一:可逆反应,不需酶促,只与O2分压有关 氧分压高时,形成氧合血红蛋白。 氧分压低时,形成脱氧血红蛋白。 第二:氧结合于Fe2'上,结合后不改变化合价,所以不是氧化而是氧合反应 第三:每个血红蛋白分子可结合四个O2。为什么? 每个血红蛋白分子由1分子珠蛋白和4分子亚铁血红素组成的结合蛋白。珠蛋白由四条肽链 (两条a、两条B)构成,每条肽链上都结合一个含Fe2“的血红素。每一个亚铁离子结合一个O2 因此,每个血红蛋白分子可结合四个O2,即每克血红蛋白可结合1.34-1.36m1氧 第四:血红蛋白四条链在与O2结合释放过程中,可以相互加强的作用。表现在:a链与O2结合可促 进β链与O2的结合。 协同作用:O2与血红蛋白的Fe2结合时,这结合效果不是均等的,即一个亚单位与O2结合 后,其它亚单位更易与O2结合,反之,当HO2的一个亚单位释放O2后,其客观存在亚单 位更易释放O2 因此,b氧离曲线呈S型,而不是直线。 为什么:与H的变构效应有关,认为有二种构型,去氧血红蛋白为紧密型( tense form t 型),氧合血红蛋白为疏松型( relaxed form,R型)当O2与H中Fe2“结合后,盐键逐步断裂,Hb 分子逐步由T型变为R型,对O2亲合力逐步增加,R型的O2亲合力为T型的数百倍。因此,Hb 四个亚单位在结合O2或释放O2时,彼此间有协同效应 F Hemo e (2)其它各类的呼吸色素: 呼吸色素概念:在脊椎动物和一些无脊椎动物中,血液中运载氧的物质是含金属的蛋白质(Fe 或Cu),它们通常都具有颜色,称为呼吸色素。 除了血红蛋白以外,还有 血褐蛋白:腕足动物、环节动物 含Fe2蛋白质,不含卟啉基,褐色PO2↑紫红色 6
- 6 - 血液中的氧主要与（呼吸色素）血红蛋白结合形成氧合血红蛋白。 O2 + Hb HbO2 高PO2 低PO2 （1） 反应特点： 第一：可逆反应，不需酶促，只与 O2 分压有关， 氧分压高时，形成氧合血红蛋白。 氧分压低时，形成脱氧血红蛋白。 第二：氧结合于 Fe2+上，结合后不改变化合价，所以不是氧化而是氧合反应。 第三：每个血红蛋白分子可结合四个 O2。为什么？ 每个血红蛋白分子由 1 分子珠蛋白和 4 分子亚铁血红素组成的结合蛋白。珠蛋白由四条肽链 （两条α、两条β）构成，每条肽链上都结合一个含 Fe2+的血红素。每一个亚铁离子结合一个 O2， 因此，每个血红蛋白分子可结合四个 O2，即每克血红蛋白可结合 1.34-1.36ml 氧。 第四：血红蛋白四条链在与 O2 结合释放过程中，可以相互加强的作用。表现在：α链与 O2 结合可促 进β链与 O2 的结合。 协同作用：O2 与血红蛋白的 Fe2+结合时，这结合效果不是均等的，即一个亚单位与 O2 结合 后，其它亚单位更易与 O2 结合，反之，当 HbO2 的一个亚单位释放 O2 后，其客观存在亚单 位更易释放 O2。 因此，Hb 氧离曲线呈 S 型，而不是直线。 为什么：与 Hb 的变构效应有关，认为 Hb 有二种构型，去氧血红蛋白为紧密型（tense form T 型），氧合血红蛋白为疏松型（relaxed form,R 型）当 O2 与 Hb 中 Fe 2+结合后，盐键逐步断裂，Ｈb 分子逐步由 T 型 变为 R 型，对 O2 亲合力逐步增加，Ｒ型的Ｏ２亲合力为Ｔ型的数百倍。因此，Ｈb 四个亚单位在结合Ｏ２或释放 O2 时，彼此间有协同效应 α α β β Fe2+ Fe2+ Fe 2+ Fe2+ Hemo （2） 其它各类的呼吸色素： 呼吸色素概念：在脊椎动物和一些无脊椎动物中，血液中运载氧的物质是含金属的蛋白质（Fe 或 Cu），它们通常都具有颜色，称为呼吸色素。 除了血红蛋白以外，还有 血褐蛋白：腕足动物、环节动物 含 Fe2+蛋白质，不含卟啉基，褐色 PO2 ↑ 紫红色
血绿蛋白:多毛虫类 含Fe卟啉,溶解于血浆中,绿色P2红f 血蓝蛋白:软体动物,节肢动物 含CU呼吸色素,不含卟啉基,大部分溶解于血浆中。 无色_P6蓝色 3、氧高曲线及其影响因素: (1)氧容量、氧含量、氧饱和度 氧容量:( xygen capacity):每100ml血液中,Hb结合O2的最大量为血液的氧容量。人体 20m1/100m1,鱼:5-20ml/100ml 氧含量:( Oxy gen content):每100m1血液中,H实际结合的氧量为氧含量。 氧饱和度:( Oxygent saturation):氧含量占氧容量的百分比。 (2)氧离曲线及特征: 决定氧与血红蛋白结合程度的主要因素是什么? 是血液中的氧分压。PO2↑,氧含量增多,氧饱和度上升 PO2↓,氧含量减少,氧饱和度下降 氧高曲线:氧分压与血氧饱和度之间的关系曲线称氧离曲线。(经实验测得) 氧离曲线(氧合血红蛋白解离曲线):表示PO2与Hb氧饱和度关系的曲线,图横坐标一一氧分 纵坐标—一以百分率表示氧饱和度 氧离曲线特征:该曲线并非直线关系,呈“S”型。 ①氧分压在10-50mmHg时,曲线陡直,当PO2=60 nmHg,已有90%血红蛋白与O2结合 ②P02高于或低于此范围时,曲线坡度比较平坦 20406080100120140 3)氧离曲线在呼吸生理中的意义 第一、首先是血红蛋白氧饱和度随着氧分压升高而增大,氧分压下降而变小,有利于血液在
- 7 - 血绿蛋白：多毛虫类 含 Fe2+ 卟啉，溶解于血浆中，绿色 PO2 红色 血蓝蛋白：软体动物，节肢动物 含 CU2+ 呼吸色素，不含卟啉基，大部分溶解于血浆中。 无色 蓝色 3、氧离曲线及其影响因素： （1） 氧容量、氧含量、氧饱和度 氧容量：（Oxygen capacity）:每 100ml 血液中，Hb 结合 O2 的最大量为血液的氧容量。人体: 20ml/100ml,鱼：5-20ml/100ml. 氧含量：（Oxygen content）:每 100ml 血液中，Hb 实际结合的氧量为氧含量。 氧饱和度：（Oxygent saturation）：氧含量占氧容量的百分比。 （2） 氧离曲线及特征： 决定氧与血红蛋白结合程度的主要因素是什么？ 是血液中的氧分压。PO2↑，氧含量增多，氧饱和度上升。 PO2 ↓，氧含量减少，氧饱和度下降。 氧离曲线：氧分压与血氧饱和度之间的关系曲线称 氧离曲线。（经实验测得） 氧离曲线（氧合血红蛋白解离曲线）：表示 PO2 与 Hb 氧饱和度关系的曲线，图横坐标——氧分 压 纵坐标——以百分率表示氧饱和度 氧离曲线特征：该曲线并非直线关系，呈“S”型。 ① 氧分压在 10-50mmHg 时，曲线陡直，当 PO2=60mmHg,已有 90%血红蛋白与 O2 结合。 ② PO2 高于或低于此范围时，曲线坡度比较平坦。 20 40 60 80 100 20 40 60 80 100 120 140 90% 3) 氧离曲线在呼吸生理中的意义： 第一、 首先是血红蛋白氧饱和度随着氧分压升高而增大，氧分压下降而变小，有利于血液在 PO2 ↑
肺(鳃)处结合氧,在组织中释放氧。 第二、曲线上段坡度小(PO260-140mmHg),在氧分压较大时,氧饱和度变异很小,当外界 氧分压下降时,血氧饱和度维持较高水平,保证O2供应。 第三、 曲线中段坡度陡,说明PO2下降能使大量的氧合血红蛋白解离,释放氧。特别在 PO低至10-40mHg(正是组织部位PO波动范围)PO2稍在降低即有较多O2逸出,这对提供组织活 动所需O2是十分不利的。例如肌肉活动使组织内氧分压下降,这时释放的氧量可以是安静时的2 氧离曲线各段的特点及其功能意义 ①、氧离曲线上段(相当于PO260-100mHg)认为是冊与O结合部分。曲线平坦,表明PO2变化对 Hb氧饱和度影响不大 例:PQ2为100 nmHg HbO2饱和度为97.4%(动脉血PO2) PO2为150 mmHg Hbo2饱和度为100%,上升2.6% PO2为70 mmHg HbO2饱和度为94%,下降3.4% 因此,即使吸入气的PO2有所下降,如在高原、高空,但只要PO2不低于60mmHg,Hb氧饱和度仍 能保持在90%以上。这样血液仍可携带足够量的氧,不致于发生机体缺氧。 ②氧离曲线中段:相当于PO240-60mHg 曲线较陡,是O2释放O2的部分。 PO240mHg,相当于混合静脉血中PO,此时Hb氧饱和度约为75%。血氧含量14.4m1%,(而动脉血 PO2100mmHg,氧含量19.4m1%),即100ml血液流过组织时释放5m1O2 ③、氧离曲线下段:相当于PO215-40mmHg 曲线最陡,也是HO2与O2解离部分。 表明:在组织活动加强时,PO可降至15mmHg.在这段PO下,PO2稍降,HbO2就可大大下降,HbO2 进一步解离,氧含量仅为4.4%,这样100m1供应组织15ml0是安静时3倍。 所以:这段曲线代表O2贮备能力 4):影响氧离曲线的因素: ①动物种类不同,结合氧能力有很大不同,导致氧离曲线有变化 例:i、淡水鱼氧离曲线较陡,海水鱼曲线较平坦
- 8 - 肺（鳃）处结合氧，在组织中释放氧。 第二、 曲线上段坡度小（PO2 60-140mmHg），在氧分压较大时，氧饱和度变异很小，当外界 氧分压下降时，血氧饱和度维持较高水平，保证 O2 供应。 第三、 曲线中段坡度陡，说明 PO2 下降能使大量的氧合血红蛋白解离，释放氧。特别在 PO2 低至 10-40mmHg（正是组织部位 PO2 波动范围）PO2 稍在降低即有较多 O2 逸出，这对提供组织活 动所需 O2 是十分不利的。例如肌肉活动使组织内氧分压下降，这时释放的氧量可以是安静时的 2 倍。 氧离曲线各段的特点及其功能意义： ①、氧离曲线上段（相当于 PO2 60-100mmHg）认为是 Hb 与 O2 结合部分。曲线平坦，表明 PO2 变化对 Hb 氧饱和度影响不大。 例：PO2 为 100mmHg HbO2 饱和度为 97.4%（动脉血 PO2） PO2 为 150mmHg HbO2 饱和度为 100%，上升 2.6% PO2 为 70mmHg HbO2 饱和度为 94%，下降 3.4% 因此，即使吸入气的 PO2 有所下降，如在高原、高空，但只要 PO2 不低于 60mmHg，Hb 氧饱和度仍 能保持在 90%以上。这样血液仍可携带足够量的氧，不致于发生机体缺氧。 ②氧离曲线中段：相当于 PO2 40-60mmHg。 曲线较陡，是 HbO2 释放 O2 的部分。 PO2 40mmHg，相当于混合静脉血中 PO2，此时 Hb 氧饱和度约为 75%。血氧含量 14.4ml%,(而动脉血 PO2 100mmHg,氧含量 19.4ml%),即 100ml 血液流过组织时释放 5mlO2. ③、氧离曲线下段：相当于 PO2 15-40mmHg 曲线最陡，也是 HbO2 与 O2 解离部分。 表明：在组织活动加强时，PO2 可降至 15mmHg.在这段 PO2 下，PO2 稍降，HbO2 就可大大下降，HbO2 进一步解离，氧含量仅为 4.4%,这样 100ml 供应组织 15mlO2 是安静时 3 倍。 所以：这段曲线代表 O2 贮备能力。 4)：影响氧离曲线的因素： ○1 动物种类不同，结合氧能力有很大不同，导致氧离曲线有变化。 例：ⅰ、淡水鱼氧离曲线较陡，海水鱼曲线较平坦
三种不同鱼类在15℃时氧离曲线 ii、长期生活在缺氧环境中鱼类,在氧分压不高情况下,也经常为氧饱和,表现为氧离曲线 较陡。 iii iv v CO2和P的影响: CO2分压和PH影响血红蛋白与氧的结合和解离,即影响氧离曲线。 怎样影响氧离曲线?在同一氧分压下,血液中PCO2↑或PH↓,则使Hb与O2的亲合力降低,使 血氧饱和度下降,使氧离曲线右移(形状改变),反之,血液中PCO2↓或PH↑,则使Hb与O2亲合 力升高,曲线左移 波尔效应(Bohr效应):当PCO2↑或P↓时,影响氧离曲线的形状和位置。曲线的高度变小, 倾斜度变小,曲线下移右移。即血红蛋白质对氧的亲合力降低。而且若存在CO2,则不论氧分压怎 样增高,血红蛋白也不会达到饱和。 当血液PCO2↑或P↓时,将影响冊与O2的结合,使氧容量减少 鲁特效应( Root effect):氧容量随PCO2升高而下降的现象,称为鲁特效应。这时即时Q2分压 高到一个大气压以上,氧容量仍然减少而不回复;当CO2分压达到一定值以上时,再增加其分压 氧容量就不再继续下降。 Root效应为鱼类所特有。 100 1鲐 102030405060 Co2分压 ◎温度的影响:T升高,氧离曲线右移,促使O2释放。 T降低,氧离曲线左移,促使O2结合。 温度的这种作用,可能与温度影响了H的活动度有关,T高,氢离子活动度增大,因而降低了氧饱
- 9 - 20 40 60 80 100 10 30 50 70 90 俄罗斯鲟 红点鲑 鲤 三种不同鱼类在15℃时氧离曲线 ⅰⅰ、长期生活在缺氧环境中鱼类，在氧分压不高情况下，也经常为氧饱和，表现为氧离曲线 较陡。 ⅰⅱⅲⅳⅴ CO2 和 PH 的影响： CO2 分压和 PH 影响血红蛋白与氧的结合和解离，即影响氧离曲线。 怎样影响氧离曲线？在同一氧分压下，血液中 PCO2↑ 或 PH↓，则使 Hb 与 O2 的亲合力降低，使 血氧饱和度下降，使氧离曲线右移（形状改变），反之，血液中 PCO2↓ 或 PH↑，则使 Hb 与 O2 亲合 力升高，曲线左移。 波尔效应（Bohr 效应）：当 PCO2↑ 或 PH↓时，影响氧离曲线的形状和位置。曲线的高度变小， 倾斜度变小，曲线下移右移。即血红蛋白质对氧的亲合力降低。而且若存在 CO2 ，则不论氧分压怎 样增高，血红蛋白也不会达到饱和。 当血液 PCO2↑ 或 PH↓时，将影响 Hb 与 O2 的结合，使氧容量减少。 鲁特效应（Root effect）: 氧容量随 PCO2 升高而下降的现象，称为鲁特效应。这时即时 O2 分压 高到一个大气压以上，氧容量仍然减少而不回复；当 CO2 分压达到一定值以上时，再增加其分压， 氧容量就不再继续下降。 Root 效应为鱼类所特有。 20 40 60 80 100 Co2分压 10 20 30 40 50 60 70 80 1鲐 Hb-O2% ○3 温度的影响：T 升高，氧离曲线右移，促使 O2 释放。 T 降低，氧离曲线左移，促使 O2 结合。 温度的这种作用，可能与温度影响了 H +的活动度有关，T 高，氢离子活动度增大，因而降低了氧饱
和度 温度的这种作用当然影响到鱼类,鱼类是变温动物,盛夏容易缺氧。 原因是1、夏季水温升高,使水中氧的溶解度降低:2、高温还使田b与O2亲合力变小,双重因素影 响,所以鱼类在盛夏容易浮头。 由2.3—DPG(2.3一二磷酸甘油酸)和ATP影响。 高等动物红细胞中有很多有机磷化合物,特别是2.3一二磷酸甘油酸 在调节Hb与O2亲合力中有重要作用 2.3-DPG↑Hb与O2亲合力↓氧离曲线右移 2.3-DPG↓冊与O2亲合力↑氧离曲线左移 其作用机制: 2.3-DPG与冊β链形成盐键,使邗b变面T型 2.3-DPG可以提高[H,由Bohr效应影响亲合力 2.3-DPG是红细胞无氧酵解产物,缺O时→糖酵解增加→2.3-DPG↑→氧离曲线右移 有利于O2释放。 鱼类血液ATP增加,冊与0亲合力↓→氧离曲线右移,释放O2增加,但是鱼类缺氧时ATP下降, 出b与O2亲合力↑→氧离曲线左移,增加氧的亲合和吸收来适应缺氧环境 (二)二氧化碳在血液中的运输 存在形式 物理溶解6% 与Na'、K形成碳酸氢盐87% 化学结合94% 与H结合形成氨基甲酸血红蛋白7% 1、碳酸氢盐形式运输 (1)、CO2来源:依分压差透过细胞膜及毛细血管壁进入血液中 在血浆中 CO2+H20+ H2C03=H+HCO3 特点:可逆、反应方向决定PCO; 需要碳酸酐酶作用,由于碳酸酐酶少,反应速度慢。 (2)、大部分CO2在PCO作用下进入红细胞,红细胞中含有大量碳酸酐酶(CA),使反应较血浆中快 50.00倍,HCO3迅速解离为H+HCO3
- 10 - 和度。 温度的这种作用当然影响到鱼类，鱼类是变温动物，盛夏容易缺氧。 原因是 1、夏季水温升高，使水中氧的溶解度降低；2、高温还使 Hb 与 O2 亲合力变小，双重因素影 响，所以鱼类在盛夏容易浮头。 ○4 2.3—DPG（2.3—二磷酸甘油酸）和 ATP 影响。 高等动物红细胞中有很多有机磷化合物，特别是 2.3—二磷酸甘油酸 在调节 Hb 与 O2 亲合力中有重要作用： 2.3—DPG↑ Hb 与 O2 亲合力↓ 氧离曲线右移 2.3—DPG↓ Hb 与 O2 亲合力↑ 氧离曲线左移 其作用机制： 2.3—DPG 与 Hbβ链形成盐键，使 Hb 变面 T 型。 2.3—DPG 可以提高[H]，由 Bohr 效应影响亲合力。 2.3—DPG 是红细胞无氧酵解产物，缺 O2 时 → 糖酵解增加 →2.3—DPG↑ → 氧离曲线右移 → 有利于 O2 释放。 鱼类血液 ATP 增加，Hb 与 O2 亲合力↓→氧离曲线右移，释放 O2 增加，但是鱼类缺氧时 ATP 下降， Hb 与 O2 亲合力↑→氧离曲线左移，增加氧的亲合和吸收来适应缺氧环境。 （二） 二氧化碳在血液中的运输 存在形式 物理溶解 6% 与 Na +、 K +形成碳酸氢盐 87% 化学结合 94% 与 Hb 结合形成氨基甲酸血红蛋白 7% 1、 碳酸氢盐形式运输 （1）、CO2 来源：依分压差透过细胞膜及毛细血管壁进入血液中。 在血浆中 CO2+H2O H2CO3 H +HCO3 特点：可逆、反应方向决定 PCO2； 需要碳酸酐酶作用，由于碳酸酐酶少，反应速度慢。 （2）、大部分 CO2 在 PCO2 作用下进入红细胞，红细胞中含有大量碳酸酐酶（CA），使反应较血浆中快 50.00 倍，H2CO3 迅速解离为 H + +HCO3 - CA