第二章 发酵过程的生物学基础 第一节 发酵过程与微生物（自学） 自然界中存在着各种各样的微生物，它们具有不同的形态结构和生理特征， 可以分成不同的类群。其中，细菌、放线菌、酵母和霉菌等已广泛应用于发酵工 业，有的直接利用其菌体细胞，有的则利用其代谢产物或转化机能。了解微生物 的种类、形态及生理特征的目的在于认识微生物的特性，掌握其生命活动规律， 使其在工业生产中充分发挥作用。 微生物具有体积小、种类多、分布广、繁殖快、便于培养和容易发生变异等 特点，并且在生产中不易受时间、季节、地区的限制，所以在工业生产上越来越 广泛地被重视和应用。如前所述，发酵工程是以微生物的生命活动为中心的，各 种发酵生产都必须有相应的微生物。微生物的生物学性状和发酵条件决定了其相 应产物的生成。 工业上用的全部微生物都称为工业微生物。此外还要和杂菌污染打交道，杂 菌污染会严重影响甚至完全破坏我们所需的工业发酵过程。此外，有些微生物既 是工业生产茵，又可能是杂菌。例如，醋酸菌在生产醋时是生产菌，但会引起酒 类的败坏。工业生产上常用的微生物和经常遇到的杂菌主要是细菌、放线菌、酵 母菌和霉菌。由于发酵工程本身的发展以及基因工程正在进入发酵过程，病毒、 藻类等其它微生物也正在逐步地变为工业生产菌。本章主要介绍与发酵工程有关 的主要微生物类群。 一、细菌 细菌是自然界中分布最广、数量最多的一类微生物，属单细胞原核生物，具 有较典型的核分裂或二分分裂繁殖。体形微小，通常在 1000 倍的光学显微镜成 电子显微镜下才能看到。工业生产常用的细菌有以下几种： 1，枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis) 枯草芽孢杆菌为生孢孢的需氧菌。营养细胞杆状，大小一般为 0.7~0.8× 2~3μm。菌端半圆形。单个或呈短链。在细胞中央部位形成芽孢，芽孢为椭、圆 形，大小约为 0．6~0．7×1．0~1．5μm。芽孢萌发，沿赤道分裂，为中腰发芽。 细胞侧生鞭毛，能运动。革兰氏染色阳性。生长温度为 30~39℃，但在 50、56。℃ 时尚能生长。最适 pH 为 6.7~7.2。属需菌菌。芽孢耐高温，一般在 100℃3h 才能 杀死。有的芽孢抗高温能力更强，在 100℃煮沸 8h 尚能发育生长，故需高温灭 菌才行。它能在铵盐液体中发酵各种糖类生成酸。 由于芽孢能耐高温，所以分布较广，常存于枯草和土壤中。一般来说为腐败
第二章 发酵过程的生物学基础 第一节 发酵过程与微生物（自学） 自然界中存在着各种各样的微生物，它们具有不同的形态结构和生理特征， 可以分成不同的类群。其中，细菌、放线菌、酵母和霉菌等已广泛应用于发酵工 业，有的直接利用其菌体细胞，有的则利用其代谢产物或转化机能。了解微生物 的种类、形态及生理特征的目的在于认识微生物的特性，掌握其生命活动规律， 使其在工业生产中充分发挥作用。 微生物具有体积小、种类多、分布广、繁殖快、便于培养和容易发生变异等 特点，并且在生产中不易受时间、季节、地区的限制，所以在工业生产上越来越 广泛地被重视和应用。如前所述，发酵工程是以微生物的生命活动为中心的，各 种发酵生产都必须有相应的微生物。微生物的生物学性状和发酵条件决定了其相 应产物的生成。 工业上用的全部微生物都称为工业微生物。此外还要和杂菌污染打交道，杂 菌污染会严重影响甚至完全破坏我们所需的工业发酵过程。此外，有些微生物既 是工业生产茵，又可能是杂菌。例如，醋酸菌在生产醋时是生产菌，但会引起酒 类的败坏。工业生产上常用的微生物和经常遇到的杂菌主要是细菌、放线菌、酵 母菌和霉菌。由于发酵工程本身的发展以及基因工程正在进入发酵过程，病毒、 藻类等其它微生物也正在逐步地变为工业生产菌。本章主要介绍与发酵工程有关 的主要微生物类群。 一、细菌 细菌是自然界中分布最广、数量最多的一类微生物，属单细胞原核生物，具 有较典型的核分裂或二分分裂繁殖。体形微小，通常在 1000 倍的光学显微镜成 电子显微镜下才能看到。工业生产常用的细菌有以下几种： 1，枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis) 枯草芽孢杆菌为生孢孢的需氧菌。营养细胞杆状，大小一般为 0.7~0.8× 2~3μm。菌端半圆形。单个或呈短链。在细胞中央部位形成芽孢，芽孢为椭、圆 形，大小约为 0．6~0．7×1．0~1．5μm。芽孢萌发，沿赤道分裂，为中腰发芽。 细胞侧生鞭毛，能运动。革兰氏染色阳性。生长温度为 30~39℃，但在 50、56。℃ 时尚能生长。最适 pH 为 6.7~7.2。属需菌菌。芽孢耐高温，一般在 100℃3h 才能 杀死。有的芽孢抗高温能力更强，在 100℃煮沸 8h 尚能发育生长，故需高温灭 菌才行。它能在铵盐液体中发酵各种糖类生成酸。 由于芽孢能耐高温，所以分布较广，常存于枯草和土壤中。一般来说为腐败
茵，如在酱油、酱类和白酒制曲时，如果水分含量大，温度较高，就容易造成枯 草杆菌迅速繁殖。这不但消耗原料蛋白质和淀粉，而且生成刺眼鼻的氨味，造成 曲子发钻和异臭，使制曲失败。经科研获得的枯草杆菌能产生大量的淀粉酶和蛋 白曲，这些已分离到的优良菌种在工业生产上得到了广泛应用。例如，ASl．393 枯草芽泡杆菌用于生产中性蛋白酶却发酵生产酱油、食醋。及饴糖时就可采用 BF7658 枯草芽孢杆菌生产的 α—淀粉酶。 2，大肠杆菌(Escherihia coli) 细胞杆状，长度为 0.5×1.0~3.0μm，有的近似球状，有的则为长杆状。革兰 氏染色阴性。能运动或不运动，运动者周生鞭毛。许多小种产生荚膜或微荚膜， 无芽抱。 大肠杆菌发酵葡萄糖和乳糖，产酸、产气。大肠杆菌的谷氨酸脱羧酶在工业 上被用来进行谷氨酸定量分析。还可以利用大肠杆菌制取天冬氨酸、苏氨酸和缬 氨酸等。在医药方面和基因工程方面，大肠杆菌是很好的研究材料。 3，乳酸杆菌(Lactobacillus) 细胞杆状到球状。常生长成链，大多不运动，能运动者为周生鞭毛。革兰氏 染色阳性。无芽孢。正常菌落粗糙。发酵碳水化合物，产物的 85％以上为乳酸。 厌氧或兼性厌氧。生长温度为 45、50℃。 常用的德氏乳酸杆菌为杆状，大小为 0.5~0.8×2、9μ m。在麦芽汁糖化液内， 繁殖特别旺盛。菌体肥壮，产酸力特别强。在固体培养基上，菌落微小。在肉汁 培养基内略带浑浊。 由于乳酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食品的风味。在食品 工业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、泡菜等制作无不与乳酸菌有关。在酱 油酿造过程中，它也起到了良好的作用。 4，丙酮丁醇梭菌(Clos. acetobutyleum) 细胞呈杆状，圆端，0.6~0.7×2.6~4.7μm，芽孢囊 1.3~1.6×4.7~5.5μm。单生 或成对，但不成链。芽孢卵圆，中生或次端生，使芽孢囊膨大成梭状或鼓槌状。 无荚膜。以周毛运动。有淀粉粒。革兰氏染色阳性，可能变为阴性。专性厌氧茵。 在葡萄糖琼脂上形成圆形紧密隆起的菌落，乳脂色，不透明，液化明胶。能发酵 多种糖类，包括淀粉、糊精等。 生产上多用来生产丙酮丁醇。发酵适温 30~32℃，生长适温 37℃，最适 pH6.0~7.0。 5，肠膜状串珠菌(Leuconostoc mesenteroides) 细胞呈球状或双凸镜状，大小 0.5~0.7×0.7~1.2μm，成对或链，常排列成短 链。革兰氏染色阳性，菌落小，灰白，隆起，不液化明胶。能同化多种糖产酸、 产气。微需氧至兼性厌氧。生长需缬氨酸和谷氨酸。此菌在蔗糖液中形成特征性
茵，如在酱油、酱类和白酒制曲时，如果水分含量大，温度较高，就容易造成枯 草杆菌迅速繁殖。这不但消耗原料蛋白质和淀粉，而且生成刺眼鼻的氨味，造成 曲子发钻和异臭，使制曲失败。经科研获得的枯草杆菌能产生大量的淀粉酶和蛋 白曲，这些已分离到的优良菌种在工业生产上得到了广泛应用。例如，ASl．393 枯草芽泡杆菌用于生产中性蛋白酶却发酵生产酱油、食醋。及饴糖时就可采用 BF7658 枯草芽孢杆菌生产的 α—淀粉酶。 2，大肠杆菌(Escherihia coli) 细胞杆状，长度为 0.5×1.0~3.0μm，有的近似球状，有的则为长杆状。革兰 氏染色阴性。能运动或不运动，运动者周生鞭毛。许多小种产生荚膜或微荚膜， 无芽抱。 大肠杆菌发酵葡萄糖和乳糖，产酸、产气。大肠杆菌的谷氨酸脱羧酶在工业 上被用来进行谷氨酸定量分析。还可以利用大肠杆菌制取天冬氨酸、苏氨酸和缬 氨酸等。在医药方面和基因工程方面，大肠杆菌是很好的研究材料。 3，乳酸杆菌(Lactobacillus) 细胞杆状到球状。常生长成链，大多不运动，能运动者为周生鞭毛。革兰氏 染色阳性。无芽孢。正常菌落粗糙。发酵碳水化合物，产物的 85％以上为乳酸。 厌氧或兼性厌氧。生长温度为 45、50℃。 常用的德氏乳酸杆菌为杆状，大小为 0.5~0.8×2、9μ m。在麦芽汁糖化液内， 繁殖特别旺盛。菌体肥壮，产酸力特别强。在固体培养基上，菌落微小。在肉汁 培养基内略带浑浊。 由于乳酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食品的风味。在食品 工业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、泡菜等制作无不与乳酸菌有关。在酱 油酿造过程中，它也起到了良好的作用。 4，丙酮丁醇梭菌(Clos. acetobutyleum) 细胞呈杆状，圆端，0.6~0.7×2.6~4.7μm，芽孢囊 1.3~1.6×4.7~5.5μm。单生 或成对，但不成链。芽孢卵圆，中生或次端生，使芽孢囊膨大成梭状或鼓槌状。 无荚膜。以周毛运动。有淀粉粒。革兰氏染色阳性，可能变为阴性。专性厌氧茵。 在葡萄糖琼脂上形成圆形紧密隆起的菌落，乳脂色，不透明，液化明胶。能发酵 多种糖类，包括淀粉、糊精等。 生产上多用来生产丙酮丁醇。发酵适温 30~32℃，生长适温 37℃，最适 pH6.0~7.0。 5，肠膜状串珠菌(Leuconostoc mesenteroides) 细胞呈球状或双凸镜状，大小 0.5~0.7×0.7~1.2μm，成对或链，常排列成短 链。革兰氏染色阳性，菌落小，灰白，隆起，不液化明胶。能同化多种糖产酸、 产气。微需氧至兼性厌氧。生长需缬氨酸和谷氨酸。此菌在蔗糖液中形成特征性
葡聚糖粘液。促使形成这一特征的温度是 20~25℃。在厌氧条件下能分解葡萄糖。 此菌生长温度在 10~37℃之间，适温为 20~30℃。因其常使糖汁变粘而无法 加工，故为糖厂之害菌。但它却是葡聚据的生产茵。 6，醋酸杆菌(Acetobacter) 细胞从椭圆形到杆状，0.6~0.8×1.0~3.0μm。有单个的、成对的；也有成链 的。在老培养物中易呈多种畸形菌体，如丝状、梯状、弯曲等。鞭毛有两种类型， 一种是周生鞭毛，另一种是端生鞭毛。不形成芽抱。 醋酸菌是化能异养菌，革兰氏染色阴性。因为没有芽孢，故对热抵抗力较弱。 根据醋酸菌发育时对温度的要求和特性。可将醋酸菌分为两类：一般发育适温在 30℃以上，以氧化酒精成醋酸为主的称为醋酸杆菌；另一类发育适温在 30℃以 下，氧化葡萄糖为葡萄糖酸的称为葡萄糖氧化杆菌（Gluconobacter）。在醋酸杆 菌中常用的有 AS l.41，外形为短杆状，两端钝圆，革兰氏染色阴性。对培养基 要求粗放，在米曲汁培养基中生长良好。好气性。氧化酒酒精为醋酸，于空气中 使酒精变浑浊。表面有薄膜，有醋酸味。也能氧化醋酸为 CO2 和 H2O。繁殖适 宜温度为 3l℃，发酵温度一般为 36~37℃。 7，棒状杆菌(Corynebacterium) 细胞呈杆状，直形或微弯。常呈一端膨大的棒状，折断分裂，。成“八”字 形排列或栅状排列。不运动，仅少数致病菌能运动。无芽孢。革兰氏染色阳性， 也有些阴性反应者。菌体内着色不均匀，好氧或厌氧。 调味品生产中，如谷氨酸生产常用的菌种有北京棒状杆菌(Corynebacterium pekinense)。其细胞通常为短杆状至小棒状，有时微呈弯曲，两端钝圆，不分枝。 呈多形态，即培养 6h 后细胞有延长现象。细胞排列为单个、成对或“八“个字 形。细胞大小为 0.7~0.9×1.0、2．5μm。在 26、37℃培养时生长良好，41℃时生 长较弱。pH5~10 均能生长，最适 pH 为 6~7.5。生物素是必需的生长因素，硫胺 素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产 酸，但均不产气。通气培养在含葡萄糖和尿素或铵盐的适宜培养基中，能大量积 累 L-谷氨酸。 8，短杆菌(Brivibacterium) 细胞为短而不分枝的直杆状，一般在 0.5~1.0×1.0、5 μm 左右；，大多数不 具鞭毛。在肉汁蛋白胨培养基上生长良好。有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、 黄、褐色。革兰氏染色阳性。不形成芽孢。为好氧微生物。多数从葡萄糖发酵产 酸，不发酵乳糖。大多数液化明胶，还原石蕊。 此属菌有谷氨酸发酵能力，在利用糖质原料的谷氨酸发酵中，需要生物素作 为生长因子，才能满足谷氨酸发酵。短杆菌属中的黄色短杆菌(Brivibacterium flavum)和硫殖短秆菌(Brivibacterium thiogenitalis)能用于谷氨酸发酵生产
葡聚糖粘液。促使形成这一特征的温度是 20~25℃。在厌氧条件下能分解葡萄糖。 此菌生长温度在 10~37℃之间，适温为 20~30℃。因其常使糖汁变粘而无法 加工，故为糖厂之害菌。但它却是葡聚据的生产茵。 6，醋酸杆菌(Acetobacter) 细胞从椭圆形到杆状，0.6~0.8×1.0~3.0μm。有单个的、成对的；也有成链 的。在老培养物中易呈多种畸形菌体，如丝状、梯状、弯曲等。鞭毛有两种类型， 一种是周生鞭毛，另一种是端生鞭毛。不形成芽抱。 醋酸菌是化能异养菌，革兰氏染色阴性。因为没有芽孢，故对热抵抗力较弱。 根据醋酸菌发育时对温度的要求和特性。可将醋酸菌分为两类：一般发育适温在 30℃以上，以氧化酒精成醋酸为主的称为醋酸杆菌；另一类发育适温在 30℃以 下，氧化葡萄糖为葡萄糖酸的称为葡萄糖氧化杆菌（Gluconobacter）。在醋酸杆 菌中常用的有 AS l.41，外形为短杆状，两端钝圆，革兰氏染色阴性。对培养基 要求粗放，在米曲汁培养基中生长良好。好气性。氧化酒酒精为醋酸，于空气中 使酒精变浑浊。表面有薄膜，有醋酸味。也能氧化醋酸为 CO2 和 H2O。繁殖适 宜温度为 3l℃，发酵温度一般为 36~37℃。 7，棒状杆菌(Corynebacterium) 细胞呈杆状，直形或微弯。常呈一端膨大的棒状，折断分裂，。成“八”字 形排列或栅状排列。不运动，仅少数致病菌能运动。无芽孢。革兰氏染色阳性， 也有些阴性反应者。菌体内着色不均匀，好氧或厌氧。 调味品生产中，如谷氨酸生产常用的菌种有北京棒状杆菌(Corynebacterium pekinense)。其细胞通常为短杆状至小棒状，有时微呈弯曲，两端钝圆，不分枝。 呈多形态，即培养 6h 后细胞有延长现象。细胞排列为单个、成对或“八“个字 形。细胞大小为 0.7~0.9×1.0、2．5μm。在 26、37℃培养时生长良好，41℃时生 长较弱。pH5~10 均能生长，最适 pH 为 6~7.5。生物素是必需的生长因素，硫胺 素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产 酸，但均不产气。通气培养在含葡萄糖和尿素或铵盐的适宜培养基中，能大量积 累 L-谷氨酸。 8，短杆菌(Brivibacterium) 细胞为短而不分枝的直杆状，一般在 0.5~1.0×1.0、5 μm 左右；，大多数不 具鞭毛。在肉汁蛋白胨培养基上生长良好。有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、 黄、褐色。革兰氏染色阳性。不形成芽孢。为好氧微生物。多数从葡萄糖发酵产 酸，不发酵乳糖。大多数液化明胶，还原石蕊。 此属菌有谷氨酸发酵能力，在利用糖质原料的谷氨酸发酵中，需要生物素作 为生长因子，才能满足谷氨酸发酵。短杆菌属中的黄色短杆菌(Brivibacterium flavum)和硫殖短秆菌(Brivibacterium thiogenitalis)能用于谷氨酸发酵生产
9，黄单胞菌(Xanthomonas) 细胞直杆状；两端钝圆稍尖；大小为 0.4~0.7×1.2~1.5μm。革兰氏染色阴性， 无芽孢，极生鞭毛。在含蔗糖的琼脂平板上可形成圆形、边缘整齐、粘稠光滑的 黄色菌落，液体培养形成黄色粘稠的胶状物一荚膜多糖，其黄色为一种非水溶性 色素。 野油菜黄单胞菌在通气条件下，于 pH6.8~7.0、28~30℃时，能以淀粉作碳源 发酵生产黄原胶。 二、放线菌 放线菌因其菌落呈放射状而得名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布 很广，尤其在含有机质丰富的微碱性土壤中较多。大多腐生，少数寄生。它的最 大经济价值在于能产生多种抗生素。从微生物中发现的抗生素，有 60％以上是 放线菌产生的，因此人们在抗生素发酵土业中，非常重视对放线茵的研究与运用。 常用的放线茵有以下见种： 1，链霉菌属(Streptomyces) 锭霉菌的基内和气生菌丝多分枝，无分隔，直径 0.5~2μm。气生菌丝产生许 多孢子串生的孢子链，孢子链长短不等。此属中不少菌种产生抗生素，这些抗生 素约占各种微生物(包括放线菌)所产抗生素的 50％以上。 (1)灰色链霉菌(Streptomyces griseus) 在葡萄糖—硝酸盐培养基上生长时， 菌落平而薄，初为白色，逐渐变为橄榄色。气生菌丝浓密，粉状，呈水绿色。发 育适温 37℃生产链霉素温度为 26．5~27．5℃。 (2)龟裂链霉菌（Streptomyces rimosus） 于 1950 年就发现此茵能产生氧四 环素(也称土霉索)。菌丝白色，呈树枝状；孢子为灰白色，呈拄形；菌落为灰白 色，其表面后期有皱褶，呈龟裂状。 (3)金霉素链霉菌(Streptomyces aureofaciens) 在 PDA 培养基上生长时，其基 内菌丝能产生金黄色色素，但其气生菌丝无色，孢子初为白色，经 5~7 天培养后， 则由棕灰色转变为灰黑色。因该菌所产生的抗生素为金霉素(氯四环素)，故称金 霉素链霉菌。如其培养基中的 NaCl 以 NaBr 代替时，则此链霉菌又可产生四环 素。 (4)红霉素链霉菌(Streptomyces erythreus) 此菌生长扩展，有不同规则的边 缘，菌丝深入培养基内，初为白色，后变为微黄色，菌落周围白色乳状，气生菌 丝细，有分技。最适温度 25℃，产生红霉素。 2，小单孢菌属（Micromonospora） 小单孢菌与一般放线菌有不同之处。菌丝体纤细，0.3~0.6μm。有分枝和分 隔，不断裂。茵丝体长入培养基内，不形成气生茵丝，而在基内菌丝体上长出孢
9，黄单胞菌(Xanthomonas) 细胞直杆状；两端钝圆稍尖；大小为 0.4~0.7×1.2~1.5μm。革兰氏染色阴性， 无芽孢，极生鞭毛。在含蔗糖的琼脂平板上可形成圆形、边缘整齐、粘稠光滑的 黄色菌落，液体培养形成黄色粘稠的胶状物一荚膜多糖，其黄色为一种非水溶性 色素。 野油菜黄单胞菌在通气条件下，于 pH6.8~7.0、28~30℃时，能以淀粉作碳源 发酵生产黄原胶。 二、放线菌 放线菌因其菌落呈放射状而得名。它是一个原核生物类群，在自然界中分布 很广，尤其在含有机质丰富的微碱性土壤中较多。大多腐生，少数寄生。它的最 大经济价值在于能产生多种抗生素。从微生物中发现的抗生素，有 60％以上是 放线菌产生的，因此人们在抗生素发酵土业中，非常重视对放线茵的研究与运用。 常用的放线茵有以下见种： 1，链霉菌属(Streptomyces) 锭霉菌的基内和气生菌丝多分枝，无分隔，直径 0.5~2μm。气生菌丝产生许 多孢子串生的孢子链，孢子链长短不等。此属中不少菌种产生抗生素，这些抗生 素约占各种微生物(包括放线菌)所产抗生素的 50％以上。 (1)灰色链霉菌(Streptomyces griseus) 在葡萄糖—硝酸盐培养基上生长时， 菌落平而薄，初为白色，逐渐变为橄榄色。气生菌丝浓密，粉状，呈水绿色。发 育适温 37℃生产链霉素温度为 26．5~27．5℃。 (2)龟裂链霉菌（Streptomyces rimosus） 于 1950 年就发现此茵能产生氧四 环素(也称土霉索)。菌丝白色，呈树枝状；孢子为灰白色，呈拄形；菌落为灰白 色，其表面后期有皱褶，呈龟裂状。 (3)金霉素链霉菌(Streptomyces aureofaciens) 在 PDA 培养基上生长时，其基 内菌丝能产生金黄色色素，但其气生菌丝无色，孢子初为白色，经 5~7 天培养后， 则由棕灰色转变为灰黑色。因该菌所产生的抗生素为金霉素(氯四环素)，故称金 霉素链霉菌。如其培养基中的 NaCl 以 NaBr 代替时，则此链霉菌又可产生四环 素。 (4)红霉素链霉菌(Streptomyces erythreus) 此菌生长扩展，有不同规则的边 缘，菌丝深入培养基内，初为白色，后变为微黄色，菌落周围白色乳状，气生菌 丝细，有分技。最适温度 25℃，产生红霉素。 2，小单孢菌属（Micromonospora） 小单孢菌与一般放线菌有不同之处。菌丝体纤细，0.3~0.6μm。有分枝和分 隔，不断裂。茵丝体长入培养基内，不形成气生茵丝，而在基内菌丝体上长出孢
子梗，其顶端生一个球形、椭圆形或长圆形的孢子。大小约为 1.0~1.5×0.9~1.2μm。 菌落致密，与培养基紧密结合在一起，表面凸起，多皱或光滑、疣状，平坦者较 少。菌落常为黄橙色、红色、深褐色、黑色和蓝色。 这是产生抗生素较多的一个属。如绛红小单孢菌(Micromonospora purpurea) 和棘孢小单孢菌(Micromonospora echinospora)都能产生庆大霉素。 3，游动放线菌属(Actinoplanes) 一般不形成气生菌丝，基内菌丝分枝，直或卷曲，多数不分隔，直径 0.2~2.0μm，孢囊在基内菌丝体上形成，大小为 5~22μ m，着生在孢囊梗上或菌 丝上，孢囊梗直或有分技，在每技顶上有一至数十个孢囊。孢囊孢子在孢囊内盘 卷或呈直行排列，成熟后分散为不规则排列。孢子呈球形(1~1.5μm)，有时端生 1~40 根鞭毛，能运动。孢囊成熟后，孢囊孢子释放出来。有的菌种能形成分生 抱子。 4，诺卡氏菌属(Norcardia) 基丝较链霉菌纤细，0.2~0.6μm，有横隔，一般无气丝。基丝培养十几个小 时形成横隔，并断裂成杆状或球状抱子。菌落较小，其边缘多呈树根毛状。主要 分布于土壤中。有些种能产生抗生素(如利福霉素、蚁霉素等)，也可用于石油脱 蜡及污水净化中脱氰等。 5，孢囊链霉菌属(Streptosporangium) 抱囊孢子无鞭毛，气丝的孢子丝盘卷成球形孢囊。其孢囊有两层壁，外壁较 厚，内壁系薄膜，孢囊内形成孢囊孢子。这类菌亦可产生不少抗生素，如可抑制 细菌、病毒和肿瘤的多霉素等。 我国生产的创新霉素由济南游动放线菌新菌(Actinoplanes tsinanensi sn. sp)产 生。米苏里游动放线菌(Actinoplanes missouriensis)能以木糖为诱导物，大量生产 葡萄糖异构酶。 近年来不仅从放线菌中发现一些医药上使用的抗生素新品种，而且还进一步 将放线菌所产生的抗生素开发应用到农牧业和食品工业上。如灰色链霉菌所产生 的杀稻菌素 S，用于稻瘟病的防治；可可链霉菌所产生的多辣霉素，对水稻纹枯 病、稻瘟病、小皮白粉病以及果木真菌均有良效． 三、酵母菌 酵母菌是单细胞真核微生物，在自然界中普遍存在，主要分布于含糖质较多 的偏酸性环境中，如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子上，以及果园土壤中。石油酵 母较多地分布在油田周图的土壤中。酵母菌大多为腐生。生长最适温度为 25~30℃。工业上常用的酵母菌有以下几种： 1，啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)
子梗，其顶端生一个球形、椭圆形或长圆形的孢子。大小约为 1.0~1.5×0.9~1.2μm。 菌落致密，与培养基紧密结合在一起，表面凸起，多皱或光滑、疣状，平坦者较 少。菌落常为黄橙色、红色、深褐色、黑色和蓝色。 这是产生抗生素较多的一个属。如绛红小单孢菌(Micromonospora purpurea) 和棘孢小单孢菌(Micromonospora echinospora)都能产生庆大霉素。 3，游动放线菌属(Actinoplanes) 一般不形成气生菌丝，基内菌丝分枝，直或卷曲，多数不分隔，直径 0.2~2.0μm，孢囊在基内菌丝体上形成，大小为 5~22μ m，着生在孢囊梗上或菌 丝上，孢囊梗直或有分技，在每技顶上有一至数十个孢囊。孢囊孢子在孢囊内盘 卷或呈直行排列，成熟后分散为不规则排列。孢子呈球形(1~1.5μm)，有时端生 1~40 根鞭毛，能运动。孢囊成熟后，孢囊孢子释放出来。有的菌种能形成分生 抱子。 4，诺卡氏菌属(Norcardia) 基丝较链霉菌纤细，0.2~0.6μm，有横隔，一般无气丝。基丝培养十几个小 时形成横隔，并断裂成杆状或球状抱子。菌落较小，其边缘多呈树根毛状。主要 分布于土壤中。有些种能产生抗生素(如利福霉素、蚁霉素等)，也可用于石油脱 蜡及污水净化中脱氰等。 5，孢囊链霉菌属(Streptosporangium) 抱囊孢子无鞭毛，气丝的孢子丝盘卷成球形孢囊。其孢囊有两层壁，外壁较 厚，内壁系薄膜，孢囊内形成孢囊孢子。这类菌亦可产生不少抗生素，如可抑制 细菌、病毒和肿瘤的多霉素等。 我国生产的创新霉素由济南游动放线菌新菌(Actinoplanes tsinanensi sn. sp)产 生。米苏里游动放线菌(Actinoplanes missouriensis)能以木糖为诱导物，大量生产 葡萄糖异构酶。 近年来不仅从放线菌中发现一些医药上使用的抗生素新品种，而且还进一步 将放线菌所产生的抗生素开发应用到农牧业和食品工业上。如灰色链霉菌所产生 的杀稻菌素 S，用于稻瘟病的防治；可可链霉菌所产生的多辣霉素，对水稻纹枯 病、稻瘟病、小皮白粉病以及果木真菌均有良效． 三、酵母菌 酵母菌是单细胞真核微生物，在自然界中普遍存在，主要分布于含糖质较多 的偏酸性环境中，如水果、蔬菜、花蜜和植物叶子上，以及果园土壤中。石油酵 母较多地分布在油田周图的土壤中。酵母菌大多为腐生。生长最适温度为 25~30℃。工业上常用的酵母菌有以下几种： 1，啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)
啤酒酵母是酵母属中应用较广泛的一个种。 在麦芽汁培养基上生长的啤酒酵母，其细胞为圆形、卵圆形或椭圆形。细胞 单生、双生或成短串或成团。酵母细胞大型的约 5~10×6~12μm，小型的约 3~9 ×4.5~10μm。 细胞的长宽比例为 1~2 左右。 根据啤酒酵母细胞长与宽的比例，可把它们分为三组：第一组酵母的细胞多 为圆形、卵圆形，长宽比例为 1~2。这个组的酵母主要供生产啤酒、白酒和酒精 以及面包用。第二组酵母的细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为 2。包括啤酒 酵母的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡萄酒、果酒用。第三 组酵母的细胞为长圆形，长宽比例大于 2。这组的酵母耐高渗透压，供发酵甘蔗 糖蜜生产酒精用。 在麦芽汁琼脂培养基上，菌落为白色，有光泽、乎坦、边缘整齐。在液体培 养基中的生长行为有两类，工业上把发酵度较高，不易凝集沉淀，浮于上面的酵 母称为上面酵母；把易于凝集沉淀，发酵度较低的酵母称为下面酵母。 啤酒酵母的无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子。一般每个子囊内含 有 1、4 个圆形、卵圆形的表面光滑的子囊孢子。 啤酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖及半乳糖，不能发酵乳糖及蜜二糖。 对棉子糖只能发酵 1／3 左右。在氮源中能利用硫酸铵，不能利用硝酸钾。 啤酒酵母的应用范围十分广泛，常用于传统的发酵行业，如啤酒、白酒、果 酒、酒精、药用酵母片以及制造面包等，所以又称为酿酒酵母。近几年来，还利 用啤酒酵母提取核酸、麦角固醇、细胞色素 C、凝血质和辅酶 A 等。由于酵母 菌体内的维生素、蛋白质含量较高，食用安全，所以啤酒酵母作为一种单细胞蛋 白(SCP)可作食用、药用和饲料用酵母。它的转化酶可用于转化蔗糖，制造酒心 巧克力。在维生素的微生物法测定中，啤酒酵母常被用于测定生物素、泛酸、硫 胺素、肌醇等的含量。 2，葡萄汁酵母（Saccharomyces uvarum） 在麦芽汁中 25℃培养 3 天，细胞图形、卵形、椭圆形或腊肠形。在麦芽汁琼 脂培养基上菌落为乳白色，平滑、有光泽、边缘整齐。 能产生子囊抱子，每个子囊内有孢子 1、4 个。孢子呈圆形或椭圆形，表面 光滑。此菌发酵能力甚强，在液体培养中常出现混浊现象。 葡萄汁酵母与酿酒酵母相似。主要的区别在于它能发酵棉子糖和蜜二糖。葡 萄汁酵母也能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖。不能发酵乳糖。能利用硫酸 铵，不能利用硝酸钾。葡萄汁酵母常用于啤酒酿造的底层发酵，也可食用、药用 或作饲料。 3，汉逊酵母(Hansenula)
啤酒酵母是酵母属中应用较广泛的一个种。 在麦芽汁培养基上生长的啤酒酵母，其细胞为圆形、卵圆形或椭圆形。细胞 单生、双生或成短串或成团。酵母细胞大型的约 5~10×6~12μm，小型的约 3~9 ×4.5~10μm。 细胞的长宽比例为 1~2 左右。 根据啤酒酵母细胞长与宽的比例，可把它们分为三组：第一组酵母的细胞多 为圆形、卵圆形，长宽比例为 1~2。这个组的酵母主要供生产啤酒、白酒和酒精 以及面包用。第二组酵母的细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为 2。包括啤酒 酵母的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡萄酒、果酒用。第三 组酵母的细胞为长圆形，长宽比例大于 2。这组的酵母耐高渗透压，供发酵甘蔗 糖蜜生产酒精用。 在麦芽汁琼脂培养基上，菌落为白色，有光泽、乎坦、边缘整齐。在液体培 养基中的生长行为有两类，工业上把发酵度较高，不易凝集沉淀，浮于上面的酵 母称为上面酵母；把易于凝集沉淀，发酵度较低的酵母称为下面酵母。 啤酒酵母的无性繁殖为芽殖，有性繁殖能形成子囊孢子。一般每个子囊内含 有 1、4 个圆形、卵圆形的表面光滑的子囊孢子。 啤酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖及半乳糖，不能发酵乳糖及蜜二糖。 对棉子糖只能发酵 1／3 左右。在氮源中能利用硫酸铵，不能利用硝酸钾。 啤酒酵母的应用范围十分广泛，常用于传统的发酵行业，如啤酒、白酒、果 酒、酒精、药用酵母片以及制造面包等，所以又称为酿酒酵母。近几年来，还利 用啤酒酵母提取核酸、麦角固醇、细胞色素 C、凝血质和辅酶 A 等。由于酵母 菌体内的维生素、蛋白质含量较高，食用安全，所以啤酒酵母作为一种单细胞蛋 白(SCP)可作食用、药用和饲料用酵母。它的转化酶可用于转化蔗糖，制造酒心 巧克力。在维生素的微生物法测定中，啤酒酵母常被用于测定生物素、泛酸、硫 胺素、肌醇等的含量。 2，葡萄汁酵母（Saccharomyces uvarum） 在麦芽汁中 25℃培养 3 天，细胞图形、卵形、椭圆形或腊肠形。在麦芽汁琼 脂培养基上菌落为乳白色，平滑、有光泽、边缘整齐。 能产生子囊抱子，每个子囊内有孢子 1、4 个。孢子呈圆形或椭圆形，表面 光滑。此菌发酵能力甚强，在液体培养中常出现混浊现象。 葡萄汁酵母与酿酒酵母相似。主要的区别在于它能发酵棉子糖和蜜二糖。葡 萄汁酵母也能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖。不能发酵乳糖。能利用硫酸 铵，不能利用硝酸钾。葡萄汁酵母常用于啤酒酿造的底层发酵，也可食用、药用 或作饲料。 3，汉逊酵母(Hansenula)
此属酵母营养细胞的形态多样，为圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等。多 边芽殖。有的种类能形成假菌丝。 子囊形状与营养细胞相同。子囊孢子 1、4 个，形状为帽形、土星形、圆形、 半圆形，表面光滑。 异常汉逊酵母异常变种是汉逊酵母属中一个常见的种。细胞圆形，直径 4~7μm。也有腊肠形的，为 2.5~6×4.5~20μm。腊肠形中也有长达 30μm 者。多 边芽殖，能由细胞直接形成子囊，每个子囊内有 1、4 个子囊抱子，但大多数为 2 个。子囊孢子礼帽形，由子囊内放出后常不散开。该变种生长在麦芽汁琼脂斜 面上的菌落平坦，呈乳白色、无光泽，边缘丝状。在麦芽汁中培养后，波面有白 色菌璞，培养液变成混浊，底部有菌体沉淀。不能发酵乳糖及蜜二糖。对麦芽糖 及半乳糖或弱发酵或不发酸。能同化硝酸盐，氧化烃类能力亦强，能利用煤油作 碳源。 此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。 但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精 生产的有害菌。 4，球拟酵母(Toruiopsis) 球拟酵母的细胞为球形、卵形成略长。多边出芽繁殖。 在麦芽汁斜面上菌落为乳白色，表面皱褶，无光泽，边缘整齐或不整齐。在 液体培养基中有沉渣及酵母环出现，有时亦能产生菌璞。 此属酵母有一定的经济意义，有些种能产生不同比例的甘油、赤鲜醇、D— 阿拉伯糖醇，有时还有甘露醇。在适宜条件下，能将 40％葡萄糖转化成多元醇。 还有的能产生有机酸、油脂等。有的能利用烃类生产蛋白质。 ， 此属菌酒精发酵能力较弱，能产生乙酸乙酯(因菌种而异)，增加白酒和酱油 的风味。 5，假丝酵母(Candida) 细胞圆形、卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在麦芽汁琼脂培养 基上菌落为乳白色，平滑，有光泽，边缘整齐或菌丝状。液体培养的能形成浮膜。 能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖。不能发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖、蜜二糖。 不分解脂肪。能同化硝酸盐。 假丝酵母的蛋白质和维生素 B 含量都比啤酒酵母高。它能以尿素和硝酸盐作 氮源，在培养基中不加其它因子即可生长。它能利用造纸工业中的亚硫酸废液， 也能利用糖蜜、马铃薯淀粉和木材水解液等。因此能利用假丝酵母来处理工业和 农副产品加工业的废弃物，生产可食用的蛋白质，在综合利用中很有价值。此属 中有的菌能转化 50％的糖成为甘油。 假丝酵母也是脂肪酶的生产菌种，在工业上可用于绢纺原料的脱脂
此属酵母营养细胞的形态多样，为圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等。多 边芽殖。有的种类能形成假菌丝。 子囊形状与营养细胞相同。子囊孢子 1、4 个，形状为帽形、土星形、圆形、 半圆形，表面光滑。 异常汉逊酵母异常变种是汉逊酵母属中一个常见的种。细胞圆形，直径 4~7μm。也有腊肠形的，为 2.5~6×4.5~20μm。腊肠形中也有长达 30μm 者。多 边芽殖，能由细胞直接形成子囊，每个子囊内有 1、4 个子囊抱子，但大多数为 2 个。子囊孢子礼帽形，由子囊内放出后常不散开。该变种生长在麦芽汁琼脂斜 面上的菌落平坦，呈乳白色、无光泽，边缘丝状。在麦芽汁中培养后，波面有白 色菌璞，培养液变成混浊，底部有菌体沉淀。不能发酵乳糖及蜜二糖。对麦芽糖 及半乳糖或弱发酵或不发酸。能同化硝酸盐，氧化烃类能力亦强，能利用煤油作 碳源。 此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。 但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精 生产的有害菌。 4，球拟酵母(Toruiopsis) 球拟酵母的细胞为球形、卵形成略长。多边出芽繁殖。 在麦芽汁斜面上菌落为乳白色，表面皱褶，无光泽，边缘整齐或不整齐。在 液体培养基中有沉渣及酵母环出现，有时亦能产生菌璞。 此属酵母有一定的经济意义，有些种能产生不同比例的甘油、赤鲜醇、D— 阿拉伯糖醇，有时还有甘露醇。在适宜条件下，能将 40％葡萄糖转化成多元醇。 还有的能产生有机酸、油脂等。有的能利用烃类生产蛋白质。 ， 此属菌酒精发酵能力较弱，能产生乙酸乙酯(因菌种而异)，增加白酒和酱油 的风味。 5，假丝酵母(Candida) 细胞圆形、卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在麦芽汁琼脂培养 基上菌落为乳白色，平滑，有光泽，边缘整齐或菌丝状。液体培养的能形成浮膜。 能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖。不能发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖、蜜二糖。 不分解脂肪。能同化硝酸盐。 假丝酵母的蛋白质和维生素 B 含量都比啤酒酵母高。它能以尿素和硝酸盐作 氮源，在培养基中不加其它因子即可生长。它能利用造纸工业中的亚硫酸废液， 也能利用糖蜜、马铃薯淀粉和木材水解液等。因此能利用假丝酵母来处理工业和 农副产品加工业的废弃物，生产可食用的蛋白质，在综合利用中很有价值。此属 中有的菌能转化 50％的糖成为甘油。 假丝酵母也是脂肪酶的生产菌种，在工业上可用于绢纺原料的脱脂
6，毕赤氏酵母(Pichia) 细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形，单个或成短链。异形接合形成子囊孢子。 予囊孢子椭圆形。在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，无光泽，边缘有细缺口。在麦 芽汁中培养，培养液表面有白而皱的粗糙的菌璞，底内有菌体沉淀。 此菌分解糖的能力弱，不产生酒精。能氧化酒精，能耐高或较高浓度酒精。 常使酒类和酱油产生白花，形成浮膜，为酿造工业中的有害菌，如粉状毕赤氏酵 母。 7，红酵母(Rhodotorula) 细胞圆形、卵形或长形。多边芽殖，有明显的红色或黄色色素。很多种因由 荚膜而形成粘质状菌落。本属中有较好产脂肪的菌种，可由菌体提取大量脂肪。 有的种对烃类有弱氧化作用，并能合成 β—胡萝卜索。如粘红酵母粘红变种能氧 化烷烃生产脂肪，含量可达干生物量的 50~60％。在一定条件下还能产生 α—丙 氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也狠强，可达干生物量的 1％。 8，棉病针孢酵母（Nematspora gossypii） 又名棉病囊霉。在麦芽汁和马铃留培养基上 26℃培养良好。开始时湿润的匍 匐菌丝蔓延生长；菌落无色或灰白色，2—3 天后渐趋淡黄色，5 天后呈柠橙黄色， 7~10 天后菌落周围的培养基因核黄素的扩散而呈黄绿色。生物素是促进该菌生 长的重要因素，甘氨酸对核黄素的产生有促进作用。曾有人报道，用猪油或玉米 油可以代替所有碳源培养该菌。且生长良好； 棉病囊霉能危害许多重要的经济作物，如棉花、柑桔、蕃茄等。最早是从染 病的棉桃上分离而来。该菌具有大量合成核黄素的能力，产量可达 4187μg／m1， 因此它是核黄素生产的重要菌种。 9，白地霉(Geotrichum candidum) 白地霉是地霉属中常见的一个种。裂殖。节孢子单个或连接成链，长筒形、 方形，也有椭圆形，末端钝圆。节孢子绝大多数为 4.9~9.6×5.4~16.6μm。 在麦芽汁中，28~30℃培养一天，生白色璞。毛绒状或粉状，韧或易碎，为 真菌丝。生长温度 33~37℃。对葡萄糖、甘露糖、果糖等发酵较弱。能同化甘油、 乙醇；山梨醇、甘露醇。能分解果胶、油脂等。不同化硝酸盐。菌体细胞含有丰 富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。它具有适应性强、生长快、产量大、 培养方法简单等特点。 白地霉菌体的蛋白质营养价值很高，可供食用和饲料用，也可用来提取核酸， 在废料废水的综合利用上很有价值。在制曲中，白地霉的污染会降低糠化力，直 接影响出酒率，所以它是白酒生产中的有害菌。 四、霉菌
6，毕赤氏酵母(Pichia) 细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形，单个或成短链。异形接合形成子囊孢子。 予囊孢子椭圆形。在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，无光泽，边缘有细缺口。在麦 芽汁中培养，培养液表面有白而皱的粗糙的菌璞，底内有菌体沉淀。 此菌分解糖的能力弱，不产生酒精。能氧化酒精，能耐高或较高浓度酒精。 常使酒类和酱油产生白花，形成浮膜，为酿造工业中的有害菌，如粉状毕赤氏酵 母。 7，红酵母(Rhodotorula) 细胞圆形、卵形或长形。多边芽殖，有明显的红色或黄色色素。很多种因由 荚膜而形成粘质状菌落。本属中有较好产脂肪的菌种，可由菌体提取大量脂肪。 有的种对烃类有弱氧化作用，并能合成 β—胡萝卜索。如粘红酵母粘红变种能氧 化烷烃生产脂肪，含量可达干生物量的 50~60％。在一定条件下还能产生 α—丙 氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也狠强，可达干生物量的 1％。 8，棉病针孢酵母（Nematspora gossypii） 又名棉病囊霉。在麦芽汁和马铃留培养基上 26℃培养良好。开始时湿润的匍 匐菌丝蔓延生长；菌落无色或灰白色，2—3 天后渐趋淡黄色，5 天后呈柠橙黄色， 7~10 天后菌落周围的培养基因核黄素的扩散而呈黄绿色。生物素是促进该菌生 长的重要因素，甘氨酸对核黄素的产生有促进作用。曾有人报道，用猪油或玉米 油可以代替所有碳源培养该菌。且生长良好； 棉病囊霉能危害许多重要的经济作物，如棉花、柑桔、蕃茄等。最早是从染 病的棉桃上分离而来。该菌具有大量合成核黄素的能力，产量可达 4187μg／m1， 因此它是核黄素生产的重要菌种。 9，白地霉(Geotrichum candidum) 白地霉是地霉属中常见的一个种。裂殖。节孢子单个或连接成链，长筒形、 方形，也有椭圆形，末端钝圆。节孢子绝大多数为 4.9~9.6×5.4~16.6μm。 在麦芽汁中，28~30℃培养一天，生白色璞。毛绒状或粉状，韧或易碎，为 真菌丝。生长温度 33~37℃。对葡萄糖、甘露糖、果糖等发酵较弱。能同化甘油、 乙醇；山梨醇、甘露醇。能分解果胶、油脂等。不同化硝酸盐。菌体细胞含有丰 富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。它具有适应性强、生长快、产量大、 培养方法简单等特点。 白地霉菌体的蛋白质营养价值很高，可供食用和饲料用，也可用来提取核酸， 在废料废水的综合利用上很有价值。在制曲中，白地霉的污染会降低糠化力，直 接影响出酒率，所以它是白酒生产中的有害菌。 四、霉菌
凡生长在营养基质上形成绒毛状、网状或絮状菌丝的真菌统称为霉菌。霉菌 在自然界分布很广，大量存在于土壤、空气、水和生物体内外等处。霉菌喜偏酸 性环境。大多数为好氧性微生物。多腐生，少数寄生。工业上常用的霉菌有藻状 菌纲的根霉、毛霉、犁头霉；子囊菌纲的红曲霉；半知茵类的曲霉、青霉等。 1，根霉(Rhizopus) 根霉在自然界分布很广，是一种常见的霉菌。它对环境的适应性很强，生长 极迅速。幼龄菌落为白色，棉絮状。中期为灰黑色。老熟后菌丝丛中密布黑色小 点，即孢子囊。菌丝无 横隔，为单细胞真菌。 在培养基上生长时，由营养菌丝体产生弧形生长的匍匐菌丝，向四周蔓延。 匍匐菌丝接触培养基处，分化成一丛假根。从假根着生处向上生出直立的孢子囊 柄，其顶端膨大形成圆形的囊，称为孢子襄。裹内生有许多孢子。成熟后的孢子 囊壁破裂，释放出孢子。 根霉在生命活动中分泌的淀粉酶，能将淀粉转化为糖。因此，根霉可作为常 用的糖化菌种。我国民间酿制甜酒用的小曲主要含有根霉。由于根霉能分泌丰富 的淀粉酶，而且又含有酒化酶，所以在生产中可边糖化边发酵。又因为根酶生长 要求的温度较高，因而适于在高温季节使用。 根霉的应用十分广泛。目前常用的菌种有米根霉、华根霉、河内根霉和甘薯 根霉。 (1)米根霉(Rhizopus oryzae) 米根霉的最适温度 37℃，41℃时还能生长。 米根霉的淀粉酶活力极强，多作糖化菌使用。也具有酒精发酵能力及蛋白质分解 能力。大量存在于酒药与酒曲中。此菌由于耐高温，特别为在夏季生产豆腐乳提 供了方便条件，解决了豆腐乳旧法生产只能在冬季进行的困难。 (2)华根霉(Rhizopus chinentis) 华根霉的最适温度为 30℃。当发酵温度达 45℃时，一般还能生长。此种菌淀粉液化力强，有溶胶性。能产生酒精、芳香脂 类等物质。在酒药与酒曲中大量存在。它是酿酒所必需的主要霉菌，也是酸性蛋 白酶和豆腐乳生产中的主要菌种。 2，毛霉(Mucor) 毛霉分布亦较广，在基质表面生成灰色、白色或黄褐色的棉絮状菌落。菌丝 不分枝，不具横隔膜，为多核单细胞真菌。菌丝发育成熟时，顶端产生圆形、柱 形或犁头形囊轴，围绕囊轴形成圆形孢子囊。孢子囊梗有不分枝、总状分枝和假 轴状分枝三种类型。 毛霉多见于阴湿低温处，是制曲时常见的杂菌和可利用的菌，其中常见的有 鲁氏毛霉(Mucor rouxianus)，它最初是在我国小曲中分离出来的。此菌能产生蛋 白酶和淀粉酶，有分解大豆蛋白的能力，可用来制作豆腐乳，也用于酒精的生产；
凡生长在营养基质上形成绒毛状、网状或絮状菌丝的真菌统称为霉菌。霉菌 在自然界分布很广，大量存在于土壤、空气、水和生物体内外等处。霉菌喜偏酸 性环境。大多数为好氧性微生物。多腐生，少数寄生。工业上常用的霉菌有藻状 菌纲的根霉、毛霉、犁头霉；子囊菌纲的红曲霉；半知茵类的曲霉、青霉等。 1，根霉(Rhizopus) 根霉在自然界分布很广，是一种常见的霉菌。它对环境的适应性很强，生长 极迅速。幼龄菌落为白色，棉絮状。中期为灰黑色。老熟后菌丝丛中密布黑色小 点，即孢子囊。菌丝无 横隔，为单细胞真菌。 在培养基上生长时，由营养菌丝体产生弧形生长的匍匐菌丝，向四周蔓延。 匍匐菌丝接触培养基处，分化成一丛假根。从假根着生处向上生出直立的孢子囊 柄，其顶端膨大形成圆形的囊，称为孢子襄。裹内生有许多孢子。成熟后的孢子 囊壁破裂，释放出孢子。 根霉在生命活动中分泌的淀粉酶，能将淀粉转化为糖。因此，根霉可作为常 用的糖化菌种。我国民间酿制甜酒用的小曲主要含有根霉。由于根霉能分泌丰富 的淀粉酶，而且又含有酒化酶，所以在生产中可边糖化边发酵。又因为根酶生长 要求的温度较高，因而适于在高温季节使用。 根霉的应用十分广泛。目前常用的菌种有米根霉、华根霉、河内根霉和甘薯 根霉。 (1)米根霉(Rhizopus oryzae) 米根霉的最适温度 37℃，41℃时还能生长。 米根霉的淀粉酶活力极强，多作糖化菌使用。也具有酒精发酵能力及蛋白质分解 能力。大量存在于酒药与酒曲中。此菌由于耐高温，特别为在夏季生产豆腐乳提 供了方便条件，解决了豆腐乳旧法生产只能在冬季进行的困难。 (2)华根霉(Rhizopus chinentis) 华根霉的最适温度为 30℃。当发酵温度达 45℃时，一般还能生长。此种菌淀粉液化力强，有溶胶性。能产生酒精、芳香脂 类等物质。在酒药与酒曲中大量存在。它是酿酒所必需的主要霉菌，也是酸性蛋 白酶和豆腐乳生产中的主要菌种。 2，毛霉(Mucor) 毛霉分布亦较广，在基质表面生成灰色、白色或黄褐色的棉絮状菌落。菌丝 不分枝，不具横隔膜，为多核单细胞真菌。菌丝发育成熟时，顶端产生圆形、柱 形或犁头形囊轴，围绕囊轴形成圆形孢子囊。孢子囊梗有不分枝、总状分枝和假 轴状分枝三种类型。 毛霉多见于阴湿低温处，是制曲时常见的杂菌和可利用的菌，其中常见的有 鲁氏毛霉(Mucor rouxianus)，它最初是在我国小曲中分离出来的。此菌能产生蛋 白酶和淀粉酶，有分解大豆蛋白的能力，可用来制作豆腐乳，也用于酒精的生产；
总状毛霉(Mucor racemosus)，我国著名的四川豆鼓即用此菌制成；高大毛霉 (Mucor mucedo)，此菌分布较广，在牲畜粪便上或白酒厂阴湿的堆积发酵物上常 可见到。它能产生脂肪酸、琥珀酸，对甾族化合物也有转化作用。 3，犁头霉(Absidia) 犁头霉的菌丝和根霉很相似，但犁头霉产生弓形的匍匐菌丝，并在弓形的匍 匐菌丝上长出孢子梗，不与假根对生。孢子梗往往 2~5 支，成簇，很少单生，而 且常呈轮状或不规则的分枝。孢子囊顶生，多呈梨形。囊轴呈锥形、近球形等。 孢子小而呈单孢。大多无色，无线状条纹。接合—孢子生于匍匐菌丝上。 犁头霉分布在土壤、粪便和酒曲中，空气中也有它们的存在。常为生产的污 染菌，其中有的是人畜的病原菌。 犁头霉对甾族化合物有较强的转化能力，如蓝色犁头霉(Absidia coerulea)能 转化多种甾体。 4，曲霉(Aspergillus) 曲霉菌丝有横隔，菌丝体由多细胞菌丝所组成。营养菌丝匍匐生长于培养基 表层。匍匐菌丝可以分化出厚壁的足细胞。在足细胞上生出直立的分生孢子梗， 顶端膨大成顶囊，顶囊一般呈梯形、椭圆形、半球形或球形。在顶囊表面，以辐 射状生出一层或两层小梗，称为初生小梗和次生小梗。在小梗上着生有一串串分 生袍子。分生袍子具有各种形状、颜色和纹饰。 曲霉在发酵工业、医药工业、食品工业和粮食贮存等方面有着极重要的作用。 几千年来我国民间就用曲霉酿酒、制酱、制醋等，应用十分广泛。 （1）米曲霉(Aspergillus oryzae) 米曲霉有较强的蛋白质分解能力；同时又 具有糖化能力，所以很早就利用米曲霉来生产酱油和酱类。米曲霉在酿酒生产中 被作为糖化菌。此外，它还是重要的蛋白酶和淀粉酶的生产菌。 （2）黄曲霉(Aspergillus flavus) 培养温度 37℃。黄曲霉产生液化型淀粉酶， 并较黑曲霉强。蛋白质分解能力次于米曲霉。黄曲霉能分解 DNA，产生 5’-脱 氧胞苷酸、5’-脱氧腺苷酸、5’—脱氧鸟苷酸和 5’—脱氧胸腺嘧啶核苷酸。 黄曲霉中有些菌能产生黄曲霉毒素，引起家畜家禽中毒，以至死亡。这种黄 曲霉毒素也是致癌物质。我国有关部门对使用过的黄曲霉进行过产毒试验。为了 防止污染食品，保障人民身体健康，现已停止使用会产生黄曲霉毒素的菌种，改 用不产毒素的菌种。 黄曲霉与米曲霉极为相似，容易混淆。因而除了观察菌落个体特征外，还要 结合生理特性加以区别。米曲霉在含 0.05％茴香醛的察氏培养基上，分生孢子呈 现红色，而黄曲霉则无此反应。 (3)黑曲霉（Aspergillus niger） 黑曲霉具有多种活性强大的酶系，如淀粉酶、 蛋白酶、果胶酶、纤维素酶和葡萄糖氧化酶等。还能产生多种有机酸，如抗坏血
总状毛霉(Mucor racemosus)，我国著名的四川豆鼓即用此菌制成；高大毛霉 (Mucor mucedo)，此菌分布较广，在牲畜粪便上或白酒厂阴湿的堆积发酵物上常 可见到。它能产生脂肪酸、琥珀酸，对甾族化合物也有转化作用。 3，犁头霉(Absidia) 犁头霉的菌丝和根霉很相似，但犁头霉产生弓形的匍匐菌丝，并在弓形的匍 匐菌丝上长出孢子梗，不与假根对生。孢子梗往往 2~5 支，成簇，很少单生，而 且常呈轮状或不规则的分枝。孢子囊顶生，多呈梨形。囊轴呈锥形、近球形等。 孢子小而呈单孢。大多无色，无线状条纹。接合—孢子生于匍匐菌丝上。 犁头霉分布在土壤、粪便和酒曲中，空气中也有它们的存在。常为生产的污 染菌，其中有的是人畜的病原菌。 犁头霉对甾族化合物有较强的转化能力，如蓝色犁头霉(Absidia coerulea)能 转化多种甾体。 4，曲霉(Aspergillus) 曲霉菌丝有横隔，菌丝体由多细胞菌丝所组成。营养菌丝匍匐生长于培养基 表层。匍匐菌丝可以分化出厚壁的足细胞。在足细胞上生出直立的分生孢子梗， 顶端膨大成顶囊，顶囊一般呈梯形、椭圆形、半球形或球形。在顶囊表面，以辐 射状生出一层或两层小梗，称为初生小梗和次生小梗。在小梗上着生有一串串分 生袍子。分生袍子具有各种形状、颜色和纹饰。 曲霉在发酵工业、医药工业、食品工业和粮食贮存等方面有着极重要的作用。 几千年来我国民间就用曲霉酿酒、制酱、制醋等，应用十分广泛。 （1）米曲霉(Aspergillus oryzae) 米曲霉有较强的蛋白质分解能力；同时又 具有糖化能力，所以很早就利用米曲霉来生产酱油和酱类。米曲霉在酿酒生产中 被作为糖化菌。此外，它还是重要的蛋白酶和淀粉酶的生产菌。 （2）黄曲霉(Aspergillus flavus) 培养温度 37℃。黄曲霉产生液化型淀粉酶， 并较黑曲霉强。蛋白质分解能力次于米曲霉。黄曲霉能分解 DNA，产生 5’-脱 氧胞苷酸、5’-脱氧腺苷酸、5’—脱氧鸟苷酸和 5’—脱氧胸腺嘧啶核苷酸。 黄曲霉中有些菌能产生黄曲霉毒素，引起家畜家禽中毒，以至死亡。这种黄 曲霉毒素也是致癌物质。我国有关部门对使用过的黄曲霉进行过产毒试验。为了 防止污染食品，保障人民身体健康，现已停止使用会产生黄曲霉毒素的菌种，改 用不产毒素的菌种。 黄曲霉与米曲霉极为相似，容易混淆。因而除了观察菌落个体特征外，还要 结合生理特性加以区别。米曲霉在含 0.05％茴香醛的察氏培养基上，分生孢子呈 现红色，而黄曲霉则无此反应。 (3)黑曲霉（Aspergillus niger） 黑曲霉具有多种活性强大的酶系，如淀粉酶、 蛋白酶、果胶酶、纤维素酶和葡萄糖氧化酶等。还能产生多种有机酸，如抗坏血