第九章 原核基因表达的调控 一、 操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控 三、色氨酸操纵子的表达调控 四、翻译水平的调控 五、翻译后调控 六、原核生物基因表达其他调控方式 1 2024/12/10
2024/12/10 1 第九章 原核基因表达的调控 一、操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控 三、色氨酸操纵子的表达调控 四、翻译水平的调控 五、翻译后调控 六、原核生物基因表达其他调控方式
一、操纵子(operon) 细菌能随环境的变化，迅速改变某些 基因表达的状态，这就是很好的基因表 达调控的实验模型。人们就是从研究这 种现象开始，打开认识基因表达调控分 子机理的窗口的。 2 2024/12/10
2024/12/10 2 一、操纵子(operon) 细菌能随环境的变化，迅速改变某些 基因表达的状态，这就是很好的基因表 达调控的实验模型。人们就是从研究这 种现象开始，打开认识基因表达调控分 子机理的窗口的
1.操纵子的提出 大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、 阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中 含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先利用葡萄糖， 当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的 适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖 增长。 3 2024/12/10
2024/12/10 3 1.操纵子的提出 大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、 阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中 含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先利用葡萄糖， 当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的 适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖 增长
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶：促使 乳糖进入细菌的半乳糖透过酶(l actose permease)和催化乳糖分解第步的阝一半乳糖 苷酶（β-galactosidase)。 ←细茵生长曲线 葡萄糖耗尽 半乳糖存在 ←半乳糖苷萌活性 图7-1大肠杆菌二 阶段生长现象 时间 2024/12/10
2024/12/10 4 大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶：促使 乳 糖 进 入 细 菌 的 半 乳 糖 透 过 酶 (lactose permease)和催化乳糖分解第一步的 －半乳糖 苷酶( -galactosidase)
在环境中没有乳糖或其他B-半乳糖苷时， 大肠杆菌合成B-半乳糖苷酶量极少，加入乳糖 2-3分钟后，细菌大量合成B半乳糖苷酶，其 量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时， 菌体内的邹-半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量 的3%。 在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖前， 也能测出细菌中阝-半乳糖苷酶活性显著增高的 过程。 2024/12/10
2024/12/10 5 在环境中没有乳糖或其他 -半乳糖苷时， 大肠杆菌合成 -半乳糖苷酶量极少，加入乳糖 2-3分钟后，细菌大量合成 -半乳糖苷酶，其 量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时， 菌体内的 -半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量 的3%。 在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖前， 也能测出细菌中 -半乳糖苷酶活性显著增高的 过程
这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控极 好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象， 法国的Jocob和Monod等人做了一系列遗传学和 生化学研究实验，于1961年提出乳糖操纵子 (/ac operon).学说。 6 2024/12/10
2024/12/10 6 这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控极 好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象， 法国的Jocob和Monod等人做了一系列遗传学和 生化学研究实验，于1961年提出乳糖操纵子 （lac operon）学说
2.操纵子的基本组成 乳糖操纵子模型已被许多研究实验所证 实，对其有了更深入的认识，并且发现其他 原核生物基因调控也有类似的操纵子组织， 操纵子是原核基因表达调控的一种重要的组 织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵子的形 式组成基因表达调控的单元。 下面就以乳糖操纵子为例子说明操纵子 的最基本的组成元件（elements) 。 2024/12/10
2024/12/10 7 2. 操纵子的基本组成 乳糖操纵子模型已被许多研究实验所证 实，对其有了更深入的认识，并且发现其他 原核生物基因调控也有类似的操纵子组织， 操纵子是原核基因表达调控的一种重要的组 织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵子的形 式组成基因表达调控的单元。 下面就以乳糖操纵子为例子说明操纵子 的最基本的组成元件（elements）
(1)结构基因群 操纵子中被调控的编码蛋白质的基因可 称为结构基因(structural gene,SG)。一个 操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达 十几个。每个结构基因是一个连续的开放阅 读框(open reading frame),5'端有起始密码 ATG,3'端有终止密码TAA、TGA或TAG。各结构 基因头尾衔接、串连排列，组成结构基因群。 2024/12/10
2024/12/10 8 (1) 结构基因群 操纵子中被调控的编码蛋白质的基因可 称为结构基因(structural gene, SG)。一个 操纵子中含有2个以上的结构基因，多的可达 十几个。每个结构基因是一个连续的开放阅 读框(open reading frame), 5’端有起始密码 ATG，3’端有终止密码TAA、TGA或TAG。各结构 基因头尾衔接、串连排列，组成结构基因群
至少在第一个结构基因5侧具有核糖体结 合位点(ribosome binding site,RBS),因 而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多顺 反子mRNA,就能被核糖体所识别结合、并起 始翻译。核糖体沿mRNA移动，在合成完第一 个编码的多肽后，核糖体可以不脱离mRNA而 继续翻译合成下一个基因编码的多肽，直至 合成完这条多顺反子mRNA所编码的全部多肽。 9 2024/12/10
2024/12/10 9 至少在第一个结构基因5’侧具有核糖体结 合位点(ribosome binding site, RBS)，因 而当这段含多个结构基因的DNA被转录成多顺 反子mRNA，就能被核糖体所识别结合、并起 始翻译。核糖体沿mRNA移动，在合成完第一 个编码的多肽后，核糖体可以不脱离mRNA而 继续翻译合成下一个基因编码的多肽，直至 合成完这条多顺反子mRNA所编码的全部多肽
乳糖操纵子含有z,y和a3个结构基因。 z基因长3510bp,编码含1170个氨基酸、 分子量为135,000的多肽，以四聚体形式组成 有活性的B-半乳糖苷酶，催化乳糖转变为别 乳糖(al lolactose),再分解为半乳糖和葡萄 糖； 10 2024/12/10
2024/12/10 10 乳糖操纵子含有ｚ、ｙ和ａ3个结构基因。 ｚ基因长3510bp，编码含1170个氨基酸、 分子量为135,000的多肽，以四聚体形式组成 有活性的β-半乳糖苷酶，催化乳糖转变为别 乳糖(allolactose)，再分解为半乳糖和葡萄 糖；